ДИНАМИКА РАСТИТЕЛЬНОСТИ СООБЩЕСТВ И ГРУППИРОВОК, ВКЛЮЧАЮЩИХ РЕДКИЕ И ИСЧЕЗАЮЩИЕ ВИДЫ СОСУДИСТЫХ РАСТЕНИЙ В МОРДОВСКОМ ЗАПОВЕДНИКЕ В 1986-1990 ГГ. Текст научной статьи по специальности «Биологические науки»

ИСТОРИЧЕСКИЕ МАТЕРИАЛЫ HISTORICAL MATERIALS

ДИНАМИКА РАСТИТЕЛЬНОСТИ СООБЩЕСТВ И ГРУППИРОВОК, ВКЛЮЧАЮЩИХ РЕДКИЕ И ИСЧЕЗАЮЩИЕ ВИДЫ СОСУДИСТЫХ

РАСТЕНИЙ В МОРДОВСКОМ ЗАПОВЕДНИКЕ В 1986-1990 ГГ.1

Л.В. Санаева

Мордовский государственный заповедник, Россия

Приводятся данные по редким видам растений Мордовского заповедника и смежных территорий. Подробно рассматривается состояние башмачка настоящего, лунника оживающего, водяного ореха. Экотопические и фитоценотические условия произрастания, эколого-биологические особенности, структура ценопопуляций, степень устойчивости к лимитирующим факторам в условиях заповедного режима. Прогнозы на основе сукцессионных процессов с учетом отдельных моментов антропогенного воздействия. Меры восстановления и охраны на западе Мордовии через восстановление соответствующих ценнозов. Предложения и материалы для новых изданий Красных книг РСФСР и СССР.

Ключевые слова: виталитет, сукцессия, фитоценоз, ценопопуляция, экосистема, экотоп

Введение

Редкие виды высших сосудистых растений, занесенных в Красные книги РСФСР и СССР, ставшие предметом изучения по данной теме, в условиях заповедника характеризуются в основном малой численностью и ограниченностью территориального распространения.

Состояние окружающей среды за пределами заповедника, соотношение незначительной по размерам заповедной площади (вследствие чего он не может отвечать задачам целостной экосистемы) к примыкающим экологически разбалансированным территориям, вызывает тревогу за дальнейшее их существование и сомнение в возможностях сохранения им генофонда отмеченных видов в данном регионе.

В процессе выполнения темы мы не ставили задачи выявления нюансов биологии редких видов и не стремились к доскональности ценопопуляци-онного уровня исследований, методы которых влекут значительный исследовательский пресс. Критериями определения жизненного и возрастного состояния ценобионтов служили чисто внешние признаки их жизнепрояв-лений, некоторые характеристики наземной части растений доступные для визуальных наблюдений. Поэтому полученные нами данные по возрастной и виталитетной структуре ценопопуляций несут большую долю условности.

1 Рукопись подготовлена сотрудником ФГБУ «Заповедная Мордовия» И.Г. Есиной на основании заключительного отчета 1980-1990 гг. Л.В. Санаевой «Анализ состояния популяций редких видов растений и животных, включенных в красную книгу РСФСР. Динамика растительности сообществ

и группировок, включающих редкие и исчезающие виды сосудистых растений» (67 страниц, 9 иллюстраций, 4 таблиц, 38 источников), хранящегося в Архиве ФГБУ «Заповедная Мордовия».

3

Приоритетными направлениями наших исследований являлось изучение редких видов в конкретных биотопах - естественных местах произрастания, в совокупности с динамикой экотопических и финоценотических факторов, т.е. основных факторов, определяющих условия обитания.

Для работ в этом плане заповедник, сохраняя эталонные природные комплексы, предоставляет широкие возможности. Изучение тенденций изменения жизненности ценопопуляций редких видов в соответствии с динамикой сукцессионных процессов включающих их фитоценозов, позволяет определить характер зависимости этих видов от естественных вековых смен растительности. Сравнение данных различных экотопов изучаемых таксонов в заповеднике и на сопредельных с ним территориях раскрывает все возможности в получении характеристик оптимального режима существования редких видов, степени воздействия лимитирующих факторов, что является основой для разработки мер их охраны.

Пятилетний период исследований разделялся на ряд этапов:

1986-1987 годы - разработка научной программы и методик; закладка постоянных пробных площадей по изучению редких видов; сбор фактического полевого материала.

1988 год - сбор фактического материала на постоянных пробных площадях; выявление и определение состояния ценопопуляций растений на сопредельных с заповедником территориях.

1989 год - оценка состояний ценопопуляций редких видов в заповеднике и на смежных территориях, роли заповедника в их охране.

1990 год - анализ собранных материалов, разработка рекомендаций по улучшению охраны, воспроизводства и изучения редких видов.

Результаты работ по этапам приводились в ежегодных промежуточных отчетах по теме (Санаева, 1986, 1987, 1988а,б, 1989).

Большая консультационная помощь и теоретическое руководство по геоботанической части исследований оказана исполнителю ведущим геоботаником заповедника, зам. директора по научно-исследовательской работе И.С. Терешкиным, принимавшим непосредственное участие в работах по выполнению данной темы. Им же представлен иллюстрационный материал. Автор выражает ему свою признательность и благодарность.

Состояние изученности редких таксонов заповедника до 1986 года

Специальных исследований по изучению состояния ценопопуляций выделенных таксонов до настоящего времени на территории Мордовского государственного заповедника не проводилось.

Данные о существовании и распространении изучаемых видов на заповедной территории к моменту его образования отражены в материалах геоботанических и флористических работ ботаника Н.И. Кузнецова периода 1936-1939 годов (1960а,б).

Выявление редких видов и их мест обитания до 1986 года велось в заповеднике в плане инвентаризации высших сосудистых растений в период 1987-1985 годов и сопутствующих геоботанических исследований заповедной территории этого периода (Бородина и др., 1982, 1987; Долматова, Терешкин, 1986 , рукопись).

По имеющимся предварительным итогам, современных мест произрастания редких видов лишайников, занесенных в Красные книги РСФСР и СССР, в заповеднике не обнаружено.

В ходе изучения флористического богатства заповедника к 1986 году определились следующие виды высших сосудистых растений, редких для флоры региона и внесенных на страницы Красных книг:

1. Cephalanthera rubra (L.) Rich Пыльцеголовник красный

2. Cyprepedium calceolus L. Башмачок настоящий

3. Lunaria rediviva L. Лунник оживающий

4. Trapa natans L. Водяной орех, чилим.

Геоботаническими описаниями охвачен широкий спектр фитоценнозов, получивших отражение в результате картирования на карте растительности заповедника (Карта растительности..., 1979). В свете этих исследований представлены все фитоценозы, включающие редки и исчезающие виды флоры заповедника. В результате, до начала изучения их в рамках фронтальной темы уже имелись общие сведения о территориальном размещении и условиях обитания этих видов, первые представления о жизненном состоянии их ценопопуляций.

Обоснование темы, цели и задачи исследований

Имеющийся до начала выполнения данной темы научный материал представлял лишь самые общие сведения о распространении и состоянии редких видов, внесенных в Красные книги, на территории заповедника и на сопредельных с ним территориях.

До настоящего времени мы не располагали данными о сезонной и раз-ногодичной динамике растительных сообществ, включающих редкие виды, тенденции их сукцессионных смен. Не имелось сведений, касающихся непосредственно изучения ценопопуляций редких видов растений: их структуры, биотической приуроченности, популяционно-количественной характеристики и т.д. Практически не было данных об особенностях биологии этих видов, их внутри- и межвидовых взаимоотношениях в сообществе, консорционных связях, о внешних и внутренних лимитирующих факторах воздействия.

Более подробные представления о современном положении ценопопуля-ций редких видов и тенденциях их развития можно получить при длительных стационарных исследованиях.

В связи с этим и в соответствии с программой фронтальной темы №6 в Мордовском заповеднике в период с 1986 по 1990 годы проводились ком-

5

плексные стационарные исследования по изучению сообществ отмеченных выше видов. Целью исследований ставилось выявление комплекса данных, отражающих жизненное состояние выделенных для изучения биологических объектов, прогнозирование тенденций его изменения и, следовательно, разработку мер охраны, направленных на сохранение в регионе экотопов, необходимых для существования данных видов растений.

Перед исследователями стояли вполне конкретные задачи по изучению определенных ценопопуляций редких видов в условиях заповедника и на смежных с ним территориях.

Методы исследований, материал

Редкие виды высших сосудистых растений заповедника являющиеся объектом изучения данной темы столь различны по биологическим параметрам, строению ценопопуляций, местообитанию и территориальному размещению, что вызывает необходимость разработки конкретных методических подходов к каждому конкретному виду.

В основном использовались общепризнанные методики стационарных геоботанических исследований (Корчагин, 1964; Работнов, 1972; Понятовская, 1964), методы ценопопуляционных исследований (Программа и методика..., 1966; Ценопопуляция растений, 1976), дополненные методическими разработками по изучению редких видов, занесенных в Красные книги РСФСР и СССР (Программа и методика., 1986), конкретизированных применительно к изучению редких видов в условиях заповедника.

Пыльцеголовник красный. В настоящее время на территории заповедника нет достоверно известных мест обитания данного вида. В связи с этим нами использовались методы маршрутных флористических и поисково-маршрутных геоботанических исследований, направленных на поиски характерных биотопов, присущих этому редкому виду. Кроме того, в местах прежнего его произрастания были установлены точки слежения.

Башмачок настоящий. Стационарная пробная площадь по изучению редких видов №1. Располагается в кв. 445.

Стационар включает фрагмент ассоциации сосняка елового майниково-кислично-папоротникового, с северной и северо-западной стороны примыкающего к ручью Вальза. Периметр пробной площади, обозначенный визирами на местности, преимущественно совпадает с границами ценопопуляции башмачка настоящего. Площадь имеет сложную конфигурацию, привязка которой приурочена к просеке кв. кв. 445-448, где зафиксирована на расстоянии 450 м от квартального столба (кв. кв. 445-448/446-449) с помощью специального визира.

Внутри постоянной пробной площади проложена трансекта шириной 3 м в которой регулярным способом размещены круговые площадки. Каждая из них соответствует площади 7 м2.

Лунник оживающий. Постоянная пробная площадь №»2, размещена в кв. 35 и представляет экотоп липняков широколиственных, расположенных полосой вдоль левого берега р. Сатиса.

Площадь стационара и линии его периметра накладываются на соответствующие параметры одной из зарослевых группировок ценопопуляции лунника оживающего. Западная граница пробной площади непосредственно примыкает к просеке кв. кв. 34-35, в районе 5-го визира лесоустройства территории заповедника, что обеспечивает ее привязку. Общая площадь стационара составляет около 1 га.

С целью отражения структуры сообщества редкого вида через пробную площадь проложена трансекта шириной 2 м. На трансекте также регулярным способом размещены учетные площадки, имеющие форму квадратов со стороной 2 м, т. е. площадью 4 м2 отведенных для изучения количественных параметров сообщества редкого вида.

Чилим. Стационарная пробная площадь .№3, представляет собой участок литорали оз. Пичерки у его левого берега в районе пересечения водоёма просекой кв. кв. 303-304. Границы пробной площади зафиксированы на береговой линии способом пометки яркой краской на стволах прибрежных деревьев. Учётные площадки площадью 1 м2 устанавливались с помощью специальной учетной рамки (рис. 1). Регулярно, с интервалом в 1 м. их размещали на трансекте, проходящей по определенному постоянному азимуту от берегового визира.

Сбор фактического материала на постоянных пробных площадях ежегодно проводился по следующей схеме:

1. Изучение особенностей морфогенеза, ритмики сезонного развития редких видов на фоне эдафических факторов (динамики температурного режима, глубины залегания грунтовых вод, колебания уровня в озерах и т.д.), некоторых других экотопических условий доступных для визуальных наблюдений.

2. Картирование и фотографирование наиболее характерных участков ценозов изучаемых видов и сопутствующей им флоры.

3. Определение численности и плотности на учетных площадках.

4. Выявление спектра жизненных и возрастных состояний ценопопуляции данных видов.

5. Характеристика семенного возобновления (особенности цветения и плодоношения, показателей семенной продуктивности, анализа семенного материала).

6. Выявление естественных и антропогенных факторов лимитирующего воздействия на состояние ценопопуляций, определение значения режима за-поведности в их сохранении.

Основным условием при выполнении темы являлось соблюдение минимального исследовательского пресса. Этим в большой мере определялись характер исследований и периодичность посещения постоянных пробных площадей.

7

Рис. 1. Плавающая рамка для учета численности чилима.

Виды растений Красной книги СССР и РСФСР, особенности их биологии в заповеднике

На территории Мордовского государственного заповедника насчитывается более 30 видов высших сосудистых растений редких для региона и для флоры СССР (Летопись природы, 1986). Из этого числа 5 видов внесены в Красные книги союзного и республиканского значения.

Самым богатым по количеству краснокнижных видов является семейство Орхидных (Orchidaceae), охватывающее 60% всего их списочного состава. Другие виды этого списка относятся к семействам Крестоцветные (Brassica-ceae) и Рогульниковые (Trapaceae).

