CC BY
60
влияние ветровалов на динамику сообществ мелких млекопитающих в естественных лесах южной тайги
А.В. ИСТОМИН, доц. Псковского ГПУ, канд. биол. наук
Ветровалы, наряду с пожарами, наводнениями, засухами и некоторыми другими природными пертурбациями, принадлежат к числу мощных факторов естественного генезиса, вызывающих экологическую дестабилизацию среды. Дестабилизированные среды характеризуются повышенной экологической дифференцированностью и динамичностью многих процессов, нарушениями механизмов организованности и функционирования биологических систем разного уровня [8, 22]. Это обстоятельство определяет актуальность исследований по оценке ответных реакций биосистем на различные формы и масштабы экологической дестабилизации среды, в том числе связанные с воздействием катастрофических ветровалов.
В отечественной и зарубежной литературе ветровалам уделяется достаточно большое внимание [1-3, 7, 16, 26-30, ]. Однако значительная часть выполненных исследований касается почвенного покрова и растительности. Подробных работ, посвященных изучению воздействия ветровалов и последующих сукцессионных смен на популяции и сообщества животных организмов, в том числе мелких млекопитающих, сравнительно немного [9, 10, 11,19-22].
Ветровалы характерны практически для всей лесной зоны и вносят существенный вклад в общую динамику экосистем, изменяя нанорельеф, почвенный и растительный покров, микроклимат. Для естественных лесов всех климатических зон установлено образование окон в лесном пологе с последующим восстановлением в них леса. Демутацион-ные циклы в окнах служат закономерным механизмом омолаживания древостоя, поддержания в нем разновозрастной структуры и биоразнообразия. Вывалы деревьев всегда являются результатом влияния ряда факторов (орографических, климатических, почвенно-гидрологических, биологических, хозяйственных), которые могут проявляться через
info@psksu.ru
действия друг друга, что затрудняет установление главных [27].
Ветровальные процессы разного масштаба являются характерной особенностью динамики ельников южной тайги в центре Русской равнины [2-5, 18, 27, 30]. Изучали воздействие катастрофического ветровала на динамику сообществ и популяций мышевидных грызунов в лесных экосистемах Центрально-Лесного государственного природного биосферного заповедника (ЦЛГПЬЗ), который расположен на Главном Каспийско-Ьалтийском (Русском) водоразделе в трех административных районах Тверской области и занимает площадь 24415 га. Согласно схеме геоботанического районирования (Исаченко, 1980), этот регион относится к подзоне южной тайги. Растительный покров в основном представлен еловыми (47 % территории) и образовавшимися на их месте вторичными (32 %) лесами. Исторические и палеоэкологические исследования показали, что в течение последнего тысячелетия осваивались не более 15 % современной территории заповедника [17]. В настоящее время суммарная доля антропогенных местообитаний в границах собственно заповедного ядра составляет только 1,5 %. В пределах ближнего переноса также отсутствуют явные источники атмосферного загрязнения. Все это позволяет считать данную территорию эталоном естественных процессов южно-таежных экосистем Русской равнины.
Согласно архивным данным заповедника, периодичность ветровальных нарушений для данной территории достаточно высока: с 1931 г. (год создания заповедника) до настоящего времени произошло шесть крупных ветровальных нарушений древесного яруса. Например, после засух 1938-1939 гг. выпало около 15 % елового древостоя. В августе 1987 г. под воздействием сильного ветра в переувлажненных лесах произошел самый мощный за послед-
ние сорок лет массовый вывал древостоя, в результате которого, согласно материалам специального лесоустройства, 66 % лесной площади оказались поврежденными. Из них 15 % подверглись сильной степени разрушения (более половины ветровальных деревьев) или сплошному ветровалу (10 % - категория погибших насаждений). Наибольшее влияние на локализацию ветровалов оказали экспозиция территории, ее высота, контролируемое высотами перераспределение влаги, направление и скорость ветра, породный состав древостоя (Пуза-ченко, 2007). Больше всего пострадали осиновые (74,5 % площади всех осинников), еловые (72,3 % ельников) и березовые леса (65,7 %). Нарушению подверглись высокопродуктивные древостои богатых местообитаний, в том числе ельники неморальные и неморально-кисличные. Ураган 1987 г. стал мощным дестабилизирующим фактором, который привел к сокращению площади лесов, изменению возрастной структуры дре-востоев, снижению доли старовозрастных лесов и в целом прервал эволюционное развитие крупного лесного массива [18].
