CC BY
14
ФЛОРА И РАСТИТЕЛЬНОСТЬ
ДИНАМИКА СЕМЕННОГО ВОЗОБНОВЛЕНИЯ PINUS PALLASIANA D. DON. В ПРИРОДНЫХ ПОПУЛЯЦИЯХ ЮЖНОГО МАКРОСКЛОНА ГЛАВНОЙ ГРЯДЫ
КРЫМСКИХ ГОР
В.П. КОБА, кандидат биологических наук Никитский ботанический сад -Национальный научный центр
Введение
Большинство работ, связанных с изучением семенного возобновления видов рода Pinus L., проведено по Pinus sylvestris L. Другие виды сосны в этом плане изучены в меньшем объеме. Совсем немногочисленны исследования, в которых анализируется специфика семенного возобновления сосны в условиях горных территорий [12, 15].
Горные леса представляют собой особую экологическую систему. В них резко выражена вертикальная зональность. Состав и другие качественные характеристики этих лесов зависят от экспозиции, крутизны склонов и высоты над уровнем моря. Основной отличительной особенностью всех природных процессов в горах является их взаимная согласованность в узком диапазоне условий. Если на равнине изменение сложившихся условий вызывает небольшие отклонения в динамике природных процессов, то в горных районах незначительное изменение обстановки может привести к серьезным последствиям [2, 12, 14].
Изучение специфики семенного возобновления природных популяций Pinus pallasiana D. Don. в Горном Крыму представляет особый интерес, так как в последние десятилетия отмечается устойчивая тенденция сокращения площади естественных лесов, что во многих случаях связано с антропогенным прессингом и снижением интенсивности восстановления коренных насаждений. В целом усиление деструктивных явлений наблюдается на южном макросклоне Главной гряды Крымских гор, что, наряду с повышенной рекреационной нагрузкой, связано с более низкой устойчивостью древостоев сосны, произрастающих на крутых склонах южной экспозиции [2].
В настоящее время принципиальное значение также приобретает оценка эффективности семенного возобновления в связи с высотной поясностью, так как некоторые проекты развития туристской деятельности в Крыму предполагают увеличение рекреационного использования высокогорных участков Горного Крыма [7, 13]. Поэтому главной целью исследований являлось изучение семенного возобновления P. pallasiana в природных популяциях южного макросклона Главной гряды Крымских гор и анализ его интенсивности в связи с высотной поясностью.
Материалы и методы исследований
Изучение семенного возобновления P. pallasiana проводили в центральной части массива ее лесов на южном макросклоне Главной гряды Крымских гор. Осенью 2004 г. в районе хребта Иограф в пределах высот 500-1100 м над уровнем моря на пробных площадях размером 2х2 м (в количестве 30 шт. на каждом высотном уровне) проводили количественный учет сеянцев, используя общепринятые в лесоводстве и геоботанике методики [9 - 11].
Участки, на которых проводили наблюдения, имеют следующие эдафические и орографические характеристики: бурые глинисто-щебенчатые выщелоченные и слабооподзоленные почвы на карбонатных породах; уклон 15-20°; четыре участка размещены на склонах юго-западной экспозиции, один на слоне северо-восточной экспозиции.
При анализе влияния климатических факторов на результативность семенного возобновления P. pallasiana использовали данные Никитской метеорологической станции. Статистическую обработку полученных данных проводили, применяя методы вариационной статистики [8].
Результаты и обсуждение
В условиях южного макросклона Главной гряды Крымских гор наиболее важным фактором, лимитирующим развитие сеянцев сосны, является влажность верхних горизонтов почвы. В целом в древостоях сосны высыхание почвы на разных глубинах происходит неравномерно. Быстрее всего расходуется влага верхних 50 см почвы, наиболее насыщенных корнями. На глубине 20-30 см расход влаги идет преимущественно на транспирацию, в верхнем 10 см слое - на физическое испарение [16]. Возможность успешного роста однолетних сеянцев P. pallasiana, корневая система которых развивается в пределах верхнего 10-15 сантиметрового слоя почвы, в значительной степени определяется количеством осадков в первой половине вегетационного периода.
В год проведения наших наблюдений осадки в весенне-летний период выпадали достаточно равномерно, в целом их уровень в летние месяцы был существенно выше многолетней средней нормы (рис.). Это создало благоприятные условия для роста и развития сеянцев.
