CC BY
61ГИДРОБИОЛОГИЯ
УДК 574:594.7
В. И. Гонтарь ДОННАЯ ФАУНА МШАНОК ЧУКОТСКОГО МОРЯ
Фауна мшанок Чукотского моря формируется арктическими условиями существования и испытывает влияние тихоокеанской фауны через Берингов пролив. Материалы пяти отечественных экспедиций конца XX в. позволили внести существенный вклад в изучение фауны мшанок Чукотского моря. Впервые для фауны отмечены 26 видов и подвидов. Впервые исследованы северные районы моря. Изучено распределение видов по глубинам и грунтам. Впервые приведены сведения о размножении мшанок в Чукотском море.
Мшанки, личинки, распределение, бентос, Чукотское море.
Фауна мшанок Чукотского моря изучалась русскими и иностранными исследователями [Stuxberg, 1883; Osburn, 1923; Nordgaard, 1929; Osburn, 19501953, 1955; Powell, 1968; Клюге, 1952, 1962; Gontar and Denisenko, 1989; Гонтарь, 2001] и, по последним данным [Денисенко, 2008; Denisenko and Kuklinsky, 2008], насчитывает 188 видов. В настоящей статье уточняется и дополняется состав фауны мшанок Чукотского моря согласно материалам этих авторов.
Чукотское море — крайнее восточное из сибирских морей и расположено в пределах шельфа. Его площадь составляет почти 600 тыс. м2, средняя глубина около 77 м. Изобаты 10 и 25 м подходят близко к материку и следуют очертаниям береговой линии. Более половины (56 %) площади дна занимают глубины менее 50 м, 6 % — свыше 100 м. На севере глубины возрастают до 200 м и более (максимально 1256 м). Шельф пересекают два подводных каньона: Геральд (примерно вдоль 175° з. д.) и Барроу (примерно параллельно побережью Аляски). Чукотское море омывает северные берега Чукотского п-ва и северо-западные берега Аляски. На западе пролива Де-Лонга оно соединяется с Восточно-Сибирским морем, на юге Беринговым проливом — с Беринговым морем. Северная граница с Арктическим бассейном и восточная с морем Бофорта условные и морфологически не выражены. Географическая граница с Восточно-Сибирским морем проходит (включая пролив Де-Лонга) по условной линии м. Блоссом (юго-запад о. Врангеля) — м. Якан (Азия). Севернее о. Врангеля граница условно определяется линией, которая проходит вдоль 180-го меридиана вплоть до пересечения с континентальным склоном. Северная граница Чукотского моря очерчивается условной линией от указанной выше северной точки до м. Барроу (США). На востоке граница определена береговой линией севера Аляски. На юге Чукотское море ограничено побережьями севера п-ва Сьюард и северными побережьями Чукотского п-ва (по линии мысы Шишмарева — Отто Шмидта — Якан).
Система постоянных течений и дрейфа льдов обусловлена притоком через Берингов пролив относительно соленых вод, поставляемых Берингово-морским течением; в Чукотском море оно разделяется на три ветви — Аляскинскую, Геральдовскую и Де-Лонговскую, распространяющиеся соответственно вдоль побережья Аляски, на северо-запад, и восточнее о. Геральд и
в пролив Де-Лонга; летом это течение теплое (температура воды до 12 °С), зимой до -1.8 °С. Вдоль побережья Чукотского п-ва летом возникает, а осенью и зимой постоянно существует холодное Чукотское течение, несущее на юго-запад к Берингову проливу холодные летом и относительно теплые зимой (температура около -1.6 °С) распресненные воды Восточно-Сибирского моря. Зимой это течение выносит из Чукотского моря в Берингово поверхностные воды и льды, образуя так называемое Полярное течение.
Чукотское море расположено за Северным полярным кругом и является настоящим арктическим морем с арктической фауной и флорой. Донная растительность начинается только с глубины 5-8 м. Остров Врангеля — осколок древнего перешейка — до сих пор хранит уникальные свидетельства существования Берингии.
Особенности географического положения Чукотского моря определяют облик фауны мшанок, в состав которой входят виды арктического и тихоокеанского происхождения, а также некоторые представители фауны атлантического происхождения, как это будет видно из дальнейшего изложения.
Первые сведения о мшанках Чукотского моря были приведены А. Стукс-бергом [Stuxberg, 1883] — три вида. Наиболее полный список видов мшанок из фауны Чукотского моря и Берингова пролива в прошедшем столетии первоначально был приведен Г. А. Клюге [1952] — 123 вида и подвида, в их числе 15 видов и подвидов новые для науки. Шесть видов были отмечены Клюге только для Берингова пролива. Список был составлен Г. А. Клюге на основании главным образом собственных исследований материалов различных экспедиций, таких как «Vega» (1878-1879), «Таймыр» и «Вайгач» (1910-1914), «Сибиряков» (1902), «Дальневосточник» (1932), «Красноармеец» (1933), части сборов «Красин» (1935), «Охотск» (1938), сборов Г. А. Клюге и Р. Геккера на о. Врангеля в 1938 г., а также по литературным данным, а именно публикациям Р. Осборна [Osburn, 1923] (16 видов с двух станций вдоль северозападного побережья Аляски) и О. Нордгорда [Nordgaard, 1929] (три вида с двух станций, расположенных севернее о. Врангеля).
В 1962 г. Клюге упоминает для Чукотского моря и Берингова пролива уже 112 видов и подвидов, что, вероятно, было связано с уточнением систематического положения ряда видов из предыдущей его работы. В этой монографии уже включены в список литературы книги Осборна 1950-1953 гг. Публикация Осборна [Osburn, 1955] упоминала 113 видов мшанок для района м. Барроу (N. Denisenko and P. Kuklinski [2008] приводят список из 103 видов, а Н. В. Денисенко [2008] из материалов Осборна [Osburn, 1955] упоминает 110 видов).