При подготовке статьи в качестве фактологической основы использованы материалы сборов 1988-1995 гг., выполненных автором на восьми участках леса (1-3 га) с очень сильной степенью повреждения и сплошных вывалах, образовавшихся в августе 1987 г. на месте неморальных ельников. В качестве контроля привлекали данные, полученные нами на семи незатронутых или слабо нарушенных ветровалом пробных площадях аналогичных экосистем. Основной метод сбора полевого материала - стандартные двухсуточные отловы мелких млекопитающих на стационарных ловушколиниях. Отловы производились трижды в течение полевого сезона (май, июль-август, октябрь). Одним из общепринятых подходов изучения структуры сообществ является концепция гильдии, т.е. группы видов, использующих совокупность ресурсов сходным образом [6]. В связи с этим традиционно принято разделять комплекс мелких млекопитающих на гильдии мышевидных грызунов и землероек. Объект исследования данной работы - гильдии мышевидных гры-
зунов. Общий объем использованного материала составил 5202 экз.
Рассматривали динамику видовой структуры и разнообразия сообществ грызунов на ранних стадиях послеветровальной сукцессии. Для большей репрезентативности сравниваемых выборок при анализе результатов объединяли материалы смежных пар лет, прошедших после вывала. Для оценки уровня разнообразия гильдий применяли наиболее распространенные показатели разнообразия: число видов, общий показатель разнообразия Шеннона-Уивера, выровненность видов по обилию Пилоу [23-25]. Общий показатель трофического разнообразия рассчитывали по числу особей в группах видов с разной пищевой специализацией (зеленоядные, семенояд-ные и животные, употребляющие смешанный корм). Для сравнения степени сходства видовой структуры гильдий использовали индекс Чекановского-Съеренсена в форме Ь [25].
За указанный период в исследованных типах местообитаний (ненарушенные ельники и вывалы на разных стадиях де-мутации) всего зарегистрировано 11 видов мышевидных грызунов, из них 10 видов в ельниках, 9 видов - на вывалах (табл. 1). Дестабилизация среды массовыми ветровалами приводит к закономерным изменениям видовой структуры сообществ грызунов. Как уже неоднократно указывалось, сообщества мышевидных грызунов в неморальных еловых лесах с сомкнутым пологом чрезвычайно монодоминантны. На ранних стадиях дему-тации ветровалов снижается степень господства в структуре гильдий единственного доминанта рыжей полевки (Clethrionomys glareolus Schreb.) и повсеместно возрастает доля участия полевки-экономки, которая активно заселяет участки крупных вывалов уже в первый год после ветровального воздействия. Кроме этого, в зависимости от конкретного сочетания целого ряда факторов (специфики исходного сообщества, его изначальной мозаичности, размеров вывала, степени и характера нарушенности подроста, подлеска, элементов нижних ярусов растительности, почвенного покрова, степени сохранности и экологической специфики соседних участков, погодных условий и др.) на
некоторых свежих вывалах довольно многочисленные локальные популяционные группировки могут образовывать такие лесные виды, как малая лесная мышь (Apodemus microps (=uralensis) Kratochvil et Rosicky), темная (Microtus agrestis L.) и подземная (Pitymys subterraneus Sel.-Long.) полевки. Наличие на крупных ветровальных площадях с преобладанием неморальной структуры отдельных небольших по размеру парцелл бореального характера может приводить к увеличению роли в составе сообщества вывалов красной полевки (Clethrionomys rutilus Pall.), что и наблюдалось нами в отдельные годы на некоторых разрушенных участках. Логично полагать, что эта тенденция имеет больше шансов проявиться в том случае, если вывал граничит с зеленомошными ельниками, которые в значительно меньшей степени подверглись воздействию катастрофических ветровалов.
В целом указанные особенности в конечном итоге приводят к тому, что в сообществах грызунов, формирующихся на вывалах, значительно возрастают выравненность видов по обилию и общий показатель видового разнообразия (табл. 2). Аналогичным образом увеличивается показатель разнообразия, характеризующий трофическую структуру сообществ. В среднем разнообразие сообществ вывалов, измеренное разными способами, в два с лишним раза выше такового в ненарушенных неморальных ельниках. Повышение видового разнообразия ветровальных сообществ мелких млекопитающих отмечено также и некоторыми другими авторами [9, 20-22].