Результаты проведенных наблюдений показывают, что наиболее интенсивно семенное возобновление Р. раНа^чапа в условиях южного макросклона Главной гряды Крымских гор происходит в среднем поясе в пределах высоты 700 м н. у. м., где, по мнению некоторых исследователей, находится синэкологический оптимум крымскососновых лесов Горного Крыма [3]. Средняя плотность сеянцев первого года вегетации здесь составила 152,9 + 6,1 шт./ 1 м2 (табл.).
Высокая плотность отражает высокий уровень семенной продуктивности древостоев данного пояса. Учитывая, что в вегетационный период климатические условия были весьма благоприятными для роста и развития сеянцев, можно предположить, что их количество в зоне синэкологического оптимума в той или иной степени совпадает с количеством семян урожая 2004 г. Это позволяет косвенно определить семенную продуктивность древостоев Р. раНа^чапа в благоприятных условиях произрастания. В пересчете на гектар количество семян в пределах высоты 700 м н. у. м. составило 1529 тыс. шт. Учитывая, что средняя масса 1 тыс. семян Р. раИа^чапа равна 24,9 + 0,8 г. [4], находим семенную продуктивность в килограммах на гектар - 38,07. При этом следует учитывать, что часть семян повреждается различными насекомыми еще в шишке (по нашим данным только плодожорка Ьа^реуге^ча со^шоркогапа Тг. повреждает в шишках Р. раИа^чапа от 3 до 7% вызревших семян) [4], часть семян после их выпадения из шишек поедается грызунами и птицами. Таким образом, реальная семенная продуктивность примерно на 10-15% больше полученной выше цифры.
200
^ 180
* 160 ш
в 140
? 120
о 100
Р 80
0
? 60
1 40 * 20
0
I II II IV V VI VII VII IX X
М е с я ц ы
Количество осадков в районе исследований
На высоте 500 м над уровнем моря плотность сеянцев почти в два раза меньше (74,5 + 8,1 шт./м2) в сравнении со средним поясом, что связано с ухудшением условий произрастания по обеспечению влагой развивающихся растений. Элиминации сеянцев нижнего пояса также способствовало заметное снижение количества осадков в июне 2004 г. В нижнем поясе иссушение верхних горизонтов почвы в начале вегетационного периода происходит раньше [6], поэтому количество осадков, выпавших в начале лета, оказывает существенное влияние на уровень выживания сеянцев в данных условиях. Повышение коэффициента вариации плотности распределения сеянцев (44,9), также указывает на снижение равномерности семенного возобновления, которая в нижнем поясе в большей степени определяется микроусловиями произрастания.
Динамика семенного возобновления P. pallasiana D. Don. на склоне хребта Иограф
Высота над уровнем моря, м Количество сеянцев, шт./м
М + s V (%)
Юго-западный склон
500 74,5 + 8,1 44,9
700 152,9 + 6,1 17,7
900 24,5 + 2,3 42,9
1100 7,7 + 0,8 49,3
Северо-восточный склон
1100 28,7 + 1,6 25,1
При продвижении вверх по южному макросклону Главной гряды Крымских гор на высоте 900 м н. у. м. плотность самосева заметно снижается (24,5 + 2,3 шт./м2) - более чем в три раза по сравнению с нижним поясом и почти в семь раз в сравнении с зоной синэкологического оптимума. Это частично может быть связано с уменьшением семенной продуктивности, однако в большей степени определяется значительным ухудшением условий произрастания. Несмотря на то, что с подъемом по высоте в горах количество осадков возрастает, однако с увеличением крутизны склонов усиливается поверхностный сток, что снижает накопление влаги в почве [5, 14]. Снижение атмосферного давление и увеличение инсоляции, особенно на склонах южной
\
\
1 Ср. многолет. ~~ — Осадки 2004 г.
экспозиции, способствует быстрому испарению влаги с поверхности почвы и интенсивному иссушению верхних ее горизонтов [1, 6]. С наибольшей силой это проявляется в высокогорных участках древостоев P. pallasiana на южном макросклоне Главной гряды Крымских гор. На склонах юго-восточной экспозиции здесь средняя плотность самосева составила 7,7 + 0,8 шт./м2, что на порядок меньше в сравнении с нижним и средним поясами.
Безусловно, в древостоях верхней границы лесов семенная продуктивность P. pallasiana существенно снижается, однако на склоне северо-восточной экспозиции плотность самосева на высоте 1100 м над уровнем моря почти в четыре раза выше (28,7 + 1,6 шт./м2) в сравнении с пробной площадью юго-восточного склона на том же высотном уровне. На северо-восточном склоне также заметно ниже коэффициент вариации плотности распределения сеянцев, что характеризует большую равномерность семенного возобновления. Таким образом, на высокогорных участках южного макросклона Главной гряды Крымских гор орографические факторы оказывают значительное влияние на уровень выживания сеянцев P. pallasiana. Следует также отметить, что в целом резкое уменьшение плотности семенного возобновления в древостоях верхнего пояса свидетельствует о снижении на данных территориях экологической устойчивости фитоценозов P. pallasiana, что необходимо учитывать при разработке мероприятий по их охране и рекреационному использованию.