В 1989 г. В. И. Гонтарь [Gontar and Denisenko, 1989] составила список видов мшанок для всех районов Северного Ледовитого океана с использованием работ отечественных и иностранных специалистов [Nordgaard, 1906, 1912, 1918, 1923; Norman, 1906; Osburn, 1913, 1923, 1936; Packard, 1867; Smitt, 1879; Vigelius, 1881-1882, 1884; Waters, 1900, 1904], в который вошли 106 видов и подвидов только из Чукотского моря (Берингов пролив представлен отдельной графой с семью видами). В этой статье В. И. Гонтарь впервые использовала ранее нигде не опубликованные рисунки мшанок Г. А. Клюге. В списке видов свободноживущих беспозвоночных евроазийских арктических морей и прилегающих глубоководных районов в 2001 г. [Гонтарь, 2001] ею упоминались уже 119 видов и подвидов мшанок из Чукотского моря.
Материал и методы
Статья основана на собственных данных автора по материалам экспедиций разных лет. Прежде всего, это исследования 1976 г. ЗИН АН СССР под руководством А. Н. Голикова на о. Врангеля и м. Шмидта. Сборы ЗИН выполнены водолазно-количественным методом. Мшанки встречены на 22 станциях, на глубинах от 2 до 25 м. Кроме того, были изучены коллекции экспедиций на э/с «Академик Королев» 1988 г. и на э/с «АірИа-ИвіІх» 1995 г. И наконец, особый интерес представляют материалы, собранные Л. И. Москалевым в 1978-1979 гг. во время его работы на СП-22.
Дрейф СП-22 проходил между 72°30' и 75°30' с. ш. и 158° и 173° з. д. (рис. 1). Глубины во время дрейфа изменялись от 2700 до 150 м и находились на аляскинском склоне Канадской котловины и двух участках склона, отчлененных шельфом Чукотского моря [Москалев, 1980]. Было выполнено 27 траловых проб, 29 дночерпательных станций, 6 ловов в донные ловушки и более 50 переметных ловов. Большинство тралений (24) выполнены в диапазоне глубин 200-500 м (максимальное изменение глубины во время траления — 50 м). Траления проводились тралами Сигсби и Сандерса. Количественные пробы были взяты дночерпателем «Океан» с площадью захвата 0,1 м2. Мшанки встречены на 25 станциях в диапазоне глубин от 130 до 760-830 м (рис. 2, табл. 1). Сборы СП-22 проводились в районах Чукотского моря ранее совершенно не изученных из-за постоянного ледового покрова.
Рис. 1. Маршрут дрейфа СП-22 и места взятия бентосных проб:
1 — пункты астрономических обсерваций; 2 — пути, пройденные тралами, и номера станций; 3 — место дночерпательной пробы и номер станции [Москалев, 1980]
Рис. 2. Распределение траловых проб по вертикали (цифры — номера станций) [Москалев, 1980]
Список станций СП-22
Таблица 1
№ станции Местоположение № станции Местоположение
28 25-26.02.1979, гл. 260 м 94 11-12.02.1979, гл. 230 м
трал Сигсби трал Сигсби
60 10.12.1978, гл. 360 м 101 19-20.02.1979, гл. 250 м
трал Сигсби трал Сандерса
64 18.12.1978, гл. 280 м 103 24-25.02.1979, гл. 300-330 м
трал Сигсби трал Сигсби
67 21.12.1978, гл. 210 м 105 27-28.02.1979, гл. 325-310 м
трал Сигсби трал Сигсби
69 04.01.1979, гл. 470-420 м 108 04-05.03.1979, гл. 370 м
трал Сигсби трал Сигсби
72 07.01.1979, гл. 760-830 м 111 08.03.1979, гл.390 м
трал Сигсби трал Сигсби
76 13.01.1979, гл. 160 м 112 10-11.03.1979, гл. 450-460 м
трал Сигсби трал Сигсби
78 16.01.1979, гл. 460-420 м 115 16.03.1979, гл. 400-365 м
трал Сандерса трал Сандерса
79 09.01.1979, гл. 490-440 м 120 24.03.1979, гл. 330 м
трал Сигсби трал Сигсби
81 24.01.1979, гл. 215 м 122 26.03.1979, гл. 335-365 м
трал Сигсби трал Сигсби
83 30.01.1979, гл. 230 м 124 01.04.1979, гл. 355 м
трал Сигсби трал Сигсби
86 03.02.1979, гл. 220 м 128 09-11.04.1979, гл. 325-340 м
трал Сигсби трал Сигсби
90 07.02.1979, гл. 220 м
трал Сигсби
Результаты
В сборах экспедиции ЗИН 1976 г. встречено 27 видов и подвидов, 4 вида новые для фауны Чукотского моря, а для 8 видов определена родовая принадлежность (табл. 2). В сборах СП-22 встречен 41 вид и подвид мшанок, из них 17 видов впервые отмечены для фауны Чукотского моря (табл. 3), 8 видов из отряда Cheilostomata определены только до рода. Были встречены представители отрядов Cyclostomata и Ctenostomata. В коллекциях экспедиций на э/с «Академик Королев» и «Alphfa-Helix» встречен 31 вид (список опубликован Н. В. Денисенко [2008]), впервые для фауны Чукотского моря отмечено 5 видов. Таким образом, насчитывается всего 26 новых видов и подвидов для фауны мшанок Чукотского моря из этих коллекций. Часть этих данных была включена автором настоящей статьи в списки видов [Gontar and Denisenko, 1989; Гонтарь, 2001], поэтому в работах [Денисенко, 2008; Denisenko and Kuklinsky, 2008] упоминается только 2 новых вида для фауны из сборов экспедиций ЗИН 1976 г., э/с «Академик Королев», «Alpha-Helix» и 7 видов и подвидов новых для фауны моря из обработанных этими авторами коллекций других экспедиций. Общее число видов и подвидов мшанок в фауне Чукотского моря по нашим подсчетам достигает 232 (см. табл. 5) (в работе [Denisenko and Kuklinsky, 2008] приводится 188 видов). Среди 232 видов и подвидов — 6 видов отмечены Г. А. Клюге [1952] только для Берингова пролива (по [Denisenko and Kuklinsky, 2008] — 3 вида). Еще для 14 видов определена лишь родовая принадлежность. Представителей отряда Cyclostomata — 32 вида, Ctenostomata — 16 видов, Cheilostomata — 185 видов и подвидов. В список [Denisenko and Kuklinsky, 2008] включены 32 вида (авторы указывают 42, что, вероятно, является опечаткой) по публикациям Осборна 1950— 1955 гг. на том основании, что м. Барроу географически относится к Чукотскому морю. Из приведенного выше обзора географических границ Чукотского моря следует, что этот мыс — условный пограничный район.