Для ненарушенных ельников в исследованный период времени характерно постоянное увеличение параметров разнообразия гильдий грызунов за счет компонента вырав-ненности (рис. 1).
К 1994-1995 гг. показатели разнообразия изучаемых гильдий в эталонных ельниках выросли в 2-3 раза по сравнению с 1988-1989 гг. Для разнообразия ветровальных сообществ мышевидных грызунов был характерен несколько другой тип динамики. Наибольшие показатели видового разнообразия отмечены нами на 3-4 годы сукцессии
(рис. 1). Согласно литературным данным, именно на третий год послеветровальной сукцессии приходится максимум видового разнообразия травяно-кустарничкового яруса, когда популяции пионерных видов растений получают условия для массового развития [18]. Затем, в нашем случае, происходит некоторое снижение всех рассчитанных параметров разнообразия и на 7-8 лет послеветровальной дему-тации их значения, с одной стороны, становятся близкими самым начальным этапам сукцессии (1-2 г.), а с другой стороны, почти сравниваются с показателями разнообразия сообществ грызунов ненарушенных ельников. При этом весьма сходными становятся и видовые структуры гильдий (табл. 1). Максимальные и статистически значимые отличия также регистрируются на 3-4 года восстановления. Уровень различия видовых структур гильдий грызунов на 7-8 лет демутации и гильдий ненарушенных ельников не достоверен. На вывалах к этому времени степень монодоминирования рыжей полевки вновь возросла, а доля участия других видов сократилась. Тогда как в сообществах ельников тенденции носили обратный характер.
На построенной дендрограмме в единый кластер с достаточно высокими мерами сходства объединились сообщества ельников трех последовательных пар лет от начала исследований (1988-1989, 1990-1991, 19921993), охватывающих шестилетний период динамики (рис. 2).
Причем, несколько большая специфичность в этой группе характерна для сообществ ельников первых лет после воздействия катастрофического ветровала. Второй кластер с меньшими мерами сходства образуют сообщества грызунов ветровалов 5-6-летнего и 7-8-летнего возраста, и к ним примыкает сообщество ельников 1994-1995 гг., что соответствует по времени 7-8-летней стадии сукцессии. Наиболее отличными от других сравниваемых сообществ являются видовые структуры ранних стадий демутации (1-4). Минимальную степень присоединения к другим кластерам, а, следовательно, самую высокую специфичность имеет сообщество на стадии 3-4 лет после катастрофического ветровального воздействия.
Таблица 1
Соотношение видов (в долях от единицы) в гильдиях мышевидных грызунов из ненарушенных неморальных ельников и участков сплошных вывалов в различные периоды исследований (в скобках указаны годы, прошедшие от начала демутации)
Виды грызунов 1988-1989 гг. 1990-1991 гг. 1992-1993 гг. 1994-1995 гг.
Ельники Вывалы (1-2) Ельники Вывалы (3-4) Ельники Вывалы (5-6) Ельники Вывалы (7-8)
Qethrюmmys glareolus 0,979 0,9213 0,9717 0,847 0,9585 0,8775 0,921 0,902
Clethrionomys т^Ш 0,0012 0 0,0024 0,0035 0,0017 0,0245 0,035 0,024
Microtus agrestis 0,016 0,037 0 0,0356 0,0087 0,0098 0,011 0,006
Microtus oeconomus 0 0,0278 0 0,0285 0 0,0319 0,002 0,018
Microtus arvalis 0 0 0 0 0 0 0 0
РНуту&' subterraneus 0,0012 0 0,0024 0,0142 0,0069 0,0098 0,007 0,012
Apodemus microps 0,0012 0,014 0,0165 0,0711 0,0242 0,0417 0,022 0,037
Apodemus flavicoШs 0 0 0 0 0 0 0 0
Apodemus а^апш 0 0 0,0024 0 0 0 0,002 0
Micromys ттиШ' 0 0 0,0024 0 0 0 0 0
Myopus schisticolor 0,0012 0 0 0 0 0 0 0
Sicista betulina 0 0 0,0024 0 0 0,0025 0 0
Rattus тПш' 0 0 0 0 0 0,0025 0 0
Объем выборки, экз. 810 216 424 281 578 408 458 164
Число видов 6 4 7 6 5 8 7 6
Индекс различия видовых структур 0,062 (Р = 0,95) 0,132 (Р = 0,99) 0,081 (Р = 0,95) 0,037 (н/д)
Таблица 2
Пределы и средние значения показателей разнообразия сообществ грызунов ненарушенных ельников и массовых ветровалов в 1988-1995 гг.
