CC BY
18
УДК 581.524
И.Н. Горяинова, Н.Б. Леонова
ДИНАМИКА ВТОРИЧНЫХ ЛЕСОВ СРЕДНЕЙ ТАЙГИ АРХАНГЕЛЬСКОЙ ОБЛАСТИ1
Введение. Изучение динамики экосистем в различных ландшафтно-геохимических условиях — одна из фундаментальных проблем современной биогеографии. Познание закономерностей динамики растительности под влиянием природных и антропогенных факторов необходимо для оценки, мониторинга и прогноза состояния лесных сообществ и в итоге для разработки экологически обоснованных принципов устойчивого управления лесами. Особую актуальность приобретают эти вопросы в связи с вовлечением в интенсивную хозяйственную деятельность обширных таежных территорий. Молодость бореальных лесов, их приуроченность к большим площадям с высоким разнообразием природных условий, высокая сукцессионная изменчивость и адаптивность в условиях меняющегося климата и антропогенных трансформаций обусловливают повышенный интерес к вопросам формирования и сохранения биоразнообразия этих экосистем [1, 8].
Материалы и методика исследований. Наиболее полную и достоверную информацию о направленности и скорости протекания сукцессионных процессов дают повторные наблюдения на постоянных площадях. Однако такие исследования еще относительно редки. Лучше всего изучены в этом отношении центральные районы Европейской России [12, 14, 17, 18], тогда как данных подобных наблюдений для среднетаежных лесов в литературе крайне мало.
В связи с этим были организованы исследования на постоянных пробных площадях на Устьянской учебно-научной станции географического факультета МГУ. Станция находится в средней тайге Архангельской области в пределах структурной эрозионно-моренной волнистой равнины, сильно измененной антропогенным воздействием [6]. Леса здесь представлены относительно небольшими участками, расположенными вблизи оврагов, по их склонам и днищам, речным террасам и поймам малых рек, иногда по вершинам и склонам холмов. Для стационарных наблюдений выбрано 26 участков леса, на которых в 1996—2001 гг. сделаны стандартные геоботанические описания. Они были обследованы повторно в 2006 г., таким образом, между описаниями на разных участках прошло от 5 до 10 лет. Среди изученных лесов преобладают мелколиственные неморальнотравяные (по большей части снытьевые), сосновые и сосново-березовые опушечно-луговые или кисличные, меньше представлены сосново-березовые и елово-березовые кустарничковые моховые леса.
Для сравнительного анализа разновременных описаний в настоящее время используется набор показателей [5, 10, 11,12 ]. Чаще всего о динамике сообществ судят по смене доминирующих или диагностических видов
единиц эколого-флористической классификации. Для наблюдения за сменой господствующих древесных пород требуется более длительный промежуток времени, чем в наших исследованиях, поэтому можно было ожидать лишь смены доминант травяно-кустарничкового и мохового ярусов. В тех случаях, когда она обусловлена исключительно изменением обилия видов, то легко обратима и может возникать как в процессе флуктуаций, так и на начальных стадиях сукцессий, поэтому подобные изменения мы не рассматриваем. Более надежным показателем сукцессионных процессов можно считать появление новых или исчезновение прежних доминирующих видов, а также видов, диагностирующих единицы флористической классификации растительности.
Наиболее объективным критерием изменений является коэффициент сходства флористического состава, а при наличии серии последовательных описаний — доля видов с постоянством 100% от среднего количества видов на пробной площади. Для бореальных лесов важно учитывать также изменение состояния мохового покрова — проективного покрытия и видового разнообразия, которые в процессе антропогенной трансформации лесов обычно снижаются. Для суждения об экологической обусловленности изменений используются оценки по шкалам Л.Г. Раменского, Д.Н. Цыганова, Х. Элленберга или положение сообществ в экологической сетке Во-робьева—Погребняка. Мы использовали шкалы увлажнения (У) и богатства-засоления почв (БЗ) Л.Г. Рамен-ского, позволяющие оценить условия местообитания в относительных единицах (ступенях) на основании сопоставления экологических амплитуд видов, входящих в фитоценоз. Оказалось, что показатели увлажнения за сравниваемые годы мало изменились: максимальное различие между описаниями разных лет на одном участке составило три ступени, что при высокой детальности соответствующей шкалы (более 100 ступеней) можно считать несущественным. Это позволяет предположить, что условия увлажнения за годы наблюдений были схожи.