Таблица 2
Список видов, собранных экспедицией ЗИН 1976 г.
Вид м. Шмидта о. Врангеля, бухта Роджерса о. Врангеля, на СВ от м. Литке о. Врангеля, м. Гаван
Crisa denticulata (Lamarck) 22.08, 3-4 м, 25.08, 6 м
Crisia sp. 25.08, 6 м, 13 м, 17.08, 8 м
Lichenopora sp. 28.07, 13 м 20.08, 4 м, 25.08, 3-5 м, 5 м, 6 м, 8 м, 17.08, 8 м, 20.08, 2-3 м, 3-4 м, 5-6 м,
Alcyonidium gelatinosum (L.) 22.08, 3-4 м 15.08, 8 м, 20 м
Alcyonidium gelatinosum 17.08, 6 м, 22.08, 3-4 м
pachydermatum Kluge
Alcyonidium mytili Dalyell 22.08, 2-4 м, 25.08, 3-5 м 11.08, 8 м, 13.08, 7 м, 17.08, 8-9 м
Alcyonidium disciforme Smitt 30.08, 19-20 м 15.08, 12 м, 15 м
Alcyonidium sp. 17.08, 2-3 м, 25 м, 22.08, 2-4 м 15.08, 15 м, 20 м
Flustrellidra corniculata (Smitt) 25.08, 6 м
Bowerbankia composita Kluge 17.08, 25 м, 03.08, 19-20 м, 13.08, 7 м, 22 м, 17.08, 3-5 м, 5 м, 6 м, 8 м, 25 м, 20.08, 2-3 м, 4 м, 22.08, 3-4 м, 24.08, 2-4 м, 25.08, 2-4 м,
Вид м. Шмидта о. Врангеля, бухта Роджерса о. Врангеля, на СВ от м. Литке о. Врангеля, м. Гаван
Eucratea loricata (L.) 5 м, б м, 8 м 15.08, 20 м
Electra crusrulenta baltica Borg 22.08, 3-4 м
Tegella armífera (Hincks) 17.08, 2-3 м, 20.08, 3-4 м, 25.08, 5 м, б м 15.08, 20 м
Septentriopora nigrans (Hincks) 17.08, б м, 20.08, 3-4 м 15.08, 20 м
Tegella anguloavicularis Kluge 17.08, 5 м, 8 м
Tegella sp. 17.08, б м
Callopora craticula (Alder) 25.08, 4 м
Callopora sp. 25.08, 4 м
Caulorhamphus sp. 17.08, б м
Carbasea carbasea (Ellis 17.08, 8-9 м, 25 м, 20.08, 3-4 м
et Solander)
Serratiflusra serrulata Busk 20.08, 3-4 м, 5-6 м
Flustra sp. 20.08, 3-4 м
Dendrobeania fruticosa 25.08, 3-6 м
(Packard)
Scrupocellaria scabra 25.08, б м
(Van Beneden)
Scrupocellaria elongata (Busk) 15.08, 8 м
Escharella sp. 25.08, 13 м 15.08, 8 м
Smittina concinna belli (Dawson) 15.08, 20 м
Cystisella saccata (Busk) 17.08, 8 м
Cystisella saccata beringia Kluge 25.08, б м
Porella minuta (Norman) 25.08, 4 м
Arctonula arctica (M. Sars) 22.08, 3-4 м, 22.08, 3-4 м, 24.08, 2-4 м 25.08, б м
Stomachetosella cruenta (Busk) 20.08, 5-6 м
Stomachetosella sp. 25.08, б м
Hippothoa hyalina (L.) 28.07, 17.08, б м, 8 м, 22.08, 3-4м, 25.08, 2-3 м,
4-6 м 20.08, 4 м 4 м, 5 м, б м
Escharoides jacksoni rostrata 25.08, 4 м
(Kluge)
Таблица 3
Список видов, собранных СП-22
Вид и подвид № станции (Москалев,1978-1979)
Alcyonidium sp. 60, 67, 79
Ctenostomata 78, 120
Eucratea loricata (L.) 101, 108, 128
Eucratea loricata arctica (Kluge) 28, 60, 67, 81, 94, 103, 105, 111, 115, 120, 122, 124
Membranipora sp. 69
Tegella armifera (Hincks) 81
Tegella inermis Kluge 81, 86
Tegella armiferoides Kluge 128
Tegella sp. 60
Callopora craticula (Alder) 81
Callopora sp. 120
Flustra sp. 83
Sarsiflustra abyssicola (G. Sars) 28, 60, 69, 76, 78, 79, 94, 103, 105, 108, 111, 112, 115, 120, 122, 124, 128
Terminoflustra membranaceotruncata (Smitt) 79
Bugula harmsworthi Waters 81
Notoplites sibirica (Kluge) 28, 79, 94, 108, 111, 115, 120, 124, 128
Вид и подвид № станции (Москалев, 1978-1979)
Notoplites normani (Nordgaard) 60, 103, 112, 115
Notoplites smitti (Norman) 101
Notoplites sp. 67
Kinetoskias arborescens Daniellsen 60, 64, 67, 79, 86, 94, 115, 120, 122, 124, 128
Kinetoskias smitti Daniellsen 79
Tricellaria gracilis (Van Beneden) 86, 103
Scrupocellaria scabra paenulata forma orientalis Kluge 28, 101, 105, 108, 111, 112, 115, 120, 122, 124
Scrupocellaria scabra paenulata Norman 67, 79
Scrupocellaria minor Kluge 81, 90
Smittina glaciata (Waters) 111
Smittina concinna belli (Dawson) 86
Smittina sp. 60
Pseudoflustra solida (Stimpson) 28, 81, 86, 90, 94, 105
Pseudoflustra sinuosa (Andersson) 28, 60, 64, 69, 72, 76, 79, 81, 83, 86, 94, 101, 103, 105, 108, 111, 112, 115, 120, 122, 124, 128
Pseudoflustra birulai Kluge 28, 60, 76, 79, 83, 86, 94, 101, 103, 105, 108, 111, 115, 120, 122, 124, 128
Pseudoflustra sp. 112
Porella acutirostris (Smitt) 60
Porella fragilis Levinsen 81
Porella aperta (Boeck) 28, 90, 94, 103, 105, 108, 115
Porella proboscidea Hincks 79
Porella plana Hincks 112
Palmicellaria skenei bicornis (Ellis et Solander) 69, 79, 115
Arctonula arctica (M. Sars) 86
Schizomavella porifera (Smitt) 60, 81, 94
Hippoporina reticulatopunctata (Hincks) 81, 86
Hipporina harmsworthi (Waters) 79, 81
Hippoporina sp. 105
Myriozoella crustacea (Smitt) 81
Rhamphostomella scabra (Fabricius) 81, 94