Выводы
1. В природных популяциях наиболее интенсивно семенное возобновление P. pallasiana в условиях южного макросклона Главной гряды Крымских гор происходит в среднем поясе.
2. В нижнем поясе южного макросклона Главной гряды Крымских гор главным лимитирующим фактором семенного возобновления является количество и равномерность выпадения осадков в первой половине вегетационного периода.
3. С подъемом по высоте, наряду с климатическими факторами, значительное влияние на семенное возобновление P. pallasiana оказывают орографические факторы. В высокогорных участках на склонах юго-восточной экспозиции плотность семенного возобновления на порядок меньше в сравнении с нижним и средним поясами.
4. Резкое уменьшение семенного возобновления в природных популяциях P. pallasiana верхнего пояса свидетельствует о снижении их экологической устойчивости, это необходимо учитывать при разработке мероприятий по охране и рекреационному использованию высокогорных участков крымскососновых лесов южного макросклона Главной гряды Крымских гор.
Список литературы
1. Антюфеев В.В., Казимирова Р.Н. Приход солнечной радиации и водно-тепловой режим коричневой почвы на склонах в Крыму // Грунтознавство i агрохiмiя. Спещальний випуск до 6 зйду УТГА. - Харшв, 2002. -Кн. 2. - С. 6-8.
2. Генсирук С.А., Гайдарова Л.И. Охрана лесных экосистем. - Киев: Урожай, 1984. - 187 с.
3. Голубев В.Н., Корженевский В.В. Синэкологические оптимумы высотного распределения некоторых видов растений Горного Крыма // Бюл. Никит. ботан. сада. - 1980. - Вып. 42. - С. 10-14.
4. Коба В.П. Эколого-биологические особенности роста и репродукции сосны крымской (Pinus pallasiana D. Don.) в Горном Крыму: Автореф. дис. ... канд. биол. наук: 03.00.05. - Ялта, 1993. - 24 с.
5. Коваль И.П., Битюков Н.А. Количественная оценка водорегулирующей роли горных лесов Черноморского побережья Кавказа // Лесоведение. - 1972. - № 1.- С. 3-11.
6. Кочкин М.А. Почвы, леса и климат Горного Крыма и пути их рационального использования. - М.: Колос, 1967. - 368 с.
7. Крым: настоящее и будущее / Под ред. Г.М. Фомина. - Симферополь: Таврия, 1995. - 368 с.
8. Лакин Г.Ф. Биометрия. - М.: Высшая школа, 1990. - 352 с.
9. Мелехов И.С. О географических аспектах возобновления и разведения леса // Сб. работ МЛТИ. - 1970.
- Вып. 31. - Ч. 1. - С. 5-14.
10. Мелехов И.С. Лесоведение. - М.: Лесн. пром-сть, 1980. - 408 с.
11. Полевая геоботаника / Под общ. ред. Е.М. Лавренко, А.А. Корчагина. - М.-Л.: АН СССР, 1964. - Т. 3.
- 530 с.
12. Сабан Я.А. Экология горных лесов. - М.: Лесн. пром-сть, 1982. - 168 с.
13. Слепокуров А.С. Геоэкологические и инновационные аспекты развития туризма в Крыму. -Симферополь: Сонат, 2000. - 100 с.
14. Ханбеков И.И. Лесовосстановление и защитное лесоразведение в горных районах СССР. - М.: Лесн. пром-сть, 1978. - 208 с.
15. Харитонович Ф.Н. Биология и экология древесных пород. - М.: Лесн. пром-сть, 1968. - 304 с.
16. Цельникер Ю.Л. Зависимость показателей водного режима древесных пород от давления почвенной влаги // Лесоведение. - 1969. - № 2. - С. 39-44.
Seed restoration dynamics of Pinus pallasiana D. Don. in natural populations on the southern slope on the Main ridge of the Crimean mountains
Koba V. P.
In natural populations of P. pallasiana on the southern slope on the main ridge of the Crimean mountains the dynamic researches for seed restoration in connection with high-altitude zones and influence of climatic and orografic growth conditions were carried out.