В последнее время особое внимание уделяется оценке показателей биоразнообразия: видового богатства, видовой насыщенности [13—15]. Структурные изменения видового разнообразия оцениваются по спектрам эколого-ценотических групп видов [3, 11, 16, 18]. Важным показателем при этом является изменение соотношения бореальных и неморальных, лесных и нелесных (луговых, пустошных, сорных) видов. Этот показатель рассматривается как мера гетерогенности, т.е. степени антропогенной трансформированности лесного сообщества [7]. Отношение количества нелесных видов к количеству лесных максимально в молодых лесах с хорошо развитым травяным покровом.
1 Работа выполнена при финансовой поддержке РФФИ (грант № 06-05-64520).
Результаты и обсуждение. Применив весь набор перечисленных показателей, мы попытались выяснить возможности их использования для объективной оценки степени и направленности изменений, произошедших за период наблюдений. В табл. 1 представлены зафиксированные изменения показателей на 26 участках наблюдений, причем описания в таблице размещены по нарастанию коэффициента флористического сходства, а полужирная линейка разделяет описания на две группы — с коэффициентом сходства до 50% и выше этой величины. Значимость этой пороговой величины сходства высоко оценивают многие исследователи. Так, хорошо известен
показатель бета-разнообразия или ценотического разнообразия по градиенту экологических факторов, основанный на оценке флористического сходства [2, 19]. Для оценки изменений Р. Уиттекер [19] предложил использовать число полусмен, причем за полусмену принимается отрезок длины значений фактора, на котором сходство между сообществами изменяется на 50%. Подобный подход мы предлагаем использовать для оценки изменения растительных сообществ по градиенту времени. Для оценки степени изменений и выявления статистически значимых величин применялся показатель среднего квад-ратического отклонения по парам наблюдений [4, 9].
Таблица 1
Данные наблюдений за динамикой лесных сообществ в 1995—2006 гг.
Номер оп^ания Период наблюдений, лет Коэффициент общности, % Зафиксированные изменения
степени гетеро -генности БЗ* ВН** числа бореальных видов числа неморальных видов проективного покрытия мохового покрова доминант диагностических видов
118 9 30 +0,8 +2,0 +9 -6 +2 -40 - -
209 7 36 +0,3 0 +15 +4 +6 - - -
107 9 39 +0,6 +1,2 -3 -3 -3 - + +
305 5 39 0 -0,4 -3 +1 -3 +40 + +
348 5 40 -0,5 -0,7 -8 -2 +3 -20 - -
102 9 42 -1,1 +0,9 +7 +3 +2 - - -
103 9 42 -0,3 0 +7 0 +6 +5 - +
223 6 42 -0,2 -0,1 -2 -1 0 +30 - -
213 7 45 -0,5 -0,6 +8 -2 +3 - + +
5 10 46 -0,1 +0,4 -1 -2 -1 - - -
326 5 47 -1,0 +0,2 -2 +4 -1 - + +
224 7 49 0 -0,2 +1 +2 -4 - + -
120 9 51 +0,6 +0,1 -4 -2 0 - - -
370 5 53 +0,2 -0,1 +2 -1 0 - - -
118а 9 54 +0,2 -0,6 +4 -1 -1 - + -
221 6 56 +0,1 -0,3 +8 +3 0 +10 - -
50 10 57 -0,1 0 -6 0 -1 -10 - -
339 5 57 -0,2 +0,3 -6 0 1 0 - -
347 5 59 -0,1 -0,2 -1 0 -2 0 - -
304 5 60 0 +0,1 +2 1 +2 0 - -
324 5 60 -0,3 -0,7 -4 1 0 +20 + -
365 5 60 +0,2 -0,1 +5 -1 -2 0 - -
47б 10 62 0 -0,5 0 1 -1 0 - +
47а 10 62 -0,1 +0,3 +1 1 0 0 - -
195 8 65 +0,1 +0,2 +1 -1 0 0 - -
352 5 77 +0,1 -0,4 +5 0 -1 +20 - -
Среднее квадратическое отклонение показателей по всей выборке 0,3 0,4 3,4 1,68 1,78 - - -
* Богатство почв по экологическим шкалам Л.Г. Раменского.