Rhamphostomella costata Lorenz 67
Rhamphostomella costata cristata (Hincks) 83
Celleporina nordenskjoldi Kluge 81, 83, 86
Celleporina nodulosa (Lorenz) 28, 60, 69, 79, 86, 94, 101, 103, 105, 108, 111, 115, 120, 122, 124, 128
Celleporina sp. 76
Cheiloporina sincera (Smitt) 28, 81
Cyclostomata 60, 69, 72, 76, 79, 81, 83, 94, 103, 105, 108, 115, 124
Как справедливо указывал Г. А. Клюге [1952], «с выяснением в дальнейшем распространения еще многих других как отсутствующих в водах Чукотского моря арктических видов, так и присутствующих, неизвестных пока видов почти не исследованных центральной и северной глубоководной и, в особенности, восточной мелководной его частей, нам станут более понятными как истинный характер фауны Чукотского моря, так и причины его обуславливающие». В биогеографическом отношении фауна мшанок Чукотского моря, по Г. А. Клюге, представлена арктическими видами (45 % от общего числа обнаруженных Клюге видов), бореально-арктическими (25 %), причем часть из них атлантического происхождения, и, наконец, группой видов, разнородных по своему происхождению, проникающих сюда из тихоокеанских вод. Клюге отмечал полное отсутствие рода Pseudoflustra, в особенности Pseudo-
flustra solida, широко распространенного в других районах Арктики. Действительно, никто из вышеупомянутых авторов не отметил в своих коллекциях эти виды. Именно в сборах Л. И. Москалева встретились три вида из этого рода, в том числе P. solida. Роль различных биогеографических групп видов на внешней части шельфа Чукотского моря в сборах СП-22 отражена на рис. 3. Наибольшую роль в фауне на глубинах внешней части шельфа Чукотского моря играют арктические виды. Бореально-арктические виды представлены двумя группами — атлантического и тихоокеанского происхождения. Возможно, наличие видов атлантического происхождения связано с течением из Атлантического океана, которое присутствует на этих глубинах. Наибольшее число видов мшанок в сборах СП-22 встречено на глубинах 210-220, 300-330, 360380 м (рис. 4).
14 12 10 8 6 4 2 О
Рис. 3. Роль биогеографических групп на разных глубинах в сборах СП-22 1978-1979 гг.
-б/арк, широкораспр -б/арк, тихоокеанские б/арк, атлантические -арктические
Рис. 4. Вертикальное распределение мшанок (число видов) на внешней части шельфа Чукотского моря (СП-22)
Как сообщает Л. И. Москалев [1980], среди руководящих форм в донных биоценозах внешней части шельфа Чукотского моря более трети относятся к сестонофагам. Среди этих руководящих форм по меньшей мере три вида мшанок. Карта распространения пищевых группировок и биоценозов бентоса (рис. 5, 6) показывает, что, по крайней мере, в двух из них мшанки играют одну из ведущих ролей.
170* 165* 160* S. д.
_J_________________________________________________________I----------------------------------------------------------------1-
Рис. 5. Распределение пищевых группировок и биоценозов бентоса в северной части Чукотского шельфа [Москалев, 1980]:
Пищевые группировки (в % от общего веса тралового улова): сестонофаги — 1 — при > 50 %,
2 — < 50 %; детритофаги — 3 — при > 50 %, 4 — < 50 %; хищники и плотоядные — 5 — при > 50 %, 6 — 50 %; организмы с неопределенным типом питания — 7 — при > 50 %, 8 — < 50 %. Биоценозы: A1 — Umbellula — Heliometra — Bryozoa — Jasmineira — Gersemia; A2 — Gersemia; B1 — Trochostoma — Ctenodiscus; B2 — Astarte; B3 — Ctenodiscus — Potaster;
B4 — Kolga — Portalesia; C1 — Anthosactis — Bryozoa; C2 — Anthosactis — Astarie;
C3 — Anthosactic — Ctenodiscus — Pontaster, D — Ophioscpiex
Рис. 6. Распределение пищевых группировок и биоценозов в северной части Чукотского шельфа по вертикали. Условные обозначения как на рис. 5 [Москалев, 1980]
Особенно интересен факт размножения мшанок зимой в январе — феврале 1978-1979 гг. и ранней весной 1979 г. в высоких широтах Чукотского моря. Размножение происходило, очевидно, в условиях полярной ночи и в начале светового периода. Следует отметить, что пробы были получены под постоянным ледяным покровом — паковым льдом. У 20 из 41 встреченных видов были отмечены личинки в овицеллах в январе — феврале 1979 г. Только 6 видов продолжили размножение в марте. В сборах СП-22 следующие виды
имели овицеллы, в которых находились личинки (табл. 4). Сведения о цвете личинок арктических мшанок известны пока лишь из статьи В. В. Кузнецова и Т. А. Матвеевой [1948].