Инвентаризация грибов и мохообразных на территории заповедника не проводилась с 1936 года. По имеющимся данным, относящимся к этому периоду, в Красные книги СССР и РСФСР из группы грибов внесен Hericium coralloides (Fr.) S.F. Gray - Гериций коралловидный, ежевик коралловидный.

Редкий вид, отмеченный впервые на территории заповедника Н.И. Кузнецовым. По нашим наблюдениям встречается изредка на пнях, сырых гниющих валежниках, у основания усохших деревьев в лиственных и смешанных тенистых лесах в центральной и западной частях заповедника. В последние годы отмечается значительно реже.

Мохообразных этого ранга редкости во флоре заповедника пока не известно.

В настоящее время ведутся работы по инвентаризации лихенофлоры Мордовского заповедника, впервые после исследований 1936-1939 годов. Из этой группы растений заповедной флоры на страницах Красных книг значится: Lobaria pulmonaria (L.) Hoffm - Лобария легочная.

Вид с сокращающейся численностью и убывающим ареалом. Приводится по данным Н.И. Кузнецова, отмечавшего единичные места обитания вида в дубовом лесу в кв. 354. Находка подтверждается гербарным материалом.

При повторной инвентаризации ни прежних, ни новых мест в обитании данного вида не выявлено.

Пыльцеголовник красный

Таксон, категория редкости, положение в ареале

Сем. Orchidaceae - Орхидные

Cephalanthera rubra (L.) Rich - Пыльцеголовник красный.

Редкий Европейско-средиземноморский вид с дезъюнктивным ареалом и сокращающейся численностью. На территории заповедника встречается спорадически редко. Впервые был отмечен ботаником Н.И. Кузнецовым в 1936-39 годах, как очень редкое растение. Единственное мастообитание описано им в сравнительно сухом березовом лесу в кв. 327.

В прошлом зафиксированы еще две встречи этого вида: в 1959 году в сосновом бору в кв. 357 (М.Н. Бородина, 24 июня 1959 года) и в 1987 году в сосняке, приспевающем на сухой почве в кв. 327 (И.С. Терешкин, 8 июля 1978 года), - характеризующиеся единичными экземплярами (данные приводятся по гербарию Мордовского гос. заповедника).

В современный период вид отличается крайней редкостью и уже на протяжении более десяти лет на территории заповедника не отмечается совсем. Последние встречи датируются июлем 1979 года, когда он был обнаружен группой ботаников в смешанном лесу на просеке кв. кв. 332-304. Следует отметить в связи с этим, что вид в угнетенном состоянии, представленный единичными особями, не образующими репродуктивных побегов, может легко просматриваться.

Во всяком случае, других данных по изучению пыльцеголовника красного при выполнении темы выявить не удалось.

Башмачок настоящий

Таксон, категория редкости, положение в ареале

Сем. Orchidaceae - Орхидные

Cypripedium calceolus L. - Венерин башмачок настоящий.

Сокращающийся в численности североевропейский континентальный вид. В заповеднике находится у южной границы своего ареала.

9

Известны две локальные микропопуляции в идентичных условиях на богатой, влажной, но хорошо дренированной почве с близким залеганием грунтовых вод.

Сведения о прошлом распространении башмачка настоящего на территории заповедника очень скудны. Впервые был обнаружен ст. научным сотрудником Ю.Ф. Штаревым в 1974 году в кв. 197 в сосняке еловом кислично-крапивном. Вскоре, в 1975 году ст. научным сотрудником И.С. Терешкиным была обнаружена ценопопу-ляция башмачка настоящего в кв. 445 в сосняке еловом кислично-широкотравном.

Других мест обитания вида в заповеднике и на сопредельных территориях не выявлено. Данные о находке единичной особи на просеке кв.кв. 62-90 в 1985 году оказались ошибочными.

Экотопические и фитоценотические условия существования вида

Условия существования башмачка настоящего в Мордовском заповеднике характеризуются экотопическими и фитоценотическими особенностями при-ручьевых сосняков, отличающихся высокой долей участия в насаждении ели.

Экотоп представляет собой небольшой куполообразный возвышенный участок среди пойменных ольшаников у подножья уступа коренного берега, включающий как один из элементов водоток в виде ручья. Последний во многом определяет своеобразие экотопа, обеспечивая с одной стороны дренаж, с другой - аллювиальные и аккумулятивные процессы почвенных горизонтов, что в итоге, обеспечивает богатство и экологическую широту растительных условий.

Особенности почвенных факторов в том, что незначительный по мощности обитаемый (пронизанный корнями растений) рыхлый торфяно-перегнойный, насыщенный основаниями и доступными для растительных организмов карбонатами, верхний горизонт, исторически сложившийся как конус выноса протекающего здесь ручья, располагается на поверхности погребенного сфагнового болота с мощными торфянистыми отложениями. Этим во многом объясняется близкое залегание водоносного горизонта и большую часть времени года высокое стояние уровня грунтовых вод. Приведенный факт подтверждается также сохранившейся до сего времени некоторой зыбучестью почвы и «ходульной» формой корневой системы сосны, что свидетельствует о постоянном подтоплении и более высоком уровне воды в прошлом.

В результате сосна не отличается высокой продуктивностью и, хотя слагает первый ярус древостоя, угнетена, характеризуется высокой степенью опада. Основная средообразующая роль принадлежит ели, которая создает высокое затенение верхним пологом травяно-мохового яруса (полнота фитоценоза составляет 0.7-0.8). В следствие этого богатство видов сообщества формируют в основном теневые, сциофитные растения, в число которых, по всей вероятности, входит и башмачок настоящий.

Фитоценоз представляет сложное по породному составу насаждение: 5Е3Б10л1С, который, купируя все его признаки, можно охарактеризовать как сосняк еловый майниково-кислично-папоротниковый (рис. 2.).

10

Рис. 2. Сосняк еловый майниково-кислично-папоротниковый.

Ель нередко достигает высоты основного яруса, диаметр ее - от 8 до 32 см, преобладает 20-24 см. Возраст этой породы определяется как 80-100 лет.

Сосна распределена по площади довольно редко, но равномерно. Диаметр ее от 24 до 48 см, высота - до 25 м. На стволах типичные шарообразные выросты («раковые» опухоли), обычны усыхающие деревья и усохшие. Возраст сосны - 160 лет.

Ольха диаметром 24-28 см. также равномерно и изредка рассредоточена по всей площади. Береза угнетена, с темной корой, усыхает.

В подросте встречаются все 9 пород древесных растений: сосна (Pinus sylvestris L.), ель (Picea abies (L.) Karst), береза (Betula alba L., B. humilis Schrank), осина (Populus trémula L.), ольха (Alnusglutinosa (L.) Gaertn), липа (Tilia cordata Miller), дуб (Quercus robur L.), клен (Acer platanoides L.), вяз (Ulmus glabra Huds). Однако, основную роль в лесовозобновлении играют ель с количественным соотношением 4.3 тыс. шт/га, ольха - около 1 тыс. шт/ га. Подрост (особенно ель и ольха) обладает высокой жизненностью.

Куртинное, плотное возобновление ели характеризуется практически полной сомкнутостью крон и максимальным затенением наземного покрова в сообществе. Башмачок настоящий в таких условиях угнетен и выпадает.

Кустарниковый ярус невысокий, малозаметный. Чаще встречаются рябина (Sorbus aucuparia L.) и крушина (Frangula alnus Miller). Остальные виды: черемуха (Padus avium Miller), бересклет (Euonymus verrucosus Scop.), калина (Viburnum opulus L.), черная смородина (Ribes nigrum L.), жимолость (Lonicera xylosteum L.) - довольно редко.

Травяной покров равномерный и рыхлый с мозаикой из синузий кислицы и мохового покрова. Проективное покрытие в среднем составляет 50%, хотя в сгущениях папоротниковых парцелл достигает до 90%. Ярусность выражена слабо. Хорошо выделяется нижний ярус: мхи и кислица. Остальные виды четких ярусов не образуют. Доминантами являются кислица (Oxalis acetosella L.) и костяника (Rubus saxatilis L.).

Характер микрорельефа, выраженный волнистостью и кочкообразными сочетаниями микроповышений, представляет широкую градацию мест обитаний растений по шкале влажности, что во многом определяет флористическое богатство фитоценоза. За десятилетний цикл геоботанических обследований здесь зарегистрировано более 90 видов только высших сосудистых растений.

Анализ флоры характеризует ее однородность по географическим элементам. Подавляющее большинство видов относится к бореальной группе с преобладанием циркумполярного и евроазиатского ареалов (табл. 1), что позволяет судить об этом участке как о вкраплении таежного типа растительности в полосе лесостепей.

По всем признакам фитоценоз находится в неустойчивом, переходном состоянии. Активное возобновление ольхи, образующей ровный, в основном, одновозрастный ярус, указывает на нестабильность гидрологического режима и подверженность биоценоза влиянию ритмов увлажненности экотопа.

На более возвышенных участках происходит явная трансформация сосняка в ельник, который в соответствии с классификацией растительности заповедника И.С, Терешкина можно отнести к типу ельников кис-лично-крапивных.

Этот процесс, но более глубокого характера наблюдается в кв. 197, где отмечается второе местообитание башмачка настоящего на территории заповедника.

Таблица 1. Спектр географических групп (элементов) флоры сосняка елового май-никово-кислично-папоротникового (кв. 445)

Долготные группы Широтные группы Всего видов

Бор. Бор.-немор. Немор. Плюризон.

Голарктическая 23 3 1 26

Евразиатская (циркумбореальная) 44 1 2 48

Евросибирская 7 7

Европейская 3 3

Плюрирегиональная 8 1 7 16

Всего видов 82 5 10 3 **

Примечание: цифровые данные указывают процентное соотношение видов травянистой флоры фитоценоза.

Данный тип насаждения - ельник кислично-крапивный - по многим параметрам сходен с предыдущей описанной нами ассоциацией. Здесь также основной средообразующей породой является ель. Над плотным еловым ярусом единично сохранились сосны диаметром 48-52 см, представляя остаточные характеристики исходного фитоценоза.

Сходны эдификаторные свойства (насаждение развивается на влажной богатой торфянисто-перегнойной почве) и характер рельефа (небольшое возвышение среди ельников и ольшанников крапивных). Сомкнутость крон, как и в сравниваемом сообществе составляет 0.7-0.8 с рединами. Характерно расположение его в пойменной зоне речки Черной, что обеспечивает дренаж, по крайней мере, верхних слоев почвы.

Возобновление идет в основном за счет липы, вяза и ели. Остальные породы: дуб, клен, береза, ольха, - гораздо реже.

Кустарниковый ярус хорошо развит, но на фоне липы и вяза мало заметен. Богат по видовому составу: рябина, жимолость, малина (Rubus idaeus L.), калина, крушина, черемуха, ива козья (Salix caprea L.). Крушина и черемуха достигают до 3 м высоты.

Травяной покров густой, многоярусный, хотя ярусность выражена не четко. Сомкнутость его от 40 до 100%. По богатству составляющей флоры намного уступает вышеописанному фитоценозу, и количественная доля видового состава в сравнении с ним представляет лишь 60%. Однако, наряду с этим отмечается высокий процент (88%) общности данных флор, что также указывает на идентичность выделенных участков.

Доминирующую роль играют кислица и крапива (Urtica dioica L.), обилие которых достигает от cop3 до soc и встречаемость 100%. Заметной долей участия обладает двулепестник альпийский (Circaea alpina L.), звездчатка жестколистная (Stellaria holostea L.), недотрога (Impatiens noli-tangere L.), щитовик Картузиуса (Dryopteris carthusiana (Vill.) H.P.Fuchs). Остальные виды довольно и весьма редко.

В таких условиях ценопопуляция башмачка настоящего не образует целостного ядра, представлена единичными особями в рединах травяного покрова на более возвышенных участках микрорельефа среди сомкнутых зарослей крапивы и недотроги.

Гидрологический режим данного фитоценоза характеризуется высоким состоянием грунтовых вод, что и объясняет мощность развития зарослевых сообществ доминирующих видов (крапивы, кислицы, недотроги).

Эколого-биологические особенности

Башмачок настоящий в условиях Мордовского заповедника проявляет экологическую избирательность и характеризуется строгой приуроченностью к определенному экотопу. Комплекс экологических факторов, их динамика и режим в сущности и определяет эколого-биологические особенности вида.

13

Как компонент фитоценоза башмачок настоящий отличается случайно- групповым типом размещения. Наряду с одиночными, случайно рассредоточенными по площади растениями, распространены группировки, включающие до 2-3, а изредка до 13-16 побегов, представляющие, скорее всего, клоны отдельных особей.

По пятибальной шкале жизненности А.А. Гроссгейма (Westhoff, Maarel, 1978) вид отвечает, на наш взгляд, трем баллам, т.е. наблюдается хорошее вегетативное размножение, но прохождение всего жизненного цикла затруднено, хотя и не исключается полностью.

Учитывая характер цветения и плодоношения, можно в полной мере допустить существование заростков. Но в природе выявить их сложно, поскольку эти образования отличаются очень медленным ростом и длительное время ведут подземный образ жизни (Денисова, Вахрамеева, 1978).

