CC BY
40
ДЛИТЕЛЬНЫЙ МОНИТОРИНГ КАК МЕТОД РЕШЕНИЯ ЗАДАЧ ДИНАМИКИ ЧИСЛЕННОСТИ ФИЛЛОФАГОВ
Т.М. ГУРЬЯНОВА
Динамика численности насекомых продолжает оставаться одним из самых дискуссионных разделов общей биологии. По-лифакториальная ее природа издавна являлась источником разногласий, суть которых сводилась к признанию или отрицанию приоритетности тех или иных факторов. Накопление противоречивых точек зрения неизбежно привело к синтезу всех данных, в результате чего наметились границы общей теории динамики численности, основные принципы которой были сформулированы Ф. Швердфегером [10], Г.А. Викторовым [1] и в формализованном виде дальнейшее развитие получили в работах А.С. Исаева с соавторами [6].
Г.А. Викторов [1] считал, что эту концепцию динамики численности оправданно можно считать синтетической, или интегрированной. К этому времени боль-
шинство биологов разделяло представления о том, что колебания численности естественных популяций представляют собой автоматически регулируемый процесс, слагающийся из отклонений, вызванных случайными воздействиями внешней среды, и стабилизирующего действия на них ряда биотических факторов, функционально связанных с плотностью популяции.
Однако синтетическая теория массовых размножений, явившаяся в свое время обобщением многочисленных исследований, была далека от завершения. Ее несомненной заслугой является отрицание приоритетности отдельных факторов динамики численности, однако некоторые вопросы до сих пор вызывают острые разногласия. При этом предметом дискуссии остается вопрос о цикличности массовых размножений и причинах, их определяющих. В связи с этим, неизменно актуальной остается проблема создания долгосрочного прогноза массовых размножений насекомых.
Насекомые являются неотъемлемой частью лесного биоценоза. В процессе многовековой коэволюции с кормовой породой они выработали взаимные адаптации, которые позволяют им сосуществовать. Биоценоз - самоподцерживающаяся система, а устойчивость является определяющим свойством биологических систем; она характеризует их способность к сохранению в нестабильной среде важнейших черт своей структуры, приобретенных в результате длительной самоорганизации и естественного отбора.
Явления самоорганизации обнаружены во многих областях знаний, и не случайно, в 70-х годах XX века в науке оформилось новое мировоззрение - синергетика. Это название подчеркивает роль кооперативных эффектов в процессах самоорганизации. Синергетика - междисциплинарная область исследования кооперативных процессов само-
организации в системах разной природы [8]. Поэтому ее определяют как общую культуру мышления, как мировоззрение, которое отличается от тех подходов к природе, которые диктуют законы Ньютона.
Ранее считали, что законы физики и биологии вообще нельзя смешивать. Теория эволюции Дарвина утверждает, что в мире происходит непрерывное рождение более приспособленных живых форм. В то же время эволюция физических систем, основанная на втором начале термодинамики, утверждает противоположное: в изолированной физической системе увеличивается энтропия, и она необратимо смещается к состоянию равновесия. Однако две теории эволюции - биологическая и физическая - не спорят друг с другом, поскольку одна сформулирована для открытых, а другая для закрытых систем. Между тем, эволюция открытых физических систем и эволюция биологических систем должны иметь общие законы.
Синергетика - способ мышления, в основе которого лежит простая мысль, что природа едина. Наука о самоорганизации утверждает, что при самоконструировании в системах разной природы отдельные элементы ведут себя согласованно, кооперативно. Неравномерность состояния систем может быть причиной возникновения в ней порядка.
При переходе к термодинамическому анализу открытых систем оказалось, что из беспорядка рождаются порядок и возникновение структур, как это следует из теории биологической эволюции. Имея дело с процессами, которые развиваются во времени и пространстве, мы сталкиваемся с новыми элементами реальности - формой возникающих структур.
В различных науках по принципу аналогий можно увидеть процессы единой природы. Однако эти аналогии поверхностны, и классификации различных видов структур пока не существует.
В XX веке достигнуты определенные успехи в методах и подходах к изучению природных популяций. Сформировано представление о том, что популяции разнокачественны по составу, а процессы, происходя-
щие в них, не всегда предсказуемы. Это происходит потому, что изменение интенсивности внешних воздействий на биологические системы приводит к качественно новому их поведению, которое нельзя описать линейными зависимостями [9].