Таблица 4
Виды, размножавшиеся зимой в Чукотском море в 1978-1979 гг.
Вид и подвид^^^^^^Н Цвет личинок № станции
Terminoflustra membranaceotruncata Белый 79
(Smitt)
Notoplites normani (Nordgaard) Белый 60, 112
Kinetoskias arborescens Danielssen Телесный 60, 79, 94
Tricellaria gracilis (Van Beneden) Телесный 86
Scrupocellaria scabra paenulata forma
orientalis Kluge Белый 28, 67, 101, 105, 108, 111, 124
Scrupocellaria minor Kluge Белый 81, 90
Smittina glaciata (Waters) Коричневый 111
Pseudoflustra birulai Kluge Белый, телесный 28, 60, 79, 94, 101, 103, 122, 124
Pseudoflustra sinuosa (Andersson) Оранжевый 28, 60, 79, 81, 83, 86, 94, 101, 103, 105, 108, 111, 112, 115, 120, 122, 128
Pseudoflustra solida (Stimpson) Белый, телесный 28, 60, 67, 86, 103
Smittina concinna belli Dawson Телесный 86
Porella aperta (Boeck) Желтый 90, 94, 103, 105
Palmicellaria skenei bicornis (Ellis
et Solander) Желтый 115
Hippoporina harmthworthi (Waters) Телесный 79
Hippoporina reticulatopunctata (Hincks) Телесный 86
Rhamphostomella costata Lorenz Желтый 67
Rhamphostomella costata cristata (Hincks) Оранжевый 83
Rhamphostomella scabra (Fabricius) Желтый 81
Celleporina nodulosa (Lorenz) Белый, телесный 28, 79, 86, 103, 105, 111, 115, 124
Cheiloporina sincera (Smitt) Белый 28
В сборах 1976 г. ЗИН из 27 видов и подвидов — 2 вида арктические (1 циркумполярный и 1 евроазийский), остальные бореально-арктические широко распространенные виды (2 из них тихоокеанского происхождения) (табл. 2). Это, по всей вероятности, определялось сравнительно небольшими глубинами, на которых они были встречены. Два вида, Н1рро^оа ЬуаНпа и ИсЬвпорога эр., отмечены у м. Шмидта. Хотелось бы отметить присутствие нового для фауны Чукотского моря Е1вСга сгизМвМа ЬаШса. Г. А. Клюге отмечал, что встреченные в фауне Чукотского моря амфибореальные виды ОаЫоМатрЬиз зрШвгит и Рагазт1№па Мзрюоза могут рассматриваться как реликты. По всей вероятности, к этим реликтам следует отнести и Е. сгизив^а ЬаШса.
Рис. 7. Распределение по глубинам мшанок у о. Врангеля.
По вертикали — число видов, по горизонтали — глубина в метрах
Наибольшее число видов у о. Врангеля отмечено на сравнительно небольших глубинах от 3 до 6 м (рис. 7). Вероятно, это связано с развитием донной растительности на этих глубинах. Мшанки — облигатные обрастате-ли, и поэтому наибольшее число видов встречено на твердых грунтах (скалы и галька) (рис. 8).
песок и
оалуны; з
Рис. 8. Число видов на различных типах грунта у о. Врангеля
Таблица 5
Фауна мшанок Чукотского моря
Вид и подвид Клюге, 1952 Osburn, 1955 Клюге, 1962 ЗИН, 1976 о. Врангеля Feder, Jewett, 1978 Москалев, 1978-1979 «Акад. Королев», 1988 «Alpha-Helix», 1995 Gontar and Denisenko, 1989 Gontar, 2001 Денисенко, 2008
Proboscina incrassata (Smitt) + +
Oncousoecia diastoporoides Norman + + + + + +
Oncousoecia canadensis (Osburn) + + + + + +
Oncousoecia polygonalis (Kluge) + + + + +
Tubulipora flabellaris (Fabricius) + + + + +
Tubulipora ventricosa Busk +
Entalophora deflexa Couch + + +
Diaperoecia intermedia (O'Donogue) +
Diaperoecia harmeri Osburn +
Bathysoecia bassleri Osburn +
Plagioecia ambigua Osburn +
Diplosolen obelia arctica (Waters) + + + + +
Diplosolen obelia (Johnston) +
Berenicea meandrina (S. Wood) + + +
Fasciculiporoides americana (D'Orbigny) + + + +
Crisiella producta Smitt + +
Fasciculiporoides sp. +
Crisia eburnea (L.) + + + + +
Crisia klugei (Ryland) + +
Crisia denticulata (Lamarck) + + + +
Crisia denticulata arctica M. Sars + + + + +
Crisia cribraria Stimpson +
Crisia sp. +
Disporella hispida (Fleming) +
Disporella verrucaria (Fabricius) + + + + + +
Disporella radiata (Audouin) + + + +
Disporella crassiuscula (Smitt) + + + + +
Disporella canaliculata (Busk) +
Disporella sp. + +
Heteropora pelliculata Waters +
Borgella pustulosa (Osburn) +
Borgella tumulosa Kluge + +
Fungella dalli Kluge + +
Вид и подвид Клюге, 1952 Osburn, 1955 Клюге, 1962 ЗИН,1976 о. Врангеля Feder, Jewett, 1978 Москалев, 1978-1979 «Акад. Королев», 1988 «Alpha-Helix», 1995 Gontar and Denisenko, 1989 Gontar, 2001 Денисенко, 2008
Alcyonidium polyoum (Hassall) +
Alcyonidium gelatinosum (L.) + + + +
Alcyonidium gelatinosum anderssoni + + + + + +
Abrikossov
Alcyonidium gelatinosum pachyderma- +
tum Kluge
Alcyonidium mytili Dalyell + + + + + + +
Alcyonidium mammilatum Alder + + + + +
Alcyonidium disciforme Smitt + + + + + + +
Alcyonidium vermiculare Okada + + + +
Alcyonidium enteromorpha (Soule) +
Alcyonidium pedunculatum Robertson +
Alcyonidium sp. + +
Flustrellidra cervicornis Robertson +