Регулярные наблюдения за отдельными особями на учетных площадках позволили определить тенденцию изменений их жизненных состояний. В результате оказалось, что только 13% из них являются процветающими со стабильным повышением виталитета. Это растения, обозначающиеся постоянством вегетации в течение ряда лет, ежегодным наращиванием фитомассы и увеличением габитуса, повышением репродуктивной активности генеративных особей. Большая же часть - низкой жизненности и с явной тенденцией ее дальнейшего понижения. На это указывают такие признаки, как снижение показателей морфометрических данных, упрощение функций жизненных проявлений: практически полное прекращение цветения и плодоношения особей генеративного состояния, уменьшение количественных параметров в строении наземных побегов вегетативных растений, что дополняется повышением длительности и периодизации состояния вторичного покоя.

Пятилетний период наблюдений за отдельными особями на учетных площадках показал, что 78% их не отличаются стабильностью проявления наземных побегов, причем 52% (что составляет наибольший показатель всех учтенных побегов) за этот период отмечалось всего лишь два раза.

Ритмы вегетации и вторичного покоя для каждой отдельно взятой особи своеобразны и трудно объяснимы. Несомненно только то, что явление состояния вторичного покоя - явный признак угнетенности, ослабленности и падения виталитета растений. Жизненность особей башмачка настоящего весьма существенно колеблется в зависимости от многочисленных факторов фито- и зоогенного характера, экотопических и метеорологических условий, явных или косвенных факторов антропогенного свойства.

По нашим данным из всех нерегулярно проявляющихся растений 39% вступает в фазу вторичного покоя вследствие повреждения наземных побегов или корневищ (особенно в точке роста) животными (в основном мышевидными грызунами). На явное снижение их жизненности указывают впоследствии и показания мор-фометрии. Другая часть особей этой группы или имеет очень низкий виталитет

и проявляется крайне редко, или состояние их определяет реакция на ухудшение растительных условий, большей частью за счет затенения пологом подроста.

Не исключается и обратный процесс - повышение жизненности особей. Но случается это очень редко и соотношение их составляет всего 4% к общему числу наблюдаемых растений. Кроме того, данное явление сопровождается восстановлением постоянства ежегодного вегетирования.

Популяционно-количественная характеристика

Исходя из выше сказанного, численность образующихся побегов башмачка настоящего является количественным отражением его жизненности определяющейся факторами среды и особенностями морфогенеза.

Учитывая явление вторичного покоя, мы считаем, что в целом за период наблюдений численность особей на постоянной пробной площади оставалась постоянной. Во всяком случае, нами не было совсем зарегистрировано молодых проростков семенного происхождения, так же, как и полного отмирания взрослых растений.

Основной, характерной для башмачка настоящего особенностью является цикличность переходов стадий «бодрствования», определяющихся проявлением наземных побегов и паузы вторичного покоя, когда жизнь сохраняется в форме микотрофного корневища.

Колебания численности и средней плотности побегов на учетных площадках по годам (табл. 2.) дают представление о пульсирующем характере виталитета данного вида.

Прослеживается явная закономерность регулярных смен роста и снижения численности побегов, синхронизированная с соответственным повышением и падением всех жизненных проявлений особей (тенденцией изменения мощности, репродуктивной производительности и т.д.).

Явление цикличности изменений числа побегов характерно не только для группировок растений, но и для клонов отдельных особей. Масштабы колебаний довольно велики (рис. 3.). По нашим наблюдениям рост количества формирующихся побегов вегетативно размножающейся особи (учетная площадь .№4) в 1987-88 годы отмечался в пределах от 5 до 16, в 1989-90 годы от 3-14, т.е. численность в отдельные годы составляла соответственно 31 и 32% от максимальных ее значений последующих лет.

Таблица 2. Характеристика колебаний и средней плотности побегов башмачка настоящего на учетных площадках постоянной пробной площади №1 по годам

Год Количество побегов % соотношения побегов

Всего Вегет. Генерат. В ср.на 1 м2 Проявившихся В стадии вторичного покоя

1986 23 11 12 0.47 59.0 41.0

1987 13 5 8 0.27 33.3 66.7

1988 33 18 15 0.87 84.6 15.4

1989 11 5 6 0.22 28.2 71.8

1990 28 18 10 0.57 71.8 28.2

Рис. 3. Численность побегов башмачка настоящего на учетной площадке №4 в 1988 году (вверху) и в 1989 году (внизу).

Все это характеризует неустойчивость ценопопуляции данной орхидей на территории заповедника, определяет «жесткость» ее растительных условий.

Проективное покрытие и встречаемость в фитоценозе башмачка настоящего невелики даже в годы наибольшего количественного проявления особей (за весь период наблюдений - 1988 год). По шкале обилия Друде (Шенников, 1964) он располагается в пределах sp-sol, т.е. средообразующая роль его в сообществе его очень незначительна.

Ежегодное картирование особей на учетных площадках позволяет судить о степени территориального смещения образующихся побегов, что определяется направлением и масштабом годичного прироста корневища.

Развитие корневища в течение вегетационного периода также находится в прямой зависимости от особенностей виталитета особи, прирост его составляет от 0.5 см у ослабленных растений и до 3 см у более жизненных.

16

Особенности сезонного развития

Ритмы сезонного развития особей башмачка настоящего во многом зависят от жизненного и возрастного их состояния. Циклы вегетации наименее продолжительны у имматурных особей с низкой жизненностью. Показатели существенно повышаются с прохождением растениями последующих возрастных стадий и максимальны по достижении ими зрелого генеративного состояния (рис. 4.).

См (Ж

\ дай

Л1ШПР V/ V// VI'/ 1 Лг

ч^ата

VII VIII /г

ей/ к ||| |1|>[1.1

Дата

V V/ ИГ т IX

*У< *Гг

1 !

Условные обозначения фенологически* стадий:

ЛУ - стадия стрелн (листья не развернулись); ¡Ш! - стадия разворачивания листьев; £27 - вегетация до цветения; £¡7 - секена ае зрел. ¿Щ - бутонизация; ¿37 - коробочка растр

ШШ - цветение; - отмирание.

Рис. 4. Кривые ритмов сезонного развития особей башмачка настоящего разного возрастного состояния.

В весенний период интенсивность прорастания побегов башмачка соответствует степени прогревания почвы. Скорость и активность появления прорастающих побегов возрастает с повышением температурного фактора. Но в то же время, не менее и даже более важную роль играет световой режим дня, суммарная продолжительность солнечного сияния.

Обычные сроки начала вегетации башмачка настоящего на широте Мордовского заповедника - последняя декада апреля - первые числа мая. Как правило эти сроки довольно постоянны. Лишь в условиях затяжной и холодной весны 1987 года, когда снежный покров в хвойном лесу держался до 4-5 мая, а мерзлота под подстилкой сохранялась до 17 мая, появление побегов было зарегистрировано только 15 мая. При этом нужно отметить холодостойкость вида и способность его прорастания при нулевой температуре среди сковывающих льдов мерзлоты. Это явление характеризовало начало вегетации башмачка настоящего в 1988 году (рис. 5.).

Условие обозначения: X. Кривче температур:

-- 1987 г.;---- 1983 р.;----- 1989 г.;----- 1990 г.

2. Обозначения фенофаз: /•'■'■/ - вегетации до цветения, *'>/ - незрелых семян

- бутонизации, /С уу/ - созревания сенян

•ЗЩгГ - цветения, ДйФ1 - отмирания

Рис. 5. Характеристика зависимости фенологического развития башмачка настоящего от степени прогревания почвы на глубине 5 см.

В то же время при метеорологических условиях 1989 и 1990 годов, отличающихся мягкой с многочисленными оттепелями зимой, когда почва практически не промерзала, и в весенний период мерзлоты почти не наблюдалось, значительного ускорения в сроках наступления вегетации не произошло. Более того, отмечался обратный процесс: в 1989 году по сравнению с предыдущим годом развитие растений несколько замедлилось, хотя суммы температур в 1.5 раза превышали аналогичный показатель 1988 года. Этот факт, по нашему мнению, иллюстрирует реакцию вида на световой режим дня, как один из основных факторов фенологического развития растений.

Холодостойкость молодых побегов данного вида подтверждается также наблюдениями за устойчивостью их к значительному, но кратковременному похолоданию. Во второй декаде мая 1988 года отмечалось резкое похолодание, сопровождавшееся заморозками до -3°С, а в пониженных участках (в честности на постоянной пробной площади) зарегистрирована минимальная температура - 5.5°С. Но существенного влияния на состояние и развитие особей изучаемого вида это не оказало. Похолодание в более поздние сроки: в фенофазе бутонизации (1989 г.) или цветения (1990 г.), - способствует увеличению длительности этих фенологических стадий (рис. 5).

Меньшую устойчивость вид проявляет к засухе и, как одному из ее последствий, резкому снижению грунтовых вод, что наглядно иллюстрируется особенностями ритма смен его фенофаз в вегетационный период 1987, 1988 годов, отличавшихся жаркими и засушливыми погодными условиями поздней весны и почти всего лета. Максимальные термометры на поверхности почвы нередко фиксировали тогда температуру выше + 30°С, а глубина залегания грунтовых вод в августе 1988 года опускалась до отметки 81 см, что составляет наибольшее значение за все время наблюдений.

Описанные климатические условия послужили причиной временного сжатия всех стадий фенологического развития вида и раннего отмирания растений. Особенно резко это сказывалось на особях имматурного и вир-гинильного возрастного состояний, а также на ослабленных, угнетенных растениях генеративной группы, как менее стойких к воздействию факторов среды негативного свойства. Первые признаки затухания вегетации в эти годы отмечались уже в начале августа.

Условия засухи, повлекшие раннее отмирание растений, негативно сказывается и на характере цветения, а далее плодоношения башмачка настоящего. Особенно отчетливо это выразилось в 1987 году. Несмотря на высокие количественные показатели цветения этого года, когда на один цветущий побег в среднем приходилось максимальное число цветков за весь период наблюдений, репродуктивное значение вида в целом в этом году сводилось к нулю. Лишь 15-20% цветков образовали завязи, но ни одна из коробочек не вызрела.

Семенная продуктивность и ее элементы

Анализируя интенсивность цветения и плодоношения растений на учетных площадках (табл. 3.) нами обнаружена довольно определенная ритмика всплесков и падений репродуктивной активности вида.

Характерно, что в годы снижения жизненности башмачка настоящего наблюдается появление недоразвитых, абортивных цветков, отличающихся не полным составом частей и уродливостью формы. Это годы наиболее неблагоприятные для его плодоношения, когда отмечается самая низкая семенная продуктивность. И, наоборот, с повышением виталитета, сопровождающегося количественной вспышкой вегетирующих побегов, значительно возрастает показатель выхода семенного материала. По нашим данным, от 45-50 до 58-60% цветков башмачка настоящего способны давать завязи, и из этого количества образовавшихся коробочек от 56 до 80% вызревают.

Вызревшая коробочка имеет коричневую окраску и растрескивается вдоль жилок, разделяясь на три составляющие ее пластины. Вызревая, коробочка увеличивается по сравнению с размерами завязи в 1.5 раза по длине и в 2.8-3.0 раза - по диаметру.

Семя очень мелкое, почти не различимо простым глазом, заключено в прозрачный летучий «мешочек» около 1 мм длины. В одной коробочке насчитывается около 28.5 тыс. мешочков с семенем. По морфологическим признакам (характерным изменениям формы, визуально определяемой щуплости) честь семян оказалась, на наш взгляд, неполноценными, недоразвитыми. Однако из общего числа семян количество их незначительно и составляет около 1 тысячи, т.е. 3.5%.

Получить данные о всхожести и характере прорастания семян в условиях заповедника очень сложно. Этот процесс весьма продолжителен (Денисова, Вахрамеева, 1978), осложняется высокой требовательностью вида к факторам внешней среды, его микотрофностью.

По имеющимся наблюдениям можно лишь отметить тенденцию повышения репродуктивной значимости башмачка настоящего в сообществе, на что указывает увеличение доли цветущих и плодоносящих побегов среди общего числа особей генеративного состояния.

Таблица 3. Колебания численности репродуктивных органов башмачка настоящего на учетных площадках по годам

Год К-во ген. побегов К-во цветков К-во завязей К-во вызревших коробочек

всего цветущих % соотношения всего В ср. на 1 цв. побег всего % от к-ва цветков всего % от кол-ва цветков % от кол-ва завязей

1987 8 3 38 5 1.67 1 20 0 0 0

1988 15 4 27 5 1.25 3 60 3 60 100

1989 6 2 33 2 1.00 2 100 1 50 50

1990 10 7 70 11 1.57 5 45 4 36 80

Возрастная структура ценопопуляции

В целях сохранения условий минимального исследовательского пресса и вследствие малочисленности ценопопуляции орхидеи, мы не имели возможности раскопок корневищ растений. Данные, полученные путем визуальных наблюдений за процессами морфогенеза побегов, их подсчетов на учетных площадках, о возрастной структуре сообщества редкого вида дают весьма относительное представление. Следовательно, для установления более достоверной картины необходим и более длительный период изучения особенностей биологии вида.

В качестве основных критериев определения возрастных групп нами принимались следующие параметры: степень развития побегов (их мощность, число и размер листьев, количество жилок) явные признаки генеративного состояния - цветение и образование плодов.