Нелинейность течения событий является основой хаотической динамики. Решение множества нелинейных уравнений привело к появлению новых идей и математических понятий, потребовало переоценки старых представлений. Широкое применение простой логистической модели Ферхюльста, описывающей рост численности популяции, основано на концепции стабильного аттрактора - это множество значений, на которое выходит система за длительное время.
Однако многие процессы описываются уравнениями, у которых есть "странные аттракторы". Признано, что хаотическая динамика играет важную роль в формировании структуры популяции насекомых. Хаос - детерминированное непериодическое течение событий в биологической системе. Формально начальные данные определяют развитие системы, но они оказываются неустойчивыми: разность решений, если они были первоначально близки, со временем быстро растет.
Это явление чувствительности к первоначальным условиям является классическим маркером хаоса. Из признания хаотической динамики следует вывод о возможности лишь краткосрочных прогнозов.
Появление вычислительной техники, новых идей и понятий стимулировало появление огромного количества теоретических работ, которые пока не смогли внести большого вклада в понимание процессов, формирующих структурно-функциональные особенности динамики численности животных, в том числе и филлофагов. Стремясь достичь высокой степени обобщения и при этом пренебрегая деталями механизмов, определяющих процессы динамики численности, математики иногда предлагают модели, которые невозможно проверить в природе. По-прежнему остается актуальной задача приведения теории в соответствие с экологической реальностью.
Брюссельская школа ученых под руководством И. Пригожина развивает концепцию, которая утверждает, что в биологических системах, обменивающихся веществом и энергией, господствуют не стабильность и равновесие, а неустойчивость и не-равновесность. И одним из ключевых моментов этой концепции является возможность возникновения порядка и организованности из беспорядка и хаоса, при этом важен фактор времени [7].
В биологических процессах время однонаправленно, оно необратимо и неповторимо. Поэтому можно предположить, что наиболее фундаментальные биологические теории могут быть сформулированы не в абстрактной математической форме.
Статистика не всегда может ответить на вопросы о природе изучаемых явлений. Поэтому представляется необходимым получение длинных динамических рядов, отражающих пространственную и временную структуры динамики популяций и процессы взаимодействия отдельных частей системы, которую образует фитофаг и связанные с ним популяции, находящиеся на более высоком и более низком трофическом уровнях, - процессы, определяющие пределы колебаний численности, в рамках которых сохраняется устойчивость и долговечность существования фитофага с кормовой породой.
Такие вопросы можно решить на модельных видах в определенной среде обитания. В нашем случае таким объектом стал рыжий сосновый пилильщик ЫеосПрпоп Бег^ег ОеоАг., который в сосновых культурах Хоперского заповедника дает частые вспышки массового размножения. Работа выполняется на постоянных пробных площадях с 1969 года в культурах разного возраста, которым к началу работ было 9,19,30 и 70 лет.
Культуры созданы на месте песчаной степи со слабым волнистым рельефом. На пробных площадях по 0,25 га ежегодно в три срока - весной, летом и осенью - определяли параметры популяции фитофага. Это позволяло следить за преобразованием показателей популяции в пределах сезона и между генерациями. В 1995 году, вследствие пожа-
ра работы в более молодых культурах прекращены, на оставшихся наблюдения продолжаются.
В динамических рядах общей длительностью в 30 лет видно постоянство колебательного процесса: показана упорядоченность в появлении волн размножения филлофага в виде циклов [2], каждый из которых начинается высоким подъемом, за ним появляются две более низкие волны. Эти события повторяются через неравные промежутки времени в 10, 12 лет, но не в полной мере. Механизмы обратной связи в системе поддерживают численность в определенных границах, при этом популяция никогда не бывает в глубокой депрессии.
Ограниченные миграционные возможности самок и длительная диапауза эо-нимф способствуют восстановлению очагов, места расположения которых сохраняются за время всей жизни поколения леса. Пилильщик появляется в культурах вскоре после посадки, и волны его численности сопровождают насаждения всю их жизнь. При этом система проявляет высокий внутренний гомеостаз.
Общепринятым объяснением стабильности существования видов является теория стабилизирующего отбора. Если свойство вида сохраняет свое приспособительное значение, он будет подвергаться стабилизирующему отбору, пока условия среды для него неизменны. Можно привести ряд примеров проявления адаптивных свойств популяции.