** Видовая насыщенность. Полужирным шрифтом выделены статистически значимые изменения показателей.
Из данных таблицы видно, что в большинстве случаев (21 участок) фиксируются значимые изменения хотя бы одного из показателей, причем степень изменений мало связана с продолжительностью периода между наблюдениями. Также заметно, что изменения различных показателей мало согласуются между собой, что отражает сложность динамических процессов в лесных экосистемах. В 12 из имевшихся у нас пар описаний величина коэффициента сходства была менее 50, во всех этих же парах отмечаются статистически значимые изменения ряда показателей (табл. 1). Среднее квадратическое от-
Рис. 1. Различия в степени отклонения показателей в группах описаний с разной степенью флористического сходства
клонение было определено как для всей выборки, так и для групп описаний с низким (< 50%) и высоким (> 50%) коэффициентами флористического сходства (рис. 1). По всем показателям величина степени отклонения для пар описаний первой группы в несколько раз (от 2 до 10) превышает величину степени отклонения во второй группе. В наибольшей степени изменения заметны в показателях видовой насыщенности, оценках по экологической шкале богатства почв (в отличие от шкалы увлажнения), степени гетерогенности, смене диагностических видов единиц эколого-флористической классификации. Таким образом, коэффициент флористического сходства, равный 50, является важным рубежом в фиксировании динамики растительных сообществ.
Основные динамические тренды лесной растительности, наблюдаемые в пределах исследуемой территории, связаны с процессами восстановления растительных сообществ на месте вырубленных среднетаежных еловых лесов. Демутационные процессы протекают как смена различных модификаций мелколиственных, сосновых, мелколиственно-сосновых, сосново-еловых и мелколиственно-еловых сообществ. Кроме того, среди описанных участков есть примеры нарушения лесных сообществ в результате экзогенных природных (эрозионных и аккумулятивных) и антропогенных факторов (рекреация, пожары, дорожное строительство). Анализ изменений, наблюдавшихся на конкретных участках (табл. 1), позволяет оценить их направленность и амплитуду. Принадлежность исследованных сообществ к типам леса по В.Н. Сукачеву, их положение в рельефе и степень изменений показаны в табл. 2.
Таблица 2
Распределение исследованных лесных сообществ по типам насаждений и местообитаниям
Лесные сообщества С БС, СБ СО ЕС БЕ, ЕБ Б БОс, ОСБ Ос ОсОл Ол
Брусничные зелено-мошные 223* (Т)
Чернично-кислично-зеленомошные 348 (О)
Чернично-брусничные и брусничные долгомош-ные 50 (Р) 347 (О)
Брусничные и черничные 221 (Т) 118а (М)
Чернично-кисличные 304 (Х)
Кисличные 305 (М) 476 (Х) 352 (О) 47а (Х) 5 (П)
Мелкотравные 224 (Т)
Неморальные 324 (Х) 365 (Т) 370 (О) 213 (О) 102 (П) 326 (П) 209 (О) 107 (С)
Разнотравные 103 (Х)
Опушечно-луговые 120 (О) 195 (Х) 339 (М) 118 (О)
* Номера геоботанических описаний; полужирным — те описания, где наблюдается изменение флористического сходства более чем на 50%. Сокращения: С — сосновые; БС — березово-сосновые; СБ — сосново-березовые; СО — сосново-осиновые; ЕС — елово-сосновые; БЕ — березово-еловые; ЕБ — елово-березовые; Б — березовые; БОс — березово-осиновые; ОсБ — осиново-березовые; Ос — осиновые; ОсОл — осиново-ольховые; Ол — ольховые. Местообитания: П — поймы; Т — террасы; О — овраги; М — междуречные поверхности; Х — хорошо дренированные узкие междуречья; С — склоны.
Среди выявленных изменений прежде всего обратим внимание на случаи увеличения степени гетерогенности сообществ (табл. 1, описания 118, 209, 107), что свидетельствует о повышении доли чуждых для леса видов и может быть связано с различного рода нарушениями растительного покрова. Рассмотрев расположение этих лесов на местности, мы обнаружили, что они приурочены к участкам развития рельефообразующих процессов (верховья и низовья активно растущих оврагов, крутые склоны речных долин), на которые иногда накладывается антропогенное воздействие (на участке 118 в верховьях крупного оврага была прорыта канава). Непосредственное нарушение целостности растительного покрова в сочетании с изменением условий увлажнения и богатства почв вызвало значительное повышение разнообразия луговых и сорных видов и общее увеличение видовой насыщенности (описания 118 и 209) или снижение количества лесных (бореальных и неморальных) видов (описание 107). Подобные изменения можно рассматривать как экзогенные сукцессии.