Следуя выше сказанному, мы выделяли следующие качественные признаки возрастных состояний особей башмачка настоящего:

т - высота стебля 4.5-3 см, диаметр у основания - 0.10-0.15 см; образуется лишь 2 листа с числом жилок - 3-5;

V - высота стебля от 11 до 20 см (преобладает16-19); диаметр у основания - 0.30-0.50 см; число листьев 3, очень редко 4; более вероятное количество жилок 7-9;

g1 - высота - 29-38 см, диаметр у основания стебля 0.50-0.60 см; обычно развивается 4 листа с преобладающим количеством жилок в числе 9-11; репродуктивные органы развиваются редко, если развиваются - практически не образуют плодов;

g2 - высота побегов от 35 до 58 см, диаметр у основания 0.60-0.80 см; количество листьев 5-6, иногда 4, на нижних из них в основном насчитывается по 10-12 жилок; обладают наибольшей репродуктивной значимостью, на большей части побегов образуются по 1-2 цветка и полноценные завязи;

g3 - высота - 31-43 см; диаметр - 0.50-0.60 см; насчитывается по 4-5 листьев, число жилок возрастает до 11-13; образуются цветки и плоды, но значительно реже, чем у предыдущей группы.

В списке не приведены аналогичные данные для особей раннего пре-генеративного (р1, j) и постгенеративного ss, sc) возрастных периодов. По причине характерных особенностей биологии вида на этих этапах онтогенеза возрастает потребность в консорционных связях с грибом-симбионтом. Растения, как правило, ведут подземный образ жизни и обнаружить их в природе при визуальных наблюдениях крайне сложно.

Возрастные спектры (рис. 6.) отражают численное преимущество в сообществе виргинильной группы растений и, в то же время, повышение репродуктивной значимости вида, что связано с ростом количества зрелых генеративных особей ^2). Однако, вопрос изучения семенного возобновления ценопопуляции связан с большими трудностями вследствие

специфических особенностей развития растений в процессе прохождения ими полного жизненного цикла. Определенно можно лишь сказать, что участие семенного возобновления очень незначительно, приоритетное значение в пополнении ценопопуляции башмачка настоящего принадлежит вегетативному размножению.

Ежегодные колебания численности вегетативных побегов, связанные главным образом с пульсирующим характером жизнепроявления отдельных клонов, отличаются регулярностью и значительностью размеров (их количественные показатели возрастают или снижаются до 3.5 раз). Но, несмотря на столь существенные изменения численности, соотношение особей вегетативного и генеративного возрастных состояний довольно стабильно и стремится к равновесию (доля каждой из этих возрастных групп сохраняется в пределах 0.4-0.6, в основном - 0.5). Это говорит о том, что особи генеративного состояния возникли преимущественно вегетативным путем и подчеркивают преобладающее значение вегетативного возобновления ценопопуляции.

Условные обозначения:

----- _ возрастной спектр 1938 года;

-------- - возрастной спектр Х969 года;

- - возрастной спектр 1990 года.

Рис. 6. Возрастные спектры ценопопуляции башмачка настоящего.

Оценка состояния ценопопуляции, ее тенденций и прогноз

В целом состояние ценопопуляции башмачка настоящего на территории заповедника можно охарактеризовать как стабильное, но с явными признаками перехода к нестабильности и затуханию. Последний вывод подтверждается низкой жизненностью особей, в связи с чем подавляющая их часть с той или иной степенью постоянства впадает в состояние вторичного покоя. В отдельные годы не проявляется более 70% зарегистрированных на учетных площадках растений (табл. 2).

Тенденции развития ценопопуляции по времени тесно связанны с сук-цессионными процессами фитоценоза, определяющимися, прежде всего, характером изменений гидрологического режима.

Сравнивая сукцессионную динамику сходных на первоначальных этапах биотопов башмачка настоящего на территории заповедника, более естественным представляется путь повышения увлажненности и переход существующих сосняков еловых кислично-разнотравных в ельники кислично-крапивные или крапивно-папоротниковые.

Подобное явление ясно прослеживается в кв. 197, где доминирующая роль в наземном покрове уже принадлежит крапиве, образующей обширные сомкнутые заросли. Башмачок настоящий и сопутствующая ему флора: двулепестник альпийский, осока двусемянная (Carex disperma Dew), подмаренник трехцветковый (Galium triflorum Michx) и др., некоторые зеленые мхи), как островки прежнего видового богатства ценоза, сохраняются лишь небольшими пятнами на микроповышенниях рельефа в просветах зарослевых группировок крапивы и недотроги.

Встречаемость изучаемого вида крайне низка (sol, in), он представлен единичными, далеко отстоящими друг от друга особями, проявляющихся в виде одиночных побегов или немногочисленных клонов. Вид явно угнетен и находится на нижнем пределе жизненности. При усугублении отмеченных сукцессионных процессов, существование ценопопуляции башмачка здесь становится проблематичным.

Агрессивные наступательные тенденции крапивы в сообществе свойственны и для биотопа, включающего башмачок настоящий в кв. 445, но в гораздо меньшей степени, и несколько ярче проявляются лишь в годы с очень высокими климатическими показателями влажности.

В основном здесь происходит прямо противоположный процесс изменения гидрологического режима, что является скорее всего следствием мелиоративной антропогенной деятельности в пойме Мокши (изучаемый экотоп входит в систему отмеченного пойменного комплекса) и мелиорирования участка, занятого торфопредприятием «Красное», расположенного в непосредственной близости.

Этот факт подтверждается рядом четко направленных флористических изменений биотопа. За десятилетний период, ограниченный цикличностью геоботанических обследований растительности заповедника (1978-1988 годы), из

состава фитоценоза выпало более 17% его видового богатства. (Приводится по материалам фитоценотеки заповедника.) Причем характерно, что все эти виды объединяются принадлежностью к влажным экотопам (гигрофиты). В то же время около 8.5% видов травянистых растений от общего их количественного состава в фитоценозе зарегистрированы вновь. Этот набор видов отличается мезофитными свойствами и требовательностью к богатству почвы.

Другой процесс, определяющий направленность сукцессионных изменений - уменьшение полноты древесного яруса, что происходит, главным образом, за счет увеличения в последние годы ветровальности ели. Степень сомкнутости древесного полога с 0.8 в 1978 году снизилась местами до 0.6. В результате повышения освещенности наземного яруса заметно увеличилась активность лесовозобновления ели на возвышенных участках микрорельефа и ольхи в его понижениях. В связи с этим следует ожидать в ближайшие годы, что плотный ровный полог подроста будет создавать значительное затенение наземного покрова, и приведет к резкому снижению жизненности башмачка настоящего.

Другим не менее неблагоприятным фактором, способным вызвать дальнейшее существенное понижение уровня виталитета редкого вида, является влияние косвенных антропогенных воздействий, связанных с мелиоративной деятельностью (что отмечено выше) и активным использованием артезианских вод. Все это влечет понижение уровня грунтовых вод и, следовательно, обезвоживание верхних горизонтов почвы, что резко обостряется и становится более ощутимым в засушливые годы, при дефиците осадков. Думаем, что если процесс осушения экотопа и далее будет проходить подобными темпами, то существование ценопопуляции башмачка настоящего, вследствие его биологических особенностей, вряд ли возможно.

Из зоокомпонента биоценоза на жизненность отдельных особей наиболее заметное влияние оказывают, как уже отмечалось, мышевидные грызуны, судя по свойствам экотопа - водяные полевки.

Таким образом, перечисленные выше естественные и антропогенные факторы имеют четко выраженное лимитирующее влияние на состояние изучаемой ценопопуляции, что ставит под сомнение будущность ее существования и сохранения в заповеднике этого редкого вида.

Возникновение новых, благоприятных для обитания данной орхидеи естественных экотопов в заповеднике также проблематично, вследствие ограниченности и относительной незначительности в сравнении с окружающей, несущей рекреационную нагрузку, его территории.

Лунник оживающий

Таксон, категория редкости, положение в ареале

Сем. Brassicaceae- Крестоцветные

Lunaria rediviva L. - Лунник оживающий. Реликт широколиственных лесов Европы, вид с сокращающейся численностью. В Мордовском заповеднике находится у восточной границы своего ареала.

24

Впервые на территории заповедника был отмечен как очень редкое растение с единичным местом произрастания в 1964 году в липняке на богатой бурой лесной почве, подстилаемой известняками в кв. 60 (Цингер, 1966).

В настоящее время имеется единственная, но распространяющаяся на обширные площади ценопопуляция лунника оживающего, обитающая в липняках широкотравных по левому берегу реки Сатиса. Центр ее совпадает на площади с кв. 35 заповедной территории, где сосредоточены основные заросли вида и далее охватывает практически все сопредельные с ним квартала: 34, 36, 60, 61. Кроме того, небольшими куртинами и отдельными особями встречается по периметру заповедника в кв.кв. 10,11,19 в липняках по крутому склону коренного берега р. Сатиса.

Экотопические и фитоценотические условия существования таксона

Место обитания лунника оживающего на территории заповедника - липняки широкотравные расположены полосой вдоль левого берега реки Сатиса, представляющей здесь северо-западную часть заповедной границы.

Экотоп - довольно плавный склон коренного берега к реке или небольшие возвышения грядо-холмистых участков мезорельефа, характеризующиеся пологостью уклонов. Основной отличительной особенностью является близкий выход коренных пород. Богатые, рыхлые, с высоким содержанием гумуса почвы метами лежат непосредственно на коренных породах, представленных доломитами и доломитизированными известняками, что обеспечивает их тесный контакт насыщение почвы основаниями и улучшение растительных ее качеств.

Глубина почвенного слоя на выделенной нами пробной площади не превышает 15-20 см, после чего сразу начинаются отмеченные выше породы, представленные сравнительно крупными плитами и обломками, что, кроме всего прочего, обеспечивает хороший дренаж почвы.

Подстилка быстро разлагается, поэтому мертвый почвенный слой небольшой мощности, довольно резко переходит в гумусированный горизонт, густо пронизанный корнями травянистых растений и насыщенный луковицами и корневищами эфемероидов.

Микрорельеф хорошо выражен в виде пологих провалов и бугров, ч, скорее всего, также обусловлено суффозионными процессами на близко расположенных коренных пород.

По геоморфологическим признакам участок примыкал к обширному в прошлом району дубрав Горьковской области, где сформировалось высокое плодородие почв и где лунник оживающий был отмечен тогда как своеобразный индикатор широколиственных лесов (Жуков, Шиманюк, 1966). К настоящему времени большая часть этих площадей освоена под сельхозугодья, и небольшой участок на периферии отмеченного района прежнего распространения широколиственных пород, сохранившийся на заповедной

25

территории, может служить в современных условиях последним оплотом реликта в данном регионе.

Липняки широкотравные сформировались здесь как вторичные насаждения на месте сведенных в конце прошлого и в начале настоящего века сосняков, или даже третичные - как производные осинников на месте вырубленных ельников.

Образовавшийся к настоящему времени биоценоз характеризуется высокой производительностью: высота основного яруса древостоя достигает 32-37 м. Состав насаждения отвечает формуле: 8Лп1Б1Е + КЛ + Вз. Липа преимущественно одновозрастная, в среднем возрасте ее определяется в 100-120 лет. Диаметр главной лесообразующей породы нередко достигает 48 см. Береза представлена единично. Иногда это деревья с диаметром до 52-60 см. Ель встречается довольно часто с диаметром от 9 до 48 см. и с живыми ветками, спускающимися ниже середины ствола. Степень сомкнутости древостоя 0.7-0.8.

Основной отличительной особенностью фитоценоза на современном этапе является присутствие ровного, четко просматривающегося яруса кле-ново-вязового подроста (рис. 7.). Состав его 5К5Вз. Местами полог подроста сильно загущен, сомкнутость его достигает 0.9. Преимущественная высота - 3.5 м, хотя отдельные деревья возвышаются до 6-7 м. Куртинно встречается подрост липы, отмечены единичные экземпляры ясеня (Fraxinus excelsior L.).

Развитие мощного полога подроста из клена остролистного и вяза характерно для данной возрастной стадии липняков, обитающих на возвышенных участках рельефа, и определяет их сукцессинную направленность.

Высокая сомкнутость основного полога и полога подроста угнетающе действует на развитие нижнего яруса древесно-кустарниковой растительности, который представляют редкие, слабо развитые кустики жимолости и бересклета. Довольно редким и групповым распределением среди кустарников отличаются черемуха, изредка встречается рябина.

Наземный покров густой и однообразный. Преобладающее значение имеют пролесник (Mercurialis perennis L.) и крапива. Однако, распределение доминантов на площади весьма неравномерно: местами от полной сомкнутости, по шкале обилия Друде soc-cop3, до изреженных единичных экземпляров - sp. Довольно обычен щитовник мужской (Dryopteris filix-mas (L.) Schott). Весь набор травянистых растений не богат и оставляет не более 15-20 видов.

Лунник оживающий отличается в сообществе зарослево-групповым типом размещения, образуя в наземном покрове обширные пятна чистых зарослей с четко выраженными границами и достигающие нередко площади более 1 га. Зарослевые группировки лунника характеризуются высокой сомкнутостью, что определяется развитием в летние месяцы мощного габитуса реликтового вида. Проективное покрытие составляет тогда 90-100%.