Пределы колебаний индивидуальной изменчивости плодовитости самок рыжего пилильщика могут колебаться в 7 раз. Однако средняя плодовитость, как адаптивный показатель популяции, в конкретном биоценозе, зависит от структурной организации популяции пилильщика. Наличие диапаузы у части особей фитофага способствует разделению потомства на изолированные во времени группы особей.
При этом в диапаузе остаются наиболее тяжелые по массе самки пилильщика. Их доля участия в размножении особей, выкормившихся в другие годы с неблагоприятными условиями, способна выравнивать сред-
нюю плодовитость размножающейся части популяции. Внутривидовая структурированность популяции по размерам самок и ее преобразование во времени определяют эволюционную стабильность среднего размера плодовитости.
Адаптивные механизмы стабилизируют также и соотношение полов пилильщика, которое претерпевает значительные преобразования в процессе жизнедеятельности фитофага. Значительные изменения в соотношении полов происходят в результате различной смертности самцов и самок.
Самки, уходящие в подстилку позже самцов, больше гибнут от вирусной инфекции. В результате их доля в отдельные годы может снижаться до 0,15. Однако доля самок к моменту вылета взрослых особей восстанавливается, потому что в затяжную диапаузу уходят наиболее крупные особи, дающие самок, поэтому третичное соотношение полов формируется из особей текущего поколения и особей прошлых лет, среди которых преобладают самки [5].
Литературные данные показывают, что механизмы эволюционной стабильности популяции в результате взаимно уравновешивающих векторов отбора - стабилизирующего и прогрессивного - широко распространены.
Большим своеобразием отличаются взаимоотношения хозяина с паразитами, представителями последующего трофического уровня, благополучие которых зависит от состояния хозяина. Существует также ряд адаптивных механизмов, которые позволяют им сосуществовать в одной системе. Среди них особенно важно поведение паразита. Типичная замедленно зависимая реакция паразита проявляется только в размещении его взрослых особей. Поисковое поведение паразита приводит к перестройке пространственной структуры численности обоих партнеров. Взрослые самки паразита постепенно перераспределяются в зависимости от плотности хозяина.
В результате, самый многочисленный из комплекса паразитов Ехегйегш аЬгирЮпиз ТЬипЬ. способен почти постоянно снижать
вдвое численность хозяина [4]. Тонкие взаимоотношения в системе хозяин - паразит делают сосуществование партнеров долговечным и стабилизируют отношения фитофага с кормовой породой.
Все вышесказанное подтверждает положение о том, что размножение фитофага в определенных границах возможно при отлаженном эволюцией равновесии между рождаемостью и смертностью в результате различных адаптивных свойств. Саморегуляция системы осуществляется через взаимодействие относительно независимых структурных компонентов. Однако структура популяции, возникающая с течением времени, и уровни ее численности определяются не только внутренними свойствами системы - она также находится под влиянием внешних абиотических факторов.
Литература
1. Викторов Г.А. Трофическая и синтетическая теории динамики численности насекомых // Зоол. журн. - 1971. - Т. 50, Вып 3. - С. 361-372.
2. Гурьянова Т.М. Цикличность размножения рыжего соснового пилильщика // Лесоведение. -1986,-№4.-С. 23-30.
3. Гурьянова Т.М. Пространственная стабильность очагов размножения рыжего пилильщика в сосновых культурах // Лесоведение. - 1994. - № 2. -С. 32-38.
4. Гурьянова Т.М. Роль пространственной структуры популяций хозяина и паразита в динамике численности рыжего соснового пилильщика// Лесоведение. - 1990. - № 6. - С. 67-76.
5. Гурьянова Т.М. Гомеостатические преобразования соотношения полов у рыжего соснового пилильщика (Neodiprion sertifer; Hymenoptera, Diprionidae) в связи с циклическими волнами его численности // Зоол. журн. - 1998. - Т. 77, Вып. 3. -С. 303-310.
6. Исаев А.С., Хлебопрос Р.Г., Недорезов Л.В. и др. Динамика численности лесных насекомых. - Новосибирск: Наука, 1984. - 224 с.
7. Пригожин И., Стенгерс И. Порядок из хаоса. -М.: Прогресс, 1986.-431 с.
8. Хакен Г. Синергетика/ Пер. с англ. - М.: Мир. -404 С.
9. Logan J.A., Allen J.C., Nonlinear dynamics and chaos in in sect hjhulation // Annu. Rev. Entomol, V37, 1992,-P. 455-477.
10. Schwerdtfeger F., Okologie der Tiere. Democologie: Hamburg-Berlin., 1968. - 448 S.