Сукцессии того же типа, но другой направленности мы наблюдали в поймах малых рек и на молодых надпойменных террасах, динамика растительности которых определяется гидрологическим режимом речной долины. Изменения наиболее заметны в осинниках снытье-вых (описания 102, 326), где значительно увеличилась доля лесных видов и в связи с этим снизилась степень гетерогенности. В осинниках кустарниковом кисличном на высокой пойме (описание 5) и кустарниковом мелкотравном (с Maianthemum bifolium, Trientalis europaea, Luzula pilosa) на террасе (описание 224) изменения менее заметны и выявляются лишь при детальном эколого-ценотическом анализе (рис. 2). В первом случае можно отметить уменьшение количества лесных видов, появление сныти Aegopodium podagraria и группы лесо-луговых видов (Anthriscus sylvestris, Trollius europaeus, Geranium sylvaticum), что может быть обусловлено изменением паводкового режима на данном участке поймы, во втором случае повышение количества бореальных видов и снижение роли неморальных свидетельствует о развитии в направлении формирования зональных сообществ.
Во всех прочих местообитаниях при коэффициенте общности от 39 до 45 отмечено или снижение степени гетерогенности (описания 213, 348, 103) или повышение покрытия мохового покрова (описания 305, 223), что позволяет говорить о процессе демутации. Показатель богатства почв при этом снижается, а видовая насыщенность может как повышаться, так и понижаться.
В осиннике звездчатково-снытьевом на склоне оврага (описание 213) появился подрост ели, значительно повысилось разнообразие лесных неморальных и бореальных видов (появились Vaccinium myrtillus, Trientalis europaea, Dryopteris carthusianay Pyrola rotundifolia, Melica nutans и др.), одновременно выпали луговые и лугово-лесные виды (Hypericum maculatum, Deschampsia cespitosa, Chamerion angustifolium и др.). Повышение разнообразия лесных видов отмечено и в елово-сосновом разнотравном (Geranium sylvaticum, Fragaria vesca, Rubus saxatilis) лесу на склоне холма (описание 103). В обоих случаях видовая насыщенность увеличилась (рис. 2).
Рис. 2. Изменение соотношения видов различных эколого-ценотических групп и общего числа видов в парах повторных описаний: 1—6 — виды: 1 — бореальные, 2 — неморальные, 3 — лесные, 4 — лесо-луговые, 5 — луговые, 6 — пустошные
В сосняке луговиково-брусничном лишайниково-зеленомошном на речной террасе (описание 223) и в елово-сосновом кустарниковом кисличном лесу на приовражном участке (описание 348) наблюдалось уменьшение видовой насыщенности за счет выпадения луговых (Deschampsia cespitosa, Galium mollugo, Leucanthemum vulgare) и пустошных (Lerchenfeldia flexuosa, Antennaria dioica, Campanula rotundifolia и др.).
Несколько снизилась видовая насыщенность и в сосняке кустарниковом звездчатково-кисличном на вершине холма (описание 305). Здесь появился многочисленный еловый подрост, снизилось обилие малины, изменился набор доминантов (Stellaria nemorum заместилась Vaccinium myrtillus и V. vitis idaea), увеличились проективное покрытие и разнообразие мхов (появились Pleurozium schreberi, Polytrichum commune).
Перечисленные выше примеры относятся к группе пар описаний с низким коэффициентом сходства. Однако и при высоком коэффициенте сходства (> 50%) иногда наблюдается значимое изменение отдельных показателей, в частности степени гетерогенности или оценки по шкале богатства почв. Это может быть обусловлено появлением или исчезновением небольшой группы экологически и фитоценотически близких видов, заметно отличающихся от большинства других видов данного сообщества. При высокой видовой насыщенности такое изменение слабо отражается на коэффициенте общности, однако именно таким образом часто проявляются начальные стадии сукцессий. Например, в сосново-березовом хвощово-снытьевом лесу на склоне холма (описание 324) выпадение 5 луговых видов, вызвавшее понижение уровня гетерогенности, сочеталось с повышением проективного покрытия мохового покрова, что
Таблица 3
Зависимость динамики вторичных лесов от степени сформированности сообществ
Типы леса по доминантам древостоя Уровни гетерогенности травяно-кустарничкового покрова
высокий средний низкий
Осинники ■ ▲ ▲
Ольшаники ▲ ▲
Березняки □ AT
Березово-осиновые □ □
Сосново-березовые, сосново-осиновые ■ □ □ □
Сосновые ▼ □ ■ □ ■ □
Елово-сосновые ■ ■
Елово-березовые □ □
* Типы изменений: ▲ — природные экзогенные смены, ▼ — антропогенные экзогенные смены, ■ — демутационные смены, □ — без изменений.