Показатели разнообразия Ненарушенные ельники 1988-1995 гг. Массовые вывалы 1988-1995 гг. (1-8 лет)
Пределы Среднее Пределы Среднее
Общий показатель видового разнообразия 0,119-0,386 0,223 0,357-0,629 0,504
Общий показатель трофического разнообразия 0,101-0,211 0,159 0,313-0,525 0,383
Выравненность видов по обилию 0,067-0,199 0,122 0,257-0,351 0,285
Ельники Вывалы 1988-89 (1-2)
Ельники Вывалы 1990-91 (3-4)
Ельники Вывалы 1992-93 (5-6)
Ельники Вывалы 1994-95 (7-8)
¡3 Общий показатель видового разнообразия □ Общий показатель трофического разнообразия ■ Выравненность видов по обилию
Рис. 1. Показатели видового и трофического разнообразия сообществ грызунов в коренных неморальных ельниках и на разных стадиях послеветровальной демутации (в скобках указаны годы, прошедшие после воздействия ветровала)
Ельники 1988-89 Ельники 1990-91 Ельники 1992-93 Вывалы 1992-93 (5-6) Вывалы 1994-95 (7-8) Ельники 1994-95 Вывалы 1988-89 (1-2) Вывалы 1990-91 (3-4)
0,01 0,02 0,03 0,04 0,05 0,06 Linkage Distance
Рис. 2. Дендрограмма сходства видовых структур сообществ грызунов неморальных ельников и массовых ветровалов на разных стадиях дему-тации (в скобках указаны годы, прошедшие после ветровала)
Таким образом, на стадии свежих ветровальных участков средних и крупных размеров вслед за фитоценотическими перестройками происходят значительные изменения гильдий мышевидных грызунов, которые в первую очередь становятся более полидоминантными. Воздействие ветровалов на сообщества грызунов осуществляется через изменение экологической структурированности среды и ее ресурсных возможностей. Возрастание видового и структурного разнообразия сообществ происходит за счет компонентов выравненности. Максимальное видовое и структурное разнообразие отмечается на 3-4 годы демутации. Это определяется формированием на разрушенных участках ранних этапов послеветровального возобновления довольно многочисленных, но, как правило, эфемерных популяционных группировок ряда видов (прежде всего полевки-экономки, темной и подземной полевок, малой лесной мыши), которые в ненарушенных ельниках с сомкнутым пологом редки, а полевка-экономка практически не встречается. Реакция мышевидных грызунов на дестабилизацию среды, вызванную ветровалами, видоспецифична и определяется в большей степени экологическими особенностями и минимальными требованиями животных к условиям среды, а также возможностями их реализовать в конкретных сочетаниях большого числа указанных выше факторов. О неоднозначности реакций различных видов мелких млекопитающих на изменение усло-
вий среды, возникающих в результате ее дестабилизации техногенными и природными (ветровалы, пожары) факторами свидетельствуют результаты других авторов [20-22]. Поэтому в нашем случае, несмотря на весьма ограниченный пул лесных видов грызунов в ельниках южной тайги, вариантов формирования эфемерных послеветровальных сообществ с их участием может быть достаточно много, но всегда при сохранении доминирования рыжей полевки. Пространственная структура, динамика популяций и особенности микроэволюционных процессов второстепенных видов самым тесным образом связаны с существованием стадии «окон». Цикл колонизации свежих «окон» (иммиграция - рост численности - расцвет - эмиграция и вымирание) происходит очень быстро и реализуется для некоторых видов (например полевки-экономки) в течение 5-6 лет. Наличие достаточного количества свежих ветровальных участков, безусловно, является важным условием успешного выживания этих видов мышевидных грызунов в коренных еловых лесах южной тайги [10-15].
В целом режимы ветровальных нарушений, характер распределения и размеры элементов мозаичной структуры ранних сук-цессионных стадий играют очень значимую роль в поддержании видового, структурного и генетического разнообразия сообществ мышевидных грызунов в южно-таежных лесах. Полученные результаты хорошо согласуются с современной лесной Gap-парадигмой, полагающей, что естественные леса представляют собой сукцессионную мозаику пятен, которые находятся на разных стадиях развития и обеспечивают их биоразнообразие и устойчивое существование. Направленность и скорость восстановительных сукцессий определяются сочетанием большого числа факторов, что в итоге приводит к формированию разномасштабной мозаичности, увеличению альфа- и бетаразнообразия сообществ, что и продемонстрировано в нашем случае на примере гильдий мышевидных грызунов [10].