26

Рис. 7. Подрост клёна остролистного среди зарослевых группировок лунника оживающего.

Присутствие других видов (крапивы, яснотки крапчатой, аконита и др.) внутри обширных лунниковых парцелл весьма незначительно и роль эдифи-катора здесь полностью принадлежит реликту. Лишь эфемеройды: хохлатки (Corydalis intermedia (L.) Merat, C. marschalliana (Pall.) Pers, C. solida (L.) Claiv.), ветреница лютичная (Anemone ranunculoides L.), гусиный лук ( Gagea lutea (L.) Ker Gawl, G. minima (L.) Ker Gawl), - получают хорошее развитие в весенний период, образуя местами сплошной покров. Но они успевают пройти весь цикл вегетации за время весеннего отрастания доминанта.

В летние месяцы, с отмиранием эфемероидов, ярусность травянистых растений выражается не четко: I ярус определяют лунник оживающий, крапива, щитовник мужской, II выражен групповым распределением пролестника, III — редкими вкраплениями будры ^1е^ота hederacea L.), копытеня Л'агит еигораеит L.), местами полностью отсутствующих.

Мохово-лишайниковый наземный покров практически отсутствует полностью. Видовой и количественный состав эпифитных растений беден.

Эколого-биологические особенности

Эколого-биологические параметры, обуславливающие жизненное состояние ценопопуляции, определяется, прежде всего, сукцессионными сменами фитоценоза, его возрастными особенностями, что ярко иллюстрируется примером развития сообщества реликтового вида в условиях заповедника.

На ранних стадиях развития ценоза в силу возрастных особенностей и породного состава (значительная примесь клена остролистного), липняки на территории заповедника отличались высокой сомкнутостью полога. В таких условиях лунник оживающий произрастать не мог или существовал в виде сильно угнетенных малозаметных особей. Думаем, по этой причине первая инвентаризация флоры заповедника не выявила фактов мест обитания лунника.

Первые находки этого вида датируются 1960-ми годами. В этот период с увеличением возраста липовых насаждений, основной их особенностью является осветление древесного полога и «очищение» его от подроста. В 1970-е годы в дополнение и углубление этих процессов, наблюдалось вымерзание клена остролистного (по устному сообщению И.С. Терешкина). В итоге выявились участки липняков паркового типа и, соответственно, заросли лунника оживающего, чутко реагирующего на изменения освещенности под древесным ярусом.

В настоящее время основной возрастной особенностью описываемого фитоценоза, определяющей его сукцессионную направленность, является развитие мощного полога подроста из клена остролистного и вяза, что также оказывает определенное влияние на развитие ценопопуляции редкого вида.

Лунник оживающий на затенение ярусом полога подроста реагирует явно отрицательно. Резко снижается жизненность особей, вплоть до полного их выпадения в местах максимального сгущения шатра возобновляющихся пород. Вместе с тем, следует отметить стойкость отдельных экземпляров лунника и их способность к выживанию и даже плодоношению при сомкнутости возобновления широколиственных пород порядка 0.8—0.9. При этом естественна их значительная угнетенность и низкая продуктивность.

Однако, наметившиеся тенденции сукцессионных смен характеризуются лишь начальными этапами. В целом ценопопуляция реликтового вида отличается высокой жизненностью и по шкале Гроссгейма соответствует наивысшим баллам.

Внутривидовые отношения в сообществе лунника обусловлены напряженной конкуренцией. Это обстоятельство послужило причиной образования в центре лунниковых синузий подавляющего господства наиболее сильных и мощных особей в основном медиматурной и отчасти финиматурной возрастной групп. Но, хотя семенная продуктивность в связи с этим здесь велика и в количественном соотношении максимальна в ценозе, процессы семенного возобновления сильно затруднены и практически сводятся к нулю. Семена, осыпаясь большей частью вокруг материнских особей, ежегодно дают обильные всходы, которые из-за высокой затененности взрослыми растениями и корневого антагонизма в массе погибают.

Численность вида заметно возрастает по периметру зарослевых группировок, где ассиметричность внутривидовых отношений заметно нарушена. Лунник оживающий проявляет явную агрессивность к другим травянистым растениям биоценоза, активно внедряясь даже в среду образующих сплошной покров доминантов. Реликтовый вид довольно быстро в пределах биотопа расширяет границы своих зарослей, в значительной мере проявляя признаки виолентности.

При ухудшении растительных условий, главным образом в результате затененности, лунник отвечает увеличением листовой поверхности вегетативных побегов и снижением семенной продуктивности — генеративных. Последний факт мы принимали за основной признак жизненного состояния особей генеративной фазы онтогенеза в различных по освещенности участках фитоценоза.

Сравнивая по этому принципу показатели семенной продуктивности растений выяснилось, что относительно мест обитания вида со слабо выраженным подлеском или без него в более затененных участках производительность генеративных особей снижается в 2.9, а максимально в 6.2 раз. Отсюда вытекает, что по признакам виталитета лунник оживающий в сообществе четко разделяется на микрогруппировки, распределяющиеся на площади соответственно сомкнутости крон подлеска.

Возрастная структура ценопопуляции

При выделении возрастных стадий лунника оживающего мы в основном опирались на аналогичные работы Московского государственного университета, применяя описания биоморф данного вида В.А. Романовой (1983). За единицу ценобионтов принимались не целостные особи, а их отельные побеги. Основными критериями определения возрастных групп служили: число супротивных пар и количество средних и верхних очередных листьев побега, мощность его — высота, длина плодущей верхушки, величина репродуктивного усилия генеративных побегов.

Возрастная структура ценопопуляции определяется довольно четко. Ясно выделяются все возрастные состояния особей от латентного — покоящиеся семена ^е) и юношеского виргинильного — проростки, ювинильные растения (р1, j) периода онтогенеза до сенильного ss). Преобладающее значение,

29

между тем, имеют зрелые генеративные особи №), дающие пышный фон цветения и характеризующиеся высокой семенной продуктивностью.

Из сказанного следует, что в условиях заповедника лунник оживающий проходит полностью весь большой жизненный цикл. Смены возрастных стадий в процесс онтогенеза проходят довольно быстро. При благоприятных условиях в первый год жизни это путь от проростков (р) до виргинильной фазы развития. В конце вегетационного периода обычно имеется один ортотропный побег и небольшое (3-5 см), но хорошо сформировавшееся горизонтальное корневище, на котором уже в последующий год могут образоваться молодые генеративные побеги (что подтверждается экспериментально, путем наблюдений за выращиваемыми растениями).

Особи зрелого генеративного состояния имеют мощное корневище, достигающее в горизонтальной плоскости размеров от 25 до 50 см. Величина корневища, степень его разветвленности, являются определяющим значением численности вегетирующих побегов ценобионтов. Причем, образующиеся побеги имеют самые различные морфологические и морфометрические данные: наряду с хорошо развитыми плодоносящими в основном с очередным расположением листьев, по имеющейся классификации - зрелые генеративные, обычны и вегетативные - с двумя - тремя парами супротивных листьев - ювенильные и виргинильные.

Возрастной спектр (Санаева, 1989) отличается правосторонностью кривой, что подчеркивает зрелость сообщества с преобладанием особей зрелого генеративного состояния. Соответственно показатели репродуктивной активности биоморф высоки, что обеспечивает полноценное возобновление ценопопуляции. Однако, семенное возобновление реликтового вида более характерно на переферии и за пределами лунниковых синузий, тогда как внутри их приоритетная роль принадлежит вегетативному размножению. По соотношению виргинильной и генеративной возрастных групп ценопопуляция находится в равновесном состоянии. Процент молодых особей, преимущественно вегетативного происхождения, также велик.

Нам не удалось проследить тенденцию изменения возрастной структуры ценопопуляции по годам, т.к. в отдельные годы (1987, 1990), достоверность картины нарушалась кабаном, в результате роющей деятельности которого была погублена большая часть молодых растений.

Однако это не оказало существенного влияния на жизненное состояние ценопопуляции в целом. Корневища взрослых особей оставлялись кабаном в неприкосновенности, а поврежденные побеги (используемые животным на устройство логова) быстро восстанавливается за счет пробуждения спящих почек.

Семенная продуктивность и ее элементы

В благоприятных условиях некоторые экземпляры лунника оживающего, главным образом медиматурной фазы генеративного возрастного периода могут развивать до 20-25 мощных, в большинстве своем до 1.1-1.3 м высотой,

30

побегов. Большая часть их несет репродуктивные функции и характеризуется высокими ее показателями.

По имеющимся данным, соцветия в среднем содержит 25—28 цветков, максимально — около 48. Значительная часть их формируют стручочки. В среднем процентное соотношение образовавшихся плодов от числа цветков колеблется по годам от 40 до 53%. В наиболее продуктивных участках биотопа оно возрастает в отдельные годы до 69%.

В среднем в одном стручочке образуется до 3 семян, наибольшее число — 5. Количество семян, вызревающих на одном генеративном побеге, колеблется в значительных пределах — от 0—2 до 80—90, что определяется зависимостью их от совокупности факторов, обуславливающих виталитетную структуру ценопопуляции. В целом, семенная продуктивность вида способствует сохранению банка семян и проростков, обеспечивающего его воспроизводство, распространение и определенную пластичность в ходе динамики биогеоценоза.

При анализе семенного материала выяснилось, что подавляющая их часть — около 90%, вызревают. В пробах семян, взятых нами для определения и изучения их параметров, значительная доля отличалась большей или меньшей степенью деформации, уродливостью формы, что вызвано дефектностью отдельных стручочков. Но ни по весовым показателям, ни по характеру всхожести они не уступают нормально развитым семенам. Пораженных семян, чаще объеденных насекомыми, очень немного.

В отдельных стручочках, наряду со зрелыми, встречаются недоразвитые семена в зачаточном состоянии. Это наиболее характерно для плодов, образованных верхушечными цветками соцветий, обычно запаздывающих в развитии. Однако, процентное соотношение таких семян к количеству вызревающих также очень незначительно.

Эксперименты по изучению всхожести семян не завершены. Полученные предварительные данные свидетельствуют, что в первый год прорастает и дает жизнеспособные всходы около половины (52%) высеянных семян. Смертность молодых растений в искусственных плантациях лунника крайне низка. По нашим данным в первый вегетационный период выживает до 96% всех образовавшихся в весенний период проростков.

Особенности сезонного развития

Характерной особенностью сезонного развития фитоценоза, одним из компонентов которого является четкая смена аспектов, наиболее ярко выраженная в весенний период.

Сразу после схода снежного покрова (обычно в конце марта, начале апреля, в зависимости от климатических условий года) аспект бурый от прошлогоднего опада, а местами серебристо-белый от сохранившихся перегородок стручочков генеративных побегов лунника. Затем приобретает лилово-синюю раскраску цветущих хохлаток с отдельными желтыми пятнами ветреницы

31

лютичной. Их сменяет хохлатка Маршала, дающая пятнами хорошо заметный кремово-белый фон. И во второй половине мая завершает парад цветов лилово-сиреневый аспект лунника. Именно в это время отмечается массовый вылет мух из рода журчалок, опылителей реликтового вида.

На протяжении летних месяцев аспект меняется от светло-зеленого цвета образовавшихся стручочков до желто-зеленого цвета плодов, начинающих созревать. К концу сентября, началу октября аспект определяет грязно-серый цвет створок созревших стручков. А по мере осыпания семян, обычно вместе с придающими им некоторую летучесть створками, вновь приобретает сребристо-белый оттенок.

Фенологическое развитие лунника оживающего, сроки и длительность всех его фенофаз, находится в прямой зависимости от погодных условий. Принимая во внимание, как наиболее доступные для наблюдений, факторы температурного режима почвы и воздуха, количество выпавших осадков, ясно прослеживается закономерность присущая, впрочем, большинству растений, сдвига на более поздние сроки и повышение длительности фенологических стадий развития вида при понижении температурного фактора и увеличении осадков. И, наоборот, в противоположном режиме указанных климатических показателей происходит предельное временное сжатие периодов отдельных фенофаз. Наиболее отчетливо это явление прослеживается в весеннее время, при существенном влиянии на характер происхождения фаз бутонизации и цветения.

Оценка состояния ценопопуляции, тенденции развития и прогноз

Жизненное состояние ценопопуляции лунника оживающего, его тенденции изменения во времени рассматриваются нами в совокупности с динамикой сукцессионного развития фитоценоза. В данном случае характер естественных «вековых» смен является ярким примером элиминирующего действия сукцессионных процессов на редкие виды.

Выше нами уже приводились некоторые факты зависимости виталитета реликтового вида от возрастных особенностей липняков. Характерно, что столь обширные зарослевые группировки лунника и высокая степень жизненного состояния, свойственная для большей части его особей до настоящего времени, определяется, прежде всего тем, что период расцвета ценопопуляции несколько опередил развитие кленово-вязового подроста. С возникновением последнего наметились тенденции перехода липняков в фазу кленовников и вязо-кленовников. На первоначальных этапах этот процесс характеризуется высокой сомкнутостью древесной растительности, что резко ухудшает условия обитания реликта. Считаем, что следует ожидать критического его положения в период максимального затенения наземного покрова при суммарном наложении проекции крон верхнего яруса липняков и полога возобновления широколиственных пород, что повлечет значительное снижение виталитета и численности ценопопуляции.