МЕСТООБИТАНИЯ И ОСОБЕННОСТИ ЦВЕТЕНИЯ SILENE JAILENSIS N. I. RUBTZOV (CARYOPHYLLACEAE) В СОСТАВЕ ПОПУЛЯЦИИ ЭКОСИСТЕМЫ ЮГО-ВОСТОЧНОГО ПРИБРОВОЧНОГО СКЛОНА НИКИТСКОЙ ЯЙЛЫ
А. Р. НИКИФОРОВ, кандидат биологических наук Никитский ботанический сад - Национальный научный центр
Введение
Silene jailensis N. I. Rubtzov1 (Caryophyllaceae) - реликтовый эндем флоры Горного Крыма. В составе четырех известных популяций насчитывается не более 500 особей вида. Крупнейшая популяция была обнаружена в 2002 году на юго-восточной бровке Никитской яйлы юго-западнее «Беседки ветров» в верховья реки Авунда (1350-1400 м н.у.м.). Эта популяция состоит из трех локальных фрагментов, в составе которых обнаружено более 300 растений вида [9].
S. jailensis относится к жизненной форме полукустарничков (симподиальных). Полукустарнички характерны для районов с аридным и субаридным климатом [1, 5, 10, 11]. Их отличает одревеснение многолетних органов; частичное или полное отмирание генеративных побегов; развитие монокарпических побегов по ди- и полициклическому типу; отмирание вегетативных верхушек побегов в условиях особо жесткого климатического режима (высокогорья Памира) [1-5, 10, 11].
На яйле произрастает еще 25 видов полукустарничков [2, 5]. Наибольшую фитоценотическую значимость в растительном покрове яйлы имеют Alyssum tortuosum W. K., Androsace taurica Ovcz., Asperula caespitans Juz, Genista albida (Bieb.) Bess., Genista depressa M. B., Helianthemum orientale (Grosser) Juz. et Pozd., H. stevenii Rupr. ex Juz. et Pozd, Iberis saxatilis L., Paronychia cephalotes (Bieb.) Bess., Sideritis catillaris Juz., Teucrium jailae Juz., Thymusjailae (Klok. et Shost.) Stank., Th. tauricus Klok. et Shost., Veronica taurica Willd. [5].
Местообитаниями полукустарничков на яйлах Горного Крыма в основном служат петрофитные степи. Группы полукустарничков сосредоточены на маломощных каменисто-щебенчатых грунтах, выходах известняка, покрытых трещинами скалах. Петрофитная изреженная растительность скал и осыпей с преобладанием полукустарничков является коренным типом растительности яйлы с момента образования горных ландшафтов Крыма [5].
Из петрофитных степей полукустарнички могут распространяться и на соседние пространства с иными эдафическими условиями и разнообразной растительностью переходных типов. На яйлах, при высокой активности здесь сейсмо-гравитационных и денудационных процессов, обычным явлением служит периодическое разрушение - смыв почвы и мелкозема с более или менее наклоненных поверхностей. Следующее за этими процессами разрежение коренного растительного покрова и снижение конкуренции со стороны травянистых степных и лугово-степных видов приводит к формированию переходных смешанных петрофитно-лугово-степных локальных группировок с участием полукустарничков [5].
Ряд полукустарничков по экологической приуроченности (ксерофиты, гелиофиты) тяготеет к открытым сухим склонам (южным и восточным), а часть (ксеромезофиты, гелиосциофиты) - к более затененным влажным и прохладным (западным). Небольшую группу составляют полукустарнички -облигатные мезофиты и мезоксерофиты, которые произрастают на западных, северо-западных, северовосточных склонах, в депрессиях рельефа: карстовых воронках, у подножия скалистых барьеров, в глубине ниш и по склонам глубоких трещин, где таяние снега затягивается до конца мая и начала июня [5]. Обычно таким депрессиям сопутствуют переходные формы каменного рельефа и упомянутые выше смешанные в ценотическом плане сообщества с участием как влаголюбивых и тенеустойчивых, так и более разнообразных по экологической природе петрофитных, луговых, степных и лесных ценоэлементов.
Итак, полукустарнички, помимо типичной петрофитной растительности и ксеричных (по условиям произрастания растений) петрофитонов2 на открытых скалах и обнажениях известняка, входят в состав переходных экотопов и смешанных типов растительности, где дифференцируются по экологической приуроченности в отношении изменяющихся в рельефе условий светового и гидротермического режима.
1 Латинские названия растений приводятся по Черепанову [12]
2 Из-за водопроницаемости известняков, нагрева скал, испарения влаги и высыхания грунта.