Flustrellidra corniculata (Smitt) + +
Flustrellidra gigantea (Silen) + +
Bowerbankia gracilis aggregata +
O'Donoghue
Bowerbankia composita Kluge + + + +
Vesicularia fasciculata (Soule) +
Eucratea loricata (L.) + + + + + + + + +
Eucratea loricata arctica (Kluge) + + + + + +
Eucratea loricata cornuta (Osburn) + + + +
Eucratea loricata macrostoma + +
(Ortmann)
Electra crusrulenta baltica Borg +
Electra arctica Borg + + + + + +
Membranipora sp. +
Tegella armifera (Hincks) + + + + + + + +
Tegella spitzbergensis (Bidenkap) + + + + + + +
Tegella spitzbergensis var. alaskensis +
Osburn
Tegella arctica (D'Orbigny) + + + + + +
Tegella arctica retroversa Kluge + + + + +
Tegella unicornis Fleming + +
Tegella inermis Kluge + +
Tegella anguloavicularis Kluge + + + + + + +
Tegella amissavicularis Kluge +
Tegella armiferoides Kluge +
Tegella magniporata (Osburn) + +
Tegella sp. + +
Septentriopora nigrans (Hincks) + + + + + + +
Callopora lineata (L.) + + + + + +
Callopora craticula (Alder) + + + + + + +
Callopora obesa Kluge + +
Callopora lata (Kluge) +
Callopora weslawski (Kuklinski &Taylor) + + + + + +
Callopora aurita (Hincks) +
Callopora smitti Kluge +
Callopora sp. +
Caulorhamphus intermedius Kluge + + + +
Caulorhamphus cymbaeformis (Hincks) + + + + +
Caulorhamphus spiniferum Johnston + + +
Caulorhamphus sp. +
Amphiblestrum trifolium (S. Wood) +
Amphiblestrum trifolium quadrata + + + + + +
(Hincks)
Euritina arctica (Osburn) + +
Doryporella spathulifera (Smitt) + + + + + +
Carbasea carbasea (Ellis et Solander) + + + + + + + +
Carbasea nordenskjoldi Kluge + + + + +
Serratiflustra serrulata Busk + + + + + + +
Вид и подвид Клюге, 1952 Osburn, 1955 Клюге, 1962 ЗИН,1976 о. Врангеля Feder, Jewett, 1978 Москалев, 1978-1979 «Акад. Королев», 1988 «Alpha-Helix», 1995 Gontar and Denisenko, 1989 Gontar, 2001 Денисенко, 2008
Securiflustra securifrons (Pallas) + + + + +
Flustra sp. + +
Sarsiflustra abyssicola (G. Sars) +
Terminoflustra membranaceotruncata + + + + + + + +
(Smitt)
Hincksina gothica (Busk) +
Microporina articulata (Fabricius) +
Dendrobeania murrayana (Johnston) + + + + + +
Dendrobeania pseudomurrayana Kluge + + +
Dendrobeania pseudomurrayana fessa + + +
Kluge
Dendrobeania fruticosa (Packard) + + + + + + +
Dendrobeania fruticosa quadridentata + +
Lov.
Dendrobeania levinseni (Kluge) + + +
Dendrobeania pseudolevinseni Kluge + + + + +
Dendrobeania flustroides (Levinsen) + +
Dendrobeania multiseriata +
(O'Donoghue)
Bugula tschukotkensis Kluge + + +
Bugula harmsworthi Waters +
Bugula pacifica (Robertson) +
Semibugula birulai Kluge + + +
Bugulopsis peachii (Busk) + + + +
Bugulopsis peachii beringia Kluge + + +
Notoplites sibirica (Kluge) + + + + + +
Notoplites normani (Nordgaard) +
Notoplites smitti (Norman) +
Notoplites sp. +
Kinetoskias arborescens Daniellsen + +
Kinetoskias smitti Daniellsen +
Tricellaria ternata (Ellis et Solander) + + + +
Tricellaria gracilis (Van Beneden) + + + + + +
Tricellaria gracilis inermis Kluge + + +
Tricellaria pribilofi (Robertson) +
Tricellaria erecta (Robertson) +
Scrupocellaria scabra (Van Beneden) + + + + +
Scrupocellaria scabra paenulata forma +
orientalis Kluge
Scrupocellaria scabra paenulata + + + + + +
Norman
Scrupocellaria elongata (Busk) + + + +
Scrupocellaria intermedia Norman +
Scrupocellaria minor Kluge + + + +
Caberea ellisii (Fleming) + +
Membraniporella crassicosta Hincks +
Cribrilina annulata (Fabricius) + + + + + +
Cribrilina spitzbergensis Norman + + + + + +
Harmeria scutulata (Busk) + + +
Escharella ventricosa (Hassall) + + + + + + +
Escharella immersa (Fleming) + + +
Escharella djimphnae (Kluge) + + +
Escharella levinseni Hayward +
Escharella labiata (Levinsen) +
Mucronella connectens (Ridley) +
Escharella sp. +
Escharelloides cancellatum (Smitt) +
Hincksipora spinulifera (Hincks) +
Hemicyclopora polita (Norman) +
Lepralioides nordlandica (Nordgaard) + + +
Smittina majuscula (Smitt) + +
Smittina minuscula (Smitt) + + + + + +
Вид и подвид Клюге, 1952 Osburn, 1955 Клюге, 1962 ЗИН,1976 о. Врангеля Feder, Jewett, 1978 Москалев, 1978-1979 «Акад. Королев», 1988 «Alpha-Helix», 1995 Gontar and Denisenko, 1989 Gontar, 2001 Денисенко, 2008
Smittina mucronata (Smitt) + + + + +
Smittina normani Kluge +
Smittina tuberosa Kluge +
Smittina beringia Kluge + + +
Smittina glaciata (Waters) +
Smittina rigida (Lorenz)=S. bella + + +
Smittina concinna (Busk) + + + +
Smittina concinna belli (Dawson) + + + + + + +
Smittina bella (Busk)=S. rigida + +
Smittina altirostris Osburn +
Smittina arctica Norman +