Произошедшие изменения во многом определили ход дальнейшей динамики комплекса лесных экосистем заповедной территории. Одна из важнейших задач мониторин-
Single Linkage Euclidean distances
t}
га природной динамики лесов, безусловно, должна заключаться в оценке характера и степени изменений, вызываемых ветровалами у различных компонентов экосистем, определении направленности и обратимости демутационных процессов.
Полученные результаты свидетельствуют о высокой индикаторной значимости сообществ мелких млекопитающих в ходе мониторинга природных процессов, происходящих в естественных лесных экосистемах, в том числе в массиве Центрально-Лесного государственного природного биосферного заповедника.
Библиографический список
1. Бобров, А.А. Циклическая динамика сообществ еловых лесов в связи с единичными и групповыми вывалами / А.А. Бобров, Н.Ю. Гончарук, В.И. Жел-тухина, Е.Д. Коробов и др. // Сукцессионные процессы в заповедниках России и проблемы сохранения биологического разнообразия. - Спб.: РБО, 1999. - С. 333-354.
2. Васенев, И.И. Ветровал и таежное почвообразование / И.И. Васенев, В.О. Таргульян. - М.: Наука, 1995. - 247 с.
3. Георгиевский, А.Б. Фаза окон коренных еловых лесов южной тайги / А.Б. Георгиевский // Бот. журн., 1992. - Т. 77. - № 6. - С. 52-62.
4. Георгиевский, А.Б. Динамика растительности окон в ельниках черничниках южной тайги / А.Б. Георгиевский // Бот. журн., 1995. - Т. 80. - № 4. -С. 8-19.
5. Георгиевский, А.Б. Динамика локальных нарушений (окон) в еловых лесах ЦЛГПБЗ / А.Б. Георгиевский // Комплексные исследования в ЦЛГПБЗ: их прошлое, настоящее и будущее. Тр. Центрально-лесного заповедника, вып. 4. - Тула, 2007. - С. 325-331.
6. Джиллер, П. Структура сообществ и экологическая ниша / П.. Джиллер. - М., 1988. - 184 с.
7. Дмитриев, Е.А. Роль вывалов в формировании почвенного покрова в лесах / Е.А. Дмитриев, Л.О. Карпачевский, Е.Б. Скворцова // Генезис и экология почв Центрально-Лесного государственного заповедника. - М.: Наука, 1979. - С. 111-119.
8. Залетаев, В.С. Экологически дестабилизированная среда: Экосистемы аридных зон в изменяющемся гидрологическом режиме / В.С. Залетаев. - М.: Наука, 1989. - 148 с.
9. Зюсько, А.Я. Динамика видового состава и плотности популяций мышевидных (МюготаттаИа) на ветровальных площадях Урала и Швейцарии / А.Я. Зюсько, С.А. Мочалов, Р. Лессинг, П. Дуэли // Леса Урала и хозяйство в них. - Екатеринбург, 2001. - С. 76-82.
10. Истомин, А.В. Влияние нарушений на видовое разнообразие мышевидных грызунов в южной тайге / А.В. Истомин // Видовое разнообразие млекопитающих в трансформированных экосистемах. Препринт 92.3, АН Украины, Ин-т зоологии. - Киев, 1992. - С. 29-40.
11. Истомин, А.В. Роль стадии «окон» в поддержании разнообразия сообществ мышевидных грызунов в коренных еловых лесах южной тайги / А.В. Истомин // Биологическое разнообразие лесных экосистем. Всерос. совещ. - М., 1995.
- С. 146-148.
12. Истомин, А.В. Комплексная оценка биологического разнообразия охраняемых природных территорий лесной зоны / А.В. Истомин // Проблемы сохранения биоразнообразия Псковской области.
- Спб.: Изд-во С.-Петербургского ун-та, 1998. -С. 7-16.
13. Истомин, А.В. Циклы колонизации пионерных видов и их роль в формировании генетического разнообразия. Циклы природы и общества/ А.В. Истомин. - Матер. 7 междунар. конф. - Ставрополь, 1999. - С. 228-231.