можно рассматривать как показатель слабо выраженного процесса демутации. В сосняке опушечно-луговом на склоне оврага (описание 120) гибель в результате низового пожара 4 видов лесных кустарников и 2 видов кустарничков привела к смещению сообщества на относительно более раннюю стадию процесса демутации.
Снижение богатства почв, обычно сопровождающее процесс демутации бореальных лесов, нельзя рассматривать как его показатель, так как оно возможно и при сукцессиях иной направленности. Так, обеднение почв, индицируемое появлением группы пустошных видов (Lerchenfeldia flexuosa, Potentilla erecta, Viola canina), наблюдалось в березняке бруснично-черничном, находящемся на равнине в непосредственной близости от деревни (описание 118а). Однако одновременно здесь отмечено снижение обилия кустарничков, возрастание обилия щучки (Deschampsia cespitosa), появление клевера ползучего ( Тпfolium repens), что скорее свидетельствует о процессе рекреационной дигрессии.
Повторные наблюдения дают материал и для оценки темпов протекания сукцессионных смен в разных типах лесных сообществ. На основании наблюдений с интервалом в 5—10 лет из 26 участков значимые изменения отмечены в 12 случаях; еще в 3 случаях анализ эколого-фитоценотических спектров сообществ позволил выявить слабовыраженные изменения. На 11 участках сообщества были относительно стабильны. Мы попытались рассмотреть зависимость динамики сообществ от степени их сформированности, о которой можно судить по господствующим древесным породам (коренные леса в большинстве местообитаний представлены ельниками) и показателю гетерогенности травяно-кустарничкового покрова, который уменьшается по мере формирования сомкнутого елового древостоя (табл. 3). Степень гетерогенности разделена на три категории: высокая (> 1,0), средняя (0,5—0,9) и низкая (< 0,5).
Из данных табл. 3 видно, что наиболее динамичны осиновые и ольховые леса, причем независимо от степени гетерогенности. В этих лесах протекают экзогенные сукцессии, что обусловлено их приуроченностью к участкам
развития природных процессов — поймам, крутым склонам речных долин, низовьям активно растущих оврагов. Демутация наиболее часто наблюдается в сосновых, сосново-березовых и елово-сосновых лесах при среднем, реже низком уровне гетерогенности. Наиболее стабильными оказались елово-березовые леса с низким уровнем гетерогенности травяно-кустарничкового покрова (табл. 3).
Заключение. Проведенная оценка отдельных использованных показателей динамических процессов позволила выявить наибольшую значимость коэффициента флористического сходства. Его величину, равную 50, можно считать достоверным рубежом сукцессионных смен.
Направленность сукцессий может быть определена по смене доминант, а также путем анализа эколого-ценотических спектров сообществ, с помощью показателя гетерогенности, по изменению проективного покрытия мохового покрова. Изменения богатства почв и видовой насыщенности не могут служить показателями направленности сукцессий и должны рассматриваться в сочетании с другими перечисленными выше характеристиками фитоценозов.
Наиболее динамичны леса на участках интенсивного развития природных процессов или антропогенных воздействий, существенно изменяющих условия местообитания. Повторные наблюдения с интервалом 5—10 лет позволяют обнаружить такие участки и использовать смены растительных сообществ как индикатор интенсивности этих процессов или воздействий.
Процессы демутации среднетаежных лесов протекают настолько медленно, что указанный период в большинстве случаев оказывается недостаточным для их выявления, поэтому планируются повторные наблюдения на рассмотренных участках. Очевидно, что накопление материалов в течение более длительного времени позволит скорректировать и расширить выводы о закономерностях сукцессионных процессов в исследуемом регионе, дополнить и усовершенствовать набор методов и критериев для объективной оценки динамики лесных экосистем.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1. Аннила Э. Пространственное и сукцессионное многообразие в бореальных лесах // Устойчивое развитие бореальных лесов. М., 1997. С. 17—20.