Smittina sp. +
Parasmittina trispinosa (Johnston) + + + + + + +
Parasmittina jeffreysii Norman + + + + + + +
Parasmittina alaskensis Osburn +
Pseudoflustra solida (Stimpson) +
Pseudoflustra sinuosa (Andersson) +
Pseudoflustra birulai Kluge +
Porella compressa (Sowerby) + + + + + + +
Porella obesa Waters + + + + +
Porella acutirostris (Smitt) + + + + + + +
Porella smitti Kluge +
Porella tumida Kluge + +
Porella fragilis Levinsen + + + + + +
Porella minuta (Norman) + + +
Porella aperta (Boeck) + +
Porella proboscidea Hincks +
Porella plana Hincks +
Porella umbonata Nordgaard +
Porelloides laevis (Fleming) +
Cystisella saccata (Busk) + + + + + + +
Cystisella saccata beringia Kluge + + + + + + +
Cystisella bicornis Osburn +
Pachyegis groenlandica (Norman) + + + + +
Pachyegis producta (Norman) + + + + + +
Pachyegis brunnea (Hincks) +
Palmicellaria skenei bicornis (Ellis +
et Solander)
Arctonula arctica (M. Sars) + + + + + + + + +
Umbonula patens (Smitt) + + + +
Schizomavella porifera (Smitt) + + +
Schizomavella lineata (Nordgaard) + +
Schizopoiella biaperta (Michelin)= + + + + + +
B. divergens
Schizobrachiella stylifera (Levinsen) + + + +
Schizobrachiella stylifera perforata + +
Kluge
Hippoporina reticulatopunctata (Hincks) + + + + + + + +
Hippoporina murdochi (Kluge) + +
Hippodiplosia tschukotkensis Kluge + + + +
Hipporina harmsworthi (Waters) + + + + + +
Hippoporina propinqua (Smitt) +
Hippoporina pertusa (Esper) +
Hippoporina cancellata (Smitt) +
Hippoporina sp. +
Stomachetosella hincksi (Powell) + +
Stomachetosella cruenta (Busk) + + + + + + + +
Stomachetosella pachystega (Michelin) + +
Stomachetosella limbata (Lorenz) +
Stomachetosella sinuosa (Busk) + +
Stomachetosella distincta Osburn +
Stomachetosella sp. +
Вид и подвид Клюге, 1952 Osburn, 1955 Клюге, 1962 ЗИН,1976 о. Врангеля Feder, Jewett, 1978 Москалев, 1978-1979 «Акад. Королев», 1988 «Alpha-Helix», 1995 Gontar and Denisenko, 1989 Gontar, 2001 Денисенко, 2008
Myriozoella crustacea (Smitt) + + + + +
Myriozoella plana (Dawson) + + +
Leieschara subgracilis (D'Orbigny) + + + + + +
Leieschara orientalis (Kluge) + + + + +
Hippothoa hyalina (L.) + + + + + + + +
Hippothoa expansa Norman + + + + + +
Hippothoa divaricata arctica Kluge + + + + +
Celleporella reflexa (Dick, Gritschenko +
& Mawatari)
Mcroporella germata (Dick and Ross) + +
Microporella arctica Norman +
Mcroporella ciliata (Pallas) + + + +
Fenestrulina malusii (Audouin) +
Cylindroporella tubulosa (Norman) + + + + + +
Hippoporella hippopus (Smitt) + + + + + +
Hippoporella fastigatoavcularis Kluge + +
Lepraliella contigua (Smitt) + + + + + +
Rhamphostomella scabra (Fabricius) + + + + + +
Rhamphostomella costata Lorenz + + + + + + + +
Rhamphostomella costata cristata + + +
(Hincks)
Rhamphostomella ovata (Smitt) + + + + +
Rhamphostomella plicata (Smitt) + + + + +
Rhamphostomella bilaminata (Hincks) + + + + + +
Rhamphostomella bilaminata sibirica + + + + +
Kluge
Rhamphostomella hincksi Nordgaard + +
Rhamphostomella fortissima Bidenkap +
Rhamphostomella gigantea Osburn +
Rhamphostomella spinigera Lorenz +
Escharopsis lobata (Lamouroux) + + + + + +
Ragionula rosacea (Busk) + +
Escharoides jacksoni (Waters) + + + +
Escharoides jacksoni rostrata (Kluge) + + +
Celleporina nordenskjoldi Kluge + + + + +
Celleporina incrassata (Lamark) + + + + + +
Celleporina ventricosa Lorenz + + + + + +
Celleporina nodulosa (Lorenz) + + +
Celleporina sp. +
Cheiloporina sincera (Smitt) + + + + + +
Cheiloporina sincera orientalis Kluge +
Cheiloporina inermis (Busk) + + +
Cheiloporina praelucida (H) +
Adeonellopsis tuberculata (Busk) + + + +
Lepralia megastoma (Busk) (Pachyegis +
producta)
Phylactella pacifica O'Donoghue + +
ЛИТЕРАТУРА
Гонтарь В. И. Тип Bryozoa. List of species of free-living invertebrates of eurasian Arctic seas and adjacent deep waters / Sirenko B. I. (Ed.). St. Petersburg: Изд-во ЗИН РАН, 2001. С. 115-121.
Денисенко Н. В. Мшанки (Bryozoa) Чукотского моря и Берингова пролива. Гл. 9 // Фауна и зоогеография бентоса Чукотского моря. Исследования фауны морей. 2008. 62 (69). С. 163-198.
Клюге Г. А. Мшанки (Bryozoa) Чукотского моря и Берингова пролива. Крайний Северо-Восток Союза ССР. Т. 2 / Ред. П. В. Ушаков. М.; Л.: Изд-во АН сСсР, 1952. С. 138-168.
Клюге Г. А. Мшанки северных морей СССР. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1962. С. 578.
Кузнецов В. В., Матвеева Т. А. Материалы к биологической характеристике морских беспозвоночных Восточного Мурмана // Тр. Мурманской биол. станции. 1948. С. 242-260.