Кленовники отличаются недолговечностью и следующей фазой в ходе сукцессионных смен в данном случае является развитие суходолов. С проникновением злаков и уплотнением почвы создаются совершенно не приемлемые условия для существования лунника оживающего.

Первые признаки залужения уже отмечаются в кв. 60, где биотоп, включающий редкий вид, граничит с луговыми ассоциациями, что способствует диффузному распространению некоторых видов злаков внутрь сообщества. В результате развития дерновинных процессов лунник здесь крайне угнетен и находится на пределе существования.

Таким образом, основными факторами, оказывающими лимитирующее влияние на состояние реликтового вида в условиях заповедника, являются природные сукцессии фитоценозов. Воздействия прямых и косвенных антропогенных факторов почти не заметны.

Из зоокомпонента биоценоза наиболее существенное влияние оказывает кабан. Роющая деятельность его в отдельные годы довольно велика, но сопряжена в основном с добыванием животным луковиц и корневищ эфеме-ройдов. Насколько значима его роль связанная непосредственно с жизненным состояния лунника пока изучено мало.

Чилим, водяной орех

Таксон, категория редкости, положение в ареале

Сем. Тгарасеае - Рогульниковые

Trapa natans L. -Чилим, водяной орех. Сокращающийся в численности вид, реликт третичного периода с дизъюнктивным ареалом.

В прошлом был обычен в старицах поймы р. Мокши на сопредельных с заповедником территориях.

В водоемах заповедника во время первой инвентаризации флоры чилим не был обнаружен. Осенью 1936 года ботаником Н.И. Кузнецовым были высажены «орехи» чилима в количестве 350 штук в заповедных озерах Инорки, Большая Вальза и Пичерки, которые, однако, в первые годы не дали всходов.

В настоящее время на территории заповедника существует одно местообитание этого редкого вида - оз. Пичерки.

Экотопические и фитоценотическиеусловия существования

Озеро Пичерки - единственное местообитание чилима на заповедной территории, - третье по величине озеро заповедника. Оно входит в систему проточных озер в нижнем течении р. Пушта. Имеет довольно четкую s-образную форму, вытянутую с востока на запад на протяжении около полутора километров. Ширина его незначительна: от 40 м до максимального значения - 104 м, в среднем около 60 м.

Озеро проточное и представляет собой по сути расширенное русло п. Пушты. В заповедной конечной части ниже по течению реки узким протоком

33

соединяется с другим небольшим по площади озером Каретное, имеющем почти почти правильную округлую форму. По геофизическим и гидрологическим свойствам оба водоема представляют единое целое, дополнительным подтверждением чему служит присутствие в них реликтового вида.

Озера со всех сторон окружены лесом с преобладанием ольхи и с участием в насаждении дуба, осины, местами вдоль северного берега - березы. Древостой большей частью вплотную подходит к береговой линии, отдельные участки которой у самой воды заросли ивовыми кустами. В местах с разреженным древесно-кустарниковым ярусом характерно мощное развитие травяного покрова, слагающегося влаголюбивыми, устойчивыми к длительному подтоплению видами. Доминируют -манник большой (Glyceria maxima (Hartm.) Holmb.), двукисточник тростниковидный (Phalaris arundinacea (L.) Rausch.), осоки (Carex acuta L., C. vistearía L.). Участие других видов, таких как вероника длиннолистная (Veronica longifolia L.), поручейник широколистный (Sium latifolium L.), сабельник болотный (Comarum palustre L.), наумбургия кистецветная (Naumburgia thyrsiflora (L.) Rei. Chl.) - незначительно.

Для озера является характерным наличие широкой зоны литорали со шкалой глубин от 20 см. до полутора - двух метров и мощным слоем донных отложений. По профилю толщина наилка максимальна на глубине 80 см, где составляет 100-110 см, затем по склону ложа русла постепенно истончается и на глубинах близких к двум-трем метрам отсутствует. Донный грунт большей частью песчаный, местами - торфянистый с остатками разложившейся древесины.

Условия зоны литорали и отмелей озера способствуют интенсивному развитию зарослевых сообществ прибрежной и водной растительности, где преобладающее значение имеет телорез (Stratiotes aloides L.). Образуя чистые сплошные заросли, отличающиеся компактностью и значительными размерами занимаемых площадей, он угнетающе действует на большую часть высших сосудистых растений водной флоры озера. Не является исключением и чилим.

Эколого-биологические особенности

На территории Мордовского заповедника мы имеем дело с искусственным воспроизводством реликтового вида в системе пойменных озер долины р. Мокши. Характер прорастания высеянных ботаником Н.И. Кузнецовым в 1936 году плодов чилима, ряд признаков, определяющих его жизненность в разных по экологическим параметрам водоемах, наглядно иллюстрируют некоторые эколого-биологические особенности данного вида. В частности, подтверждается предположение И.И. Сапрыгина (1986) о необходимости для его существования хотя и слабого, но постоянного притока свежего питательного материала, обеспеченного проточностью водоема.

В стоячих водоемах (оз. Б. Вальза, пруд на территории центральной усадьбы) семена чилима не образуют всходов совсем, в слабо проточных (оз. Инорки) - вид характеризуется крайне низкой жизненностью, и нормального,

34

в отдельные годы процветающего, состояния ценопопуляции чилима достигает в практически круглый год проточном водоеме (оз. Пичерки).

Одной из характерных особенностей биологии вида является длительность латентного периода (фазы непрорастающих семян), вследствие чего он может долгое время не проявляться и сохраняться в покоящемся состоянии. Об этом можно судить по имеющимся, хотя и довольно отрывочным, наблюдениям за состоянием водяного ореха в оз. Инорки. Первые сведения об этом местообитании чилима относятся к 1986 году (Летопись природы, 1986). Затем на протяжении десятков лет вид здесь не проявлялся и был обнаружен флористом заповедника Н.В. Бородиной лишь в 1981 году. В течение пяти лет развивались слабые, угнетенные розетки, а с 1986 года вегетация чилима в оз. Инорки не отмечается вновь.

Этим же в какой-то мере можно объяснить пульсирующий характер жизненности ценопопуляций в оз. Пичерки, когда проективное покрытие вида на отдельных участках литорали довольно резко меняется по годам с cop3 до единичных розеток и наоборот.

При высоких показателях виталитета, за основные критерии которого мы брали диаметр розеток и степень их сомкнутости, продуктивность цветения и плодоношения, чилим является серьезным фитоконкурентом. Образуя чистые заросли, отличающиеся практически полной сомкнутостью розеток (проективное покрытие cop3 и soc) создается значительное затенение, что существенно влияет на обилие большинства сопутствующих ему видов. Присутствие других гигрофитов среди зарослевых группировок чилима или очень незначительно, или не отмечается совсем.

Наиболее конкурентоспособным по отношению к чилиму видом является телорез, плотные, обширные и все более расширяющиеся в последние годы заросли которого занимают большую часть площадей литорали озер заповедника, в том числе и оз. Пичерки. Это способствует явному снижению жизненности реликтового вида до полного его вытеснения (рис. 8.). Однако, и здесь реликт проявляет стойкость и отдельные розетки его могут некоторое время существовать даже среди полностью сомкнувшихся зарослей телореза.

Кроме того, одной из характерных особенностей биологии водяного ореха является требовательность к богатству питательными веществами донных отложений. В связи с этим обнаружена четкая зависимость жизненности особей и их обилие от толщины наилка и его гумусированности за счет разложившихся растительных остатков. По нашим наблюдениям, в оптимальных условиях вид находится в зонах литорали с мощностью наилка, представляющего главным образом торфянистообразную массу с остатками перегнившей древесины, около 80-110 см толщиной. В то же время, растения, субстратом которых служит песчанный донный грунт, малочислены и явно угнетены.

Рис. 8. Оз. Пичерки. Численность ценопопуляции чилима на пробной площади в 1990 году.

По шкале глубин чилим в оз. Пичерки распространен в диапозоне 30-205 см. Но в лучших условиях, обеспечивающих полноценный цикл развития и максимальную продуктивнось, находится на глубинах 50-70 см. Большая часть плодов, образующихся обитающими здесь особями, вызревают. Процент невызревших орехов невелик (3.2% по данным 1989 года).

На более глубинных участках процессы жизнедеятельности снижаются, замедляется фенологическое развитие, заметно падает семенная продуктивность, в связи с чем возрастает процент мелких недоразвитых плодов, не успевающих вызреть.

В то же время следует отметить высокую приспособленность чилима к экстремальным экологическим ситуациям, связанным, в частности, с колебаниями уровня воды в водоеме. Запас длины стебля обеспечивает плавучесть и нормальное функционирование розеток при повышении уровня воды почти до отметки паводкового периода последних лет, что составляет около полутра метров по отношению к меженному периоду водоема (по данным 1990 года). Вид сохраняется в озере (вероятно, в виде семян) и при полном пересыхании литорали, что наблюдалось в засушливый период 1972 года (устное сообщение И.С. Терешкина, гербарный материал заповедника).

Особенности сезонного развития

Водяной орех — однолетнее растение. Цикл его сезонного развития четко делится на два этапа: подводный и надводный. Первый этап начинается образованием проростков и заканчивается появлением молодых розеток на поверхности воды, что вместе с тем означает начало второго этапа. Последний объединяет все фенофазы, которые проходит реликт в течение вегетационного периода и заканчивается полным распадом растений, т.е. «осыпанием» всех листьев и плодов.

Сроки и длительность фенологических стадий и этапов онтогенеза находятся в прямой зависимости от уровня воды и температурного режима водоема. По нашим наблюдениям начало отдельных фаз развития чилима провоцируется достижением определенного порога температурного фактора водной среды на глубине обитания растений. Так, в период прорастания семян этот порог составляет +10°С, т.е. начало фазы определяется температурными данными не ниже указанного показателя. Соответственно, появление розеток на поверхности воды характеризует температурный порог — +15°С и т.п. для каждой из стадий развития вида.

Учитывая данный факт, становится ясной причина существенного (нередко более двух недель) запаздывания процессов онтогенеза особей, произрастающих на глубинных участках литорали (глубина толщи воды 100—150 см) по сравнению с обитающими на отмели (глубина 30—60 см).

Бутонизация и цветение проходят в наиболее теплый период, когда температурные показатели поверхностных слоев воды превышают 20°С. Распад растений происходит с переходом их в сторону снижения через 15°Сна глубине обитания особей.

Семенная продуктивность и ее элементы

Цветение чилима отличается последовательностью раскрывания венчиков цветков. Одновременно на каждой из розеток в период цветения можно наблюдать бутоны разной степени подготовленности к цветению — стадии зеленого бутона, плотного бутона, рыхлого бутона (Самарина и др., 1986) и раскрывшийся цветок (один или редко два), завязи цветков и вполне сформировавшиеся крупные орехи.

Сроки и продолжительность цветения определяется исключительно температурными характеристиками водной и воздушной среды. С переходом температуры верхних слоев воды через 20°С в сторону снижения, цветение прекращается, хотя и остается не реализованной некоторая часть бутонов. В условиях заповедника цветение чилима длится обычно около месяца: со второй половины июля до второй-третьей декады августа.

Интенсивность цветения и его результативность, определяемая количеством цветков, образующих плоды, также находится в тесной зависимости от температурного фактора. Показатели их тем выше, чем выше температурные данные года.

За весь период наблюдений, обозначенный сроками выполнения темы, наиболее благоприятными для цветения и плодоношения были 1988 и 1989 годы, когда довольно длительное время температура поверхностных слоев держалась в интервале +26 — +28°С. Цветение отличалось высокой интенсивностью и хорошей продуктивностью, образовалось наибольшее число полноценных завязей. Количественные данные вызревания плодов также максимальны и составляли соответственно по годам 64.2 и 78.1% от общего числа образовавшихся завязей. На некоторых розетках насчитывалось по 9—13 крупных, располагающихся в два яруса, зрелых орехов.

Наиболее неблагоприятным оказался 1990 год, характеризовавшийся довольно низкими значениями температур и длительным высоким стоянием уровня воды, что также не способствовало прогреванию водоема. Температура верхних слоев воды в оз. Пичерки в этом году в период цветения чилима не превышала 20—22°С. Цветение и плодоношение протекало вяло и отличалось крайне низкими количественными показателями. Из образовавшихся завязей большая часть осыпались невызревшими. Максимально до вызревания сохранилось не более 1—2 орехов.

Полноценные зрелые плоды чилима в оз. Пичерки характеризуются следующими усредненными морфометрическими параметрами: Ширина по верхним рогам — 34.2 мм Высота ореха — 28.2 мм Длина по боковым линиям — 24.8—25.3 мм Высота колонки — 4.5—9.0 мм

Колебания показателей по высоте зрелых орехов отмечаются в пределах 23—33 мм, по ширине на уровне верхних рогов — 28—40 мм. Характерно разнообразие форм орехов, определяющееся, главным образом, размерами колонки, высота которой может быть совсем небольшой, почти незаметной (2—2.5 мм) или, наоборот, мощной, составляющей треть высоты плода. Иногда (довольно редко) встречаются орехи с заметными отклонениями, уродствами. Например, отсутствием одного или нескольких рогов, различными деформациями тела. Любое разнообразие орехов можно наблюдать на одной розетке, хотя и прослеживается явная схожесть формы плодов, присущая отдельным особям.