14. Истомин, А.В. Мелкие млекопитающие в мониторинге лесных экосистем / А.В. Истомин // Метод. рекомендации по ведению мониторинга на особо охраняемых природных территориях (на примере Центрально-Лесного государственного природного биосферного заповедника). - М., 2005. -С. 65-113.
15. Истомин, А.В. Влияние изменений климата и природных катастрофических явлений на биосистемы мелких млекопитающих / А.В. Истомин // Запад России и ближнее зарубежье: устойчивость социально-культурных и эколого-хозяйственных систем социально-экономического развития. Материалы межрегиональной общественно-научной конференции с международным участием.
- Псков, 2005. - С. 91-98.
16. Казенс, Д. Введение в лесную экологию / Д. Ка-зенс. - М., 1982. - 144 с.
17. Каримов, А.Э. Использование земель и воздействие на природу Центрально-Лесного заповедника (конец 16 - начало 20 вв.) / А.Э. Каримов, М.Б. Носова // Сукцессионные процессы в заповедниках Россси и проблемы сохранения биологического разнообразия. - СПб.: РБО, 1999. - С. 299-310.
18. Карпачевский, Л.О. Демутационные процессы в нарушенных сплошными ветровалами еловых лесах / Л.О. Карпачевский, Е.Н. Кураева, Т.Ю. Минаева, Е.С. Шапошников // Сукцессионные процессы в заповедниках России и проблемы сохранения биологического разнообразия. - СПб.: РБО, 1999.
- С. 380-387.
19. Кузнецова, И.А. Динамика состава населения полевок Висимского заповедника после ветровала 1995 года / И.А. Кузнецова // Териофауна России и сопредельных территорий (7 съезд Териологичес-
кого общества). Мат. Междунар. совещания 6-7 февраля 2003 г. - М., 2003. - С. 186.
20. Лукьянова, Л.Е., Лукьянов О.А. Реакции сообществ и популяций мелких млекопитающих на техногенные воздействия. I. Сообщества / Л.Е. Лукьянова, О.А. Лукьянов // Успехи совр. биол., 1998. - Т. 118. - Вып. 5. - С. 613-622.
21. Лукьянова, Л.Е., Лукьянов О.А. Реакции сообществ и популяций мелких млекопитающих на техногенные воздействия. II. Популяции (рыжая полевка как модель) / Л.Е. Лукьянова, О.А. Лукьянов // Успехи совр. биол., 1998. - Т. 118. - Вып. 6. - С. 694-707.
22. Лукьянова, Л.Е., Лукьянов О.А. Экологически дестабилизированная среда: влияние на население мелких млекопитающих/ Л.Е. Лукьянова, О.А. Лукьянов // Экология, № 3. - 2004. - С. 210-217.
23. Одум, Ю. Основы экологии / Ю. Одум. - М.: Наука, 1975. - 740 с.
24. Одум, Ю. Экология / Ю. Одум. - Т. 2. - М.: Мир., 1986. - 376 с.
25. Песенко, Ю.А. Принципы и методы количественного анализа в фаунистических исследованиях / Ю.А. Песенко. - М.: Наука, 1982. - 285 с.
26. Пузаченко, М.Ю. Ландшафтная приуроченность ветровалов в Центрально-Лесном заповеднике / М.Ю. Пузаченко // Комплексные исследования в ЦЛГПБЗ: их прошлое, настоящее и будущее. Тр. Центрально-Лесного заповедника. - Вып. 4. - Тула, 2007. - С. 304-324.
27. Скворцова, Е.Б. Экологическая роль ветровалов / Е.Б. Скворцова, Н.Г. Уланова, В.Ф. Басевич. - М.: Лесная пром-сть, 1983. - 192 с.
28. Спурр, С.Г. Лесная экология / С.Г. Спурр, Б.В. Бар-нес. - М.: Лесная пром-сть, 1984. - 480 с.
29. Уланова, Н.Г. Восстановительная динамика растительности сплошных вырубок и массовых ветровалов в ельниках южной тайги (на примере европейской части России) / Н.Г. Уланова: автореф. дис. ... д-ра биол. наук. - М., 2006. - 46 с.
30. Чередниченко, О.В. Последствия массовых ветровалов 1996 года: растительность на 7 год после нарушений ельника сложного / О.В. Чередниченко, Т.Ю. Минаева, Н.Г. Уланова, М.В. Андреева // Заповедники России и устойчивое развитие. Тр. Центрально-Лесного государственного природного биосферного заповедника. Вып. 5. - Великие Луки: 2007. - С. 329-337.