2. Василевич В.И. Альфа-разнообразие растительных сообществ и факторы, его определяющие // Биологическое разнообразие: подходы к изучению и сохранению. СПб., 1992. С. 162—169.
3. Восточноевропейские леса. История в голоцене и современность: В 2 т. / Под ред. О.В. Смирновой. М.: Наука, 2004. Кн. 2.
4. Джонгман Р.Г., Тер Браак С.Дж.Ф., Ван Тонгерен О.Ф. Анализ данных в экологии сообществ и ландшафтов. М.: РАСХН, 1999.
5. Докукина Е.А., Меланхолин П.Н. Изменение напочвенного покрова в рекреационном лесу за 6 лет // Проблемы устойчивости экосистем. Харьков, 1990. С. 364—365.
6. Дьяконов К.Н., Абрамова Т.А., Авессаломова И.А. и др. Взаимодействие структурного, функционального и эволюционного направлений в ландшафтоведении // География, общество и окружающая среда. Т. 2. Функционирование и современное состояние ландшафта. М.: Изд. дом "Городец", 2004. С. 213—239.
7. Ибрагимов А.К., Широков А.И. Флористическая гетерогенность как мера экологической напряженности лесных экосистем // Биологическое разнообразие лесных экосистем. М., 1995. С. 20—23.
8. Исаев А.С. Мониторинг биоразнообразия лесов России. Устойчивое развитие бореальных лесов. М., 1997. С. 62—65.
9. Лакин Г.Ф. Биометрия. М.: Высшая школа, 1980.
10. Леса Москвы / Под ред. Л.М. Носовой. М.: Грааль, 2001.
Кафедра биогеографии
11. Маслов А.А. Динамика фитоценоэкологических групп видов и типов леса в ходе природных сукцессий заповедных лесов центра Русской равнины // Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1998. Т. 103, вып. 2. С. 34.
12. Маслов А.А. Постоянство видового состава и оценка замкнутости лесных сообществ в ходе длительных наблюдений за природной динамикой // Лесные стационарные исследования: методы, результаты, перспективы. Тула, 2001. С. 221—224.
13. Меланхолин П.Н. Многолетняя динамика травяного покрова под пологом березняков Москвы и Подмосковья // Там же. С. 224—226.
14. Меланхолин П.Н. Изменение видового разнообразия травяно-кустарничкового яруса при различных антропогенных нагрузках на лесные экосистемы // Лесоведение. 2006. № 6. С. 52.
15. Мяло Е.Г., Горяинова И.Н., Леонова Н.Б. Закономерности эколого-географической дифференциации биоразнообразия в ландшафтах средней тайги Европейской России // Современная биогеография. М.: ГЕОС, 2008. С. 52—71.
16. Оценка и сохранение биоразнообразия лесного покрова в заповедниках Европейской России. М.: Научный мир, 2000.
17. Рысин Л.П. Исторический фактор в современной сук-цессионной динамике лесов центра Русской равнины // Лесоведение. 2006. № 6. С. 3—11.
18. Сукцессионные процессы в заповедниках России и проблемы сохранения биологического разнообразия / Под ред. О.В. Смирновой, Е.С. Шапошникова. СПб.: РБО, 1999.
19. WhittakerR.H. Evolution and measurement of species diversity // Taxon. 1972. Vol. 21. N 2—3. P. 213—251.
Поступила в редакцию 18.10.2007
I.N. Goryainova, N.B. Leonova
DYNAMICS OF SECONDARY FORESTS IN THE MIDDLE TAIGA
OF THE ARKHANGELSK OBLAST
The dynamics of forest communities in the middle taiga of the Arkhangelsk oblast was studied through repeated observations with the intervals of 5 to 10 years. Secondary small-leaved, pine, pine-birch and spruce-birch forests of boreal-nemoral and boreal types were predominantly studied. The comparative analysis was based on a number of ecological-floristic criteria. It was found that the coefficient of commonness is the most objective indicator and its 50% value points to the reliable succession changes. The trends of the changes could be determined basing on the ecological-cenotic ranges of communities, heterogeneity values, degree of moss coverage and changes of dominating and diagnostic species. The local exogenic successions within the territory under study are caused by the growth of gauges, evolution of river valleys and anthropogenic impacts. Demutation processes within the relatively stable areas of watersheds and river terraces were identified as well.