Зависимость изменения количественных параметров плодоношения от величин глубины обитания растений приводится выше. Сравнивая сменную продуктивность водяного ореха, обитающего на одинаковых глубинах, но в различных по освещенности участках литорали, выясняется, что реликтовый вид заметно страдает от затенения растительностью береговой линии водоема. На менее освещенных солнцем участках семенная продуктивность значительно снижается, возрастает процент неполноценных орехов, некоторая часть розеток (9% всех обследованных в пробе) даже в благоприятные годы (1989 год) зрелых орехов не образуют совсем.

Популяционно-количественная характеристика

Чилим занимает преимущественно свободные от растительности зоны литорали. Сплошными зарослями он обитает на мелководных участках и окаймляющей полосой в виде отдельных розеток в пограничной ее части.

Изучение численности редкого вида на учетных площадках показало, что плотность его может быстро и значительно варьировать по годам (табл. 4.).

Максимальные параметры численности отмечались в 1987 году, когда в среднем на 1 м2 площади приходилось около 25 розеток и ценопопуляция в данном участке представляла чистые компактные заросли реликта (рис. 9).

Однако уже на следующий год численность резко снизилась: количество образовавшихся растений составляло лишь 16% от аналогичного показателя предыдущего года. Примерно такими же количественными характеристиками отличался и 1989 год. Существенного изменения численности не произошло, в среднем в эти годы на одном квадратном метре насчитывалось 4 розетки. Дальнейшее значительное снижение численности наблюдалось в 1990 году, когда сообщество водяного ореха на пробной площади было представлено единичными разреженными особями (рис. 8).

Характерно, что отмеченный факт падения количественных показателей не означает столь катастрофического положения ценопопуляции реликтового вида в данном местообитании, т.к. параллельно с затухающими процессами, свойственными для отдельных участков литорали, наблюдается заметный рост его численности в других территориальных зонах озера.

Таблица 4. Характеристика изменений показателей плотности ценопопуляций чилима по годам

Год % учетных площадок (S 1 м2) с к-вом розеток

0-1 2-5 6-10 11-20 21-30

1987 0 0 0 0 100

1988 18.8 62.5 12.5 6.2 0

1989 27.3 54.5 0 18.2 0

1990 100 0 0 0 0

Рис. 9. Оз. Пичерки. Численность ценопопуляции чилима на пробной площади в 1987 году.

Причинность пульсации зарослевых группировок пока мало изучена. Мы связываем это явление с особенностями биологии вида, а также факторами воздействия в основном климатического и фитоценотического характера.

Оценка состояния ценопопуляции, его тенденций и прогноз

В настоящее время состояние ценопопуляции чилима в оз. Пичерки можно считать удовлетворительным. Вид здесь ежегодно проявляется как одиночными розетками отдельных растений, так и четкими пятнами чистых зарослей, плотность которых в некоторые годы характеризуется весьма высокими показателями.

Однако наметились явные тенденции снижения численности реликтового вида. Основными лимитирующими факторами являются, считаем, влияние комплекса косвенных антропогенных воздействий, связанных с мелиорацией поймы Мокши, применением здесь минеральных удобрений, активным использованием артезианских вод и т.д., что ведет к смещению экологического равновесия и в водоемах заповедника.

40

От хозяйственно-освоенной поймы оз. Пичерки отделено полосой спелых заповедных лесов (в основном спелых черноольшанников), составляющих 1.4 км, что в большой мере ограждает его от попадания чуждых элементов. Однако, озеро соединено искусственным прокопом с другим заповедным озером Инорки, расположенным в пограничной зоне территории и практически не защищенном от аккумуляции сточных вод с используемой в хозяйственном плане части поймы. Кроме того, не исключается попадание в водоем растворенных химических соединений (главным образом амонийных) в результате их фильтрации в грунтовые воды.

Во всяком случае, в последние годы (годы широкой преобразовательской деятельности в пойме р. Мокши) наблюдается активизация процесса накопления в воде озер заповедника солей аммония, что подтверждается аналитическими данными. Превышение ПДК, установленных для рыбохозяй-ственных водоемов, составляет здесь более 70 раз. Такое состояние водной среды провоцирует положительную реакцию некоторых водных растений, в частности, телореза, некоторых сине-зеленых водорослей.

Агрессивные тенденции телореза, выражающиеся в увеличении интенсивности его размножения и захвате плотными зарослевыми группировками обширных площадей водной глади, свойственны в той или иной степени для всех озер заповедника, что усугубляется регулярным отсутствием в последний период весенних паводков в пойме р. Мокши.

Буйство зарослей телореза полностью поглотило небольшую куртину (несколько розеток) чилима в оз. Инорки. Явление элиминирующего свойства сообщества телореза по отношению к реликтовому виду наблюдается в озере Пичерки, что хорошо иллюстрируется данными количественного изучения ценопопуляции на постоянной пробной площади.

Влияние диких животных незначительно. Наиболее заметно оно выявилось в 1988 году, что связано с жизнедеятельностью поселившейся на озере ондатры. В течение вегетационного периода животным подъедались стебли водяного ореха в местах отрастания розеток. Но более существенным ее влияние оказалось во время созревания плодов и заключалось в потреблении спелых орехов. При изучении семенной продуктивности реликтового вида на постоянной пробной площади в этот год учтено, что животным было съедено более половины всех вызревших семян (54.7% от количества учтенных спелых орехов). Однако, в последующие годы деятельность ондатры, сопряженная с произрастанием реликта, уже не отмечалась.

Состояние популяции редких видов в охранной зоне и на сопредельных территориях

Смежные, окружающие заповедник территории находятся в зоне интенсивного сельскохозяйственного и лесохозяйственного освоения. Лесопокры-тые площади представляют в основном сплошные вырубки, перемежающиеся стадиями возобновления.

Последние характеризуются высокой степенью сомкнутости древостоя, что не допускает формирования фитоценозов, обеспечивающих возникновение ядра ценопопуляций данных редких видов и дальнейшее их развитие. Этим объясняется, что мест обитания таких видов, как пыльцеголовник красный, башмачок настоящий, лунник оживающий на сопредельных с заповедником территориях и в его охранной зоне, по всей вероятности нет.

Лунник оживающий отмечается Д.С. Аверкиевым и В.Д. Аверкиевым (1985) локальными группировками в местах его прежнего обширного распространения на территории Горьковской области. Но современное состояние этих территорий таково, что вызывает сомнение достоверности произрастания здесь реликта. Возможно, данные приводятся по гербарному материалу.

Чилим встречается в настоящее время в некоторых тихих заводях реки Мокши (заводь Осинки и, по сведениям местных жителей, заводь Пшеничная близ села Старый город). В заводи Осинки реликт произрастает узкой прерывистой полосой на расстоянии 2-5 м от береговой линии. Всего этот участок литорали по длине вдоль берега не превышает 100 м. Численность и плотность его здесь незначительны. Показатели их в 2 раза меньше аналогичных средних значений ценопопуляции в оз. Пичерки (данные приводятся по 1989 г.).

В старицах реки Мокши темниковской поймы - метах прежнего произрастания чилима, он исчез. Это связано с высокой рекреационной нагрузкой водоемов, применением браконьерских способов ловли рыбы с использованием сетей и бредней, сопровождающиеся выволакиванием на берег массы водной растительности. Положение усугубляется в связи с осуществлением проекта «преобразования» этого отрезка поймы, включающего мелиорацию и освоение с отведением площадей под пропашные культуры. Сохранившиеся водоемы в связи со значительным понижением грунтовых вод, подверглись обмелению и заилению. Некоторые, небольшие по площади, стерты, засыпаны в последние годы песками в ходе обустройства территории.

Роль заповедника в охране растений Красной книги РСФСР и СССР

В Мордовии насчитывается 10 видов высших сосудистых растений, занесенных на страницы Красной книги РСФСР и СССР (Флора Мордовской АССР, 1968; Астрадамов, Ворсобина, 1988; Красная книга РСФСР, 1988; Красная книга СССР, 1984; Тихомиров, Силаева, 1990). Во флоре заповедника присутствует 5 из них, т.е. 50%. В основном это виды, приуроченные к определенным лесным биотопам.

Условия заповедного режима способствуют развитию и сохранению на длительный период серий фитоценозов, которые при иных ситуациях становятся редкими. Сохранение природных комплексов, включающих естественные места обитания редких видов, в большой мере определяет и сохранение этих этапов. Поэтому, в нашем понимании, большую часть изучаемых видов на территории заповедника нельзя относить к редким.

42

Так лунник оживающий произрастает обширными зарослями, доминируя в сообществе и подавляя такие агрессивные виды, как крапива двудомная и пролестник многолетний. Ценопопуляция чилима в отдельные годы достигает процветающего виталитета, занимая значительные площади литорали оз. Пичерки и смежного с ним оз. Каретное. Башмачок настоящий регулярно проявляется, цветет и образует плоды в двух идентичных биотопах.

Но, тем не менее, судьба многих редких видов не может определяться одним лишь режимом заповедности. Как показывают исследования, велика их зависимость от вековых смен растительности, выступающих по отношению к этим природным объектам в условиях заповедника основными элиминирующими и лимитирующими факторами. Кроме того, природный комплекс заповедника не может не испытывать все возрастающего прямого или косвенного антропогенного влияния со стороны освоенных в хозяйственном плане окружающих территорий. Это также действует угнетающе на состояние це-нопопуляции редких видов, влечет к тенденции сокращения их численности, примером чему в условиях заповедника служит направленность изменений жизненного состояния чилима в оз. Пичерки. Динамика фитоценоза, определяемая антропогенным влиянием на изменение гидрологического режима, характеризует местообитание башмачка настоящего в кв. 445.

Итак, учитывая выше сказанное, следует заключить, что заповедник, в силу объективных причин и естественных природных процессов, на современном этапе не может выполнять свою роль сохранения редких видов и служить надежными хранилищами их генофонда. Одновременно справедливо ожидать, что сукцессионные процессы не только поглощают серию фитоценозов, несущих необходимые условия произрастания рассматриваемых видов, но и порождают те же условия, в данном случае, на пути замещения сосновых лесов и некоторых групп вторичных. При этом существенным нужно считать тот факт, что смены пород идут не только за счет почвообразовательных процессов в сфере круговорота, но и активными карстовыми процессами, изменяющими рельеф.

В любом случае, нам неизвестны случаи находок изучаемых видов за пределами заповедника в лесном массиве вдвое превышающем по площади заповедник. Рубки главного пользования и последующее порослевое возобновление древесных пород практически исключают их произрастание.

Перспективы охраны и рекомендации по совершенствованию охраны редких видов и фитоценозов в заповеднике, охранной зоне и на сопредельных территориях

Сохранение редких видов обеспечивается, прежде всего, сохранением, возникновением и развитием присущих им биотопов, естественных мест произрастания.

Наиболее обнадеживающей перспективой в этом плане является приведение заповедной территории в ранг целостной экосистемы (Одум, 1975), что сможет обеспечить в процессе экогенеза постоянный набор фитоценозов,

43

представляющих экологически необходимое целое. Это предполагает значительное расширение его площади за счет включения лесного массива по левой части бассейна р. Мокши площадью не менее 15 000 га.

Исходя из того, что заповедники страны не являются в настоящее время экосистемами, на представительном Всесоюзном совещании в Березинском заповеднике в 1986 году рассматривалось множество вариантов состояния отдельных компонентов экосистемы, их охраны в заповедниках лесной зоны. В частности, как одной из стратегий охраны редких видов и методов управления генофондом на территории заповедника предлагалось создание искусственных плантаций редких и исчезающих видов растений и, даже, поддержание фитоценозов в определенном состоянии (Валетов, Кудин, 1986).

Со своей стороны, считаем, что консервация фитоценозов «в определенном состоянии» в заповеднике не допустима. Не решит проблемы и создание искусственных плантаций. Наши позиции по сохранению исчезающих видов растений сводятся в основном к следующему:

1. Оправданное создание филиалов заповедника с целью приближения заповедной территории к параметрам целостной экосистемы.

2. Квалифицированное обследование региона и создание заказников (памятников природы) по признаку или комплексу признаков, определяющих генетическую ценность объектов.

Для лунника оживающего это могут быть сохранившиеся участки широколиственных лесов правобережья реки Оки Горьковской области, для чилима - системы пойменных комплексов р. Мокши и среднее течение р. Вад.

В современных условиях специальных мер охраны по отношению к редким и исчезающим видам растений на территории заповедника не предусматривается. Первой необходимостью в сложившейся ситуации является приведение к экологическому равновесию окружающих сопредельных территорий. В частности, восстановление подвергшихся мелиорации участков поймы реки Мокши, расположенных в непосредственной близости от границ заповедника, выше по течению реки; прекращение применения на сопредельных территориях минеральных удобрений, ядохимикатов, пестицидов, что также особенно важно в системе пойменных урочищ.