Москалев Л. И. Донная фауна внешней части шельфа Чукотского моря // Ecological Investigations of the Shelf, Academy of Sciences U.S.S.R. P. P. Shirshov Institute of Oceanology. M., 1980. С. 73-79.
Denisenko N. V. and Kuklinsky P. Historical development of research and current state of bryozoans diversity in the Chukchi Sea / Eds. P. W. Jackson, M. S. Jones // Annales of Bryozoology. Aspects of the history research on bryozoans. Dublin, Ireland, 2008. Р. 35-50.
Feder H. V. and Jewett S. C. Survey of epifaunal invertebrates of northern sound, southern Chuckchi Sea, and Kozebue Sound // Report of Inst. of Marine Sci. Fairbanks: University of Alaska, 1978. No. R78-1. 124 p.
Gontar V. I. and Denisenko N. V. Arctic Ocean Bryozoa // The Arctic Seas. Climatology, oceanography, geology and biology / Hermann Y. (Ed.). N. Y.: Van Nostrad Reinhold Company, 1989. P. 341-371.
Nordgaard O. Bryozoa from 2nd «Fram» expedition 1898-1902. Report of the Second Norwegian Arctic Expedition in the «Fram». Vid. Sels. Forh. Kristiania, 190б. 8. Р. 1-44.
Nordgaard O. Bryozoaires. Duc d'Orléans. Campagne arctique de 1907. Imprimerie scientifique Charles Bulens. Bruxelles, Belgium, 1912. 43 p., 1 map.
Nordgaard O. Bryozoa from the Arctic regions. Troms0 Museums Aarshefter. 1918. XL (1917), 40 (1). S. 1-99.
Nordgaard O. Bryozoa. Report on the scientific results of the Norwegian expedition to Novaya Zemlya 1921. Kristiania, 1923. 17. Р. 1-19.
Nordgaard O. Bryozoa. The Norwegian North Polar expedition with the «Maud» 19181925. Scientific Results. Bergen: A. S. John Griegs Bokthrykkeri, 1929. Vol. V, No. 10. 12 р.
Norman A. Greenlandic Polyzoa // Annals and Magazine of Natural History. 1906. Ser. 7, XVII. P. 90-93.
Osburn R. C. The Bryozoa of the Woods Hole region // Bulletin of the Bureau of Fisheries for 1910. 1913. XXX, 760. Р. 203-266.
Osburn R. C. Bryozoa. Rep. Canad. Arctic, Exp. 1913-1918. Ottawa, 1923. VIII (D). Р. 1-15.
Osburn R. C. Bryozoa collected in the American Arctic by Captain R. Bartlett // Journ. of the Washington Academy of Science. 1936. XXVI. Р. 538-543.
Osburn R. C. Bryozoa of the Pacific Coast of America. Pt. 1: Cheilostomata Anasca // Allan Hancock Pacific Exp. 1950. XIV, № 1. Р. 1-269.
Osburn R. C. Bryozoa of the Pacific Coast of America. Pt. 2: Cheilostomata Ascophora // Allan Hancock Pacific Exp. 1952. XIV, № 2. Р. 271-611.
Osburn R. C. Bryozoa of the Pacific Coast of America. Pt. 3: Cyclostomata, Ctenostomata, Entoprocta and addenda // Allan Hancock Pacific Exp. 1953. XIV, № 3. Р. 614-841.
Osburn R. C. The circumpolar distribution of the arctic-alaskan Bryozoa // Essays in the Natural sciences in honor of Captain Allan Hancock. Los Angeles: University of southern California Press, 1955. Р. 29-38.
Packard A. S., jr. Observations on the glacial phenomena of Labrador and Maine, with a view of the recent invertebrate fauna of Labrador. II. View of the recent invertebrate Fauna of Labrador Polyzoa // Memoirs of Boston Society of Natural History. 1867. I (2). Р. 269-276.
Smitt F. Recensio systematica animalium Bryozoorum, quae in itineribus, annis 1875 et 1876 ad insulas Novaja Semlja // Öfversigt af Kongliga Vetenskaps-Akademiens Förhand-lingar. 1879. XXXV, 3. S. 11-26.
Stuxberg A. Die evertebraten — fauna des Sibirischen Eismeeres // Die Wissenschaftlichen Ergebnisse der Vega-Expedition. Leipzig: Brockhaus, 1883. S. 481-600.
Vigelius W. J. Catalogue of the Polyzoa collected during the Dutch Nort Polar Cruises of the «Willem Barenz» in the years 1878-1879 // Niederlandland Archiv für Zoologie. 18811882. Suppl. I. S. 1-20.
Vigelius W. J. Die Bryozoen, gesammelt wahrend der dritten und vierten Polarfahrt des «Willem Barents» in den Jahren 1880-1881 // Bijdr. Dierkunde 11. 1884. S. 1-104.
Waters A. W. Bryozoa from Franz-Josef Land, collected by the Jackson — Harmsworth Expedition, 1896-1897. Pt. 1: Cheilostomata // Journ. of the Linnean Society (zoology). L., 1900. XXVIII. Р. 43-105.
Waters A. W. Bryozoa from Franz-Josef Land, collected by the Jackson — Harmsworth Expedition, 1896-1897. Pt. 2: Cyclostomata, Ctenostomata and Endoprocta // Journ. of the Linnean Society (zoology). L., 1904. XXIX. Р. 161-184.
ЗИН РАН, г. Санкт-Петербург
V. I. Gontar’
BENTHIC FAUNA OF THE BRYOZOA IN CHUCKCHI SEA
Fauna of the Bryozoa in Chuckchi Sea is formed under Arctic living conditions, influenced by the Pacific fauna via Bering Strait. The data of five domestic expeditions in the late XX century allowed to make a considerable contribution into the investigation of the Bryozoa in Chuckchi Sea. For the first time for this fauna, subject to registration being 26 species and subspecies. Also for the first time, subject to investigation being northern areas of the sea. Besides, the paper studied distribution of the species according to depths and soils. For the first time, the author quoted the data on reproduction of the Bryozoa in Chuckchi Sea.
Bryozoa, larvae, distribution, benthos, Chuckchi Sea.