На охраняемой территории следует ужесточить заповедный режим в целях смягчения влияния прямого антропогенного воздействия на особо ценные фитоценозы, возникающее при ограниченной хозяйственной деятельности заповедника (ограниченный выпас скота, рубки и т.п.). Это в большей мере относится к сохранению ценопопуляции лунника оживающего, на состояние которой уже заметное влияние оказывает содержание на кордонах до 10 голов крупного рогатого скота, поскольку площадь выпаса весьма ограничена и отличается ранимостью эдафических и биотических элементов экотопа.

Для восстановления, приближенного к естественному, режима системы озер «Пичерки», где произрастает чилим, целесообразно перекрыть искус-

44

ственный прокоп между оз. Инорки и р. Пуштой, являющегося проводником продуктов смыва с хозяйственно освоенной поймы (минеральные удобрения, ядохимикаты, механическая муть и пр.), что позволит несколько ослабить мощность влияния антропогенного фактора и является необходимостью для сохранения этого вида.

Предложения по совершенствованию ведения соответствующего раздела «Летописи природы» заповедника

В настоящее время «Летопись природы» по своей структуре приобрела статус сборника научных отчетов с непременным условием преемственности. Насколько это целесообразно и насколько сохранится такая система наблюдений во времени, определенно сказать не решаемся. Следует лишь ожидать, что грядущая необходимость продиктует новый подход к использованию потенциала научных сотрудников.

Исходя из вышеизложенного, мы не намерены призывать к еще более углубленному изучению редких видов. Пора признать яркую истину: охранять нужно не вид, а условия произрастания вида. Поэтому достаточно выявления и картирования местопроизрастаний видов, находящихся под угрозой исчезновения и периодичного наблюдения за их жизненностью; не реже одного раза в 5 лет проводить исследования на фитоценотическом уровне, что неотделимо от десятилетних циклов слежения за сукцессионными процессами.

Оценка материалов с точки зрения ведения и подготовки нового издания Красных книг РСФСР и СССР

Материалы, полученные в ходе выполнения темы, дают довольно четкие представления о некоторых особенностях биологии редких видов и условиях их мест произрастания. Характеризуются основные лимитирующие факторы естественного и антропогенного происхождения.

При подготовке новых изданий Красных книг РСФСР и СССР следует более конкретно указывать основные причины, приводящие к исчезновению видов и их переходу в ранг редких. При описании распространения этих вдов нужно давать перечень фитоценозов, необходимых для обитания, в пределах естественных ареалов. В разделе «Меры охраны» - отмечать наиболее действенные из них.

Заключение

Распространение рассмотренных видов растений специфично для определенного сочетания природных условий лесной зоны или водоемов, сохранивших все основные элементы слабопроточных пойменных озер. Этим условием и определяется их редкость, их приуроченность к заповедной территории.

С этой точки зрения сохранения видов в современном состоянии правомерна относительная гарантия. Ограниченность занимаемых ими участков и

45

динамика смен фитоценозов обуславливает эту относительность. В процессе смен эдификаторов наибольшее элиминирующее воздействие оказывает стадия подроста высотой от 3 до 8 м. На территории Гослесфонда «созревание» среды соответствует условиям произрастания редких видов и исключается рубками главного пользования. Однако это исключение не является неизбежностью. Необходимость выборочного сохранения участков с режимом, запрещающим сплошные рубки, оправдано не только ради сохранения исчезающих видов, но и более рационального использования лесных ресурсов.

Таким образом, комплексно оценивая затронутую проблему, следует сделать заключение, что первоочередной задачей Красных книг является книга редких и исчезающих фитоценозов, т.е. наши выводы направлены на закрепление известных концепций.

Литература

Аверкиев Д.С., Аверкиев В.Д. 1985. Определитель Горьковской области. Горький: Волго-Вятское кн. изд-во. 320 с.

Александрова В.Д. 1964. Динамика растительного покрова // Полевая геоботаника. Т.3. Л.: Наука. С. 300-360.

Астрадамов В.И., Ворсобина Л.И. 1988. Редкие и исчезающие виды растений и животных Мордовии. Саранск. 103 с.

Бородина Н.В., Долматова Л.В., Медведева Л.В., Терешкин И.С. 1982. Флора и растительность Мордовского заповедника, п. Пушта, рукопись. 145 с.

Бородина Н.В., Долматова Л.В., Санаева Л.В., Терешкин И.С. 1987. Сосудистые растения Мордовского заповедника. Флора и фауна заповедников СССР. Москва. 76 с.

Валетов В.В., Кудин М.В. 1987. Основные аспекты сохранения генофонда в Березинском биосферном заповеднике // Проблемы охраны генофонда и управления экосистемами в заповедниках лесной зоны. Ч. 1. Москва. С. 15-16.

Денисова Л.В., Вахрамеева М.Г. 1978. Род Башмачок (Венерин башмачок) // Биологическая флора Московской области. Вып. 4. М.: Изд-во Московского университета.

Долматова Л.В., Терешкин И.С. 1986. Фитоценотическая структура и картирование Мордовского заповедника // Отчет по теме № 2 за 1981-1985 годы, п. Пушта, рукопись. 244 с.

Жуков А.Б., Шиманюк А.П. 1966. Леса Горьковской области // Леса СССР. Т.2. М.: Наука. С. 345-365.

Карта растительности Мордовского государственного заповедника им. П.Г. Смидовича / Гос. комитет СССР по лесному хозяйству Всесоюзное объединение «Леспроект» Поволжское лесоустроительное предприятие, 1979.

Корчагин А.А. 1964. Видовой (флористический) состав растительных сообществ и методы его изучения // Полевая геоботаника. Т. 4. Л.: Наука. С. 36-131.

Красная книга РСФСР (растения). М.: Росагропромиздат, 1988. 590 с.

Красная книга СССР: Редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды животных и растений. Т. 2. М.: Лесная промышленность, 1984. 480 с.

Кузнецов Н.И. 1960а. Растительность Мордовского государственного заповедника // Труды Мордовского государственного заповедника им. П.Г. Смидовича. Вып. 1. С. 129-220.

Кузнецов Н.И. 1960б. Флора грибов, лишайников, мхов и сосудистых растений Мордовского заповедника // Труды Мордовского государственного заповедника им. П.Г. Смидовича. Вып. 1. С. 71-128.

Летопись природы Мордовского гос. заповедника им. П.Г. Смидовича. Кн. 36. П. Пушта. 1986, рукопись. С. 50-53.

Одум Ю. 1975. Основы экологии. М.: Мир. 736 с.

Понятовская В.М. 1964. Учет обилия и характера размещения растений в сообществах // Полевая геоботаника. Т. 4. Л.: Наука. С. 209-289.

Программа и методика биоценологических исследований. М.: Наука, 1966.

Программа и методика наблюдений за ценопопуляциями видов растений Красной книги СССР. М.: типография ВАСХНИИЛ, 1986. 34 с.

Работнов Т.А. 1972. Изучение флюктуаций (разногодичной изменчивости) фитоценозов // Полевая геоботаника. Т. 4. Л.: Наука. С. 95-136.

Романова В.А. 1983. Лунник оживающий // Биологическая флора Московской области. М.: Изд-во Московского университета. Вып. 7. С. 98-110.

Самарина Б.Ф., Горянцева О.В., Тихомиров В.Н. 1986. Особенности экологии водяного ореха в водоемах Окского заповедника // Проблемы охраны генофонда и управления экосистемами в заповедниках лесной зоны. Ч. 1. Москва. С. 189-191.

Санаева Л.В. 1986. Изучение динамики растительных сообществ и группировок, включающих редкие и исчезающие виды сосудистых растений // Отчет по теме №№6: Анализ состояния популяций редких видов растений и животных, включенных в Красную книгу РСФСР, п. Пушта, рукопись. 13 с.

Санаева Л.В. 1986. Инвентаризация флоры мхов и лишайников // Отчет по теме №№3 за 1986 год, п. Пушта, рукопись. 9 с.

Санаева Л.В. 1987. Изучение динамики растительных сообществ и группировок включающих редкие и исчезающие виды сосудистых растений // Отчет по теме № 6: Анализ состояния популяций редких видов растений и животных, включенных в Красную книгу РСФСР, п. Пушта, рукопись. С. 10-36.

Санаева Л.В. 1988а. Изучение динамики растительных сообществ и группировок включающих редкие и исчезающие виды сосудистых растений // Отчет по теме №№ 6: Анализ состояния популяций редких видов растений и животных, включенных в Красную книгу РСФСР, п. Пушта, рукопись. С. 5-42.

Санаева Л.В. 1988б. Инвентаризация флоры мхов и лишайников // Отчет по теме №3 за 1987 год, п. Пушта, рукопись. 7 с.

Санаева Л.В. 1989. Изучение динамики растительных сообществ и группировок включающих редкие и исчезающие виды сосудистых растений // Отчет по теме №№ 6: Анализ состояния популяций редких видов растений и животных, включенных в Красную книгу РСФСР, п. Пушта, рукопись. 29 с.

Тихомиров В.Н., Силаева Т.Б. 1990. Конспект флоры Мордовского присурья: сосудистые растения / Пособие к летней практике для студентов биол. фак. гос. ун-тов. М.: Изд-во Московского ун-та. 82 с.

Флора Мордовской АССР. Мордовский гос. ун-т. Ученые зап. Вып.66. 1968. 137 с.

Ценопопуляции растений (основные понятия и структура). М.: Наука, 1976. 217 с.

Цингер О.Я. 1966. Дополнения и уточнения к флоре Мордовского заповедника // Труды Мордовского государственного заповедника им. П.Г. Смидовича. Вып. 111. С. 230-233.

Шенников А.П. 1964. Введение в геоботанику. Л.: Изд-во ЛГУ 447 с.

References

Aleksandrova V.D. 1964. The study of changes of vegetation cover // Field Geobotany. Vol. 3. Leningrad: Nauka. P. 300-360. [In Russian]

Astradamov V.I., Vorsobina L.I. 1988. Rare and endangered species of plants and animals in Mordovia. Saransk. 103 p. [In Russian]

Averkiev D.S., Averkiev V.D. 1985. Determinant keys of the Gorkiy Region. Gorkiy: Volgo-Viatskoe Book Publishing House. 320 p. [In Russian]

Borodina N.V., Dolmatova L.V., Medvedeva L.V., Tereshkin I.S. 1982. Flora and vegetation of the Mordovia State Nature Reserve. Pushta. Manuscript. 145 p. [In Russian]

Borodina N.V., Dolmatova L.V., Sanaeva L.V., Tereshkin I.S. 1987. Vascular plants of the Mordovia State Nature Reserve. Moscow: VINITI. 79 p. [In Russian]

Chronicle of Nature of the Mordovia State Nature Reserve. Book 36. Manuscript. Pushta, 1986. P. 50-53. [In Russian]

Denisova L.V., Vakhrameeva M.G. 1978. Genus Cypripedium // Biological flora of the Moscow region. Vol. 4. Moscow: Moscow State University. [In Russian]

Dolmatova L.V., Tereshkin I.S. 1986. Phytocoenotic structure and mapping of the Mordovia State Nature Reserve. Report of the topic .№6 for 1981-1985. Pushta. Manuscript. 244 p. [In Russian] Flora of the Mordovian ASSR // Mordovia State University Scholarly Notes. 1968. Vol. 66. 137 p. [In Russian]

Korchagin A.A. 1964. Species (floristic) composition of plant communities and methods for its study // Field Geobotany. Vol.4. Leningrad: Nauka. P. 36-131. [In Russian]

Kuznetsov N.I. 1960a. Flora of fungi, lichens, bryophytes and vascular plants in the Mordovia State Nature Reserve // Proceedings of the Mordovia State Nature Reserve. Vol. 1. P. 71-128. [In Russian] Kuznetsov N.I. 1960b. Vegetation of the Mordovia State Nature Reserve // Proceedings of the Mordovia State Nature Reserve. Vol. 1. P. 129-220. [In Russian]

Odum Yu. 1975. Fundamentals of Ecology. Moscow: Mir. 736 p. [In Russian] Plant coenopopulations (main terms and structure). Moscow: Nauka. 1976. 217 p. [In Russian] Ponyatovskaya V.M. 1964. Counting of abundance and distribution patterns of plants in plant communities // Field Geobotany. Vol. 4. Leningrad: Nauka. P. 209-289. [In Russian]

Programme and methodic for observations of plant coenopopulations of species included in the Red Data Book of USSR. Moscow: VASHNIIL, 1986. 34 p. [In Russian]

Programme and methodic of biocoenotic studies. Moscow: Nauka. 1966. [In Russian] Rabotnov T.A. 1972. The study of fluctuations (inter-annual changes) in plant communities // Field Geobotany. Vol. 4. Leningrad: Nauka. P. 95-136. [In Russian]

Red Data Book of RSFSR (plants). Moscow: Rosagropromizdat, 1988. 590 p. [In Russian] Red Data Book of USSR: Rare and endangered species of animals and plants. Vol. 2. Moscow: Lesnaia promyshlennost, 1984. 480 p. [In Russian]

Romanova V.A. 1983. Lunaria rediviva // Biological flora ofthe Moscow region. Vol. 7. Moscow: Moscow State University. P. 98-110. [In Russian]

Samarina B.F., Goryantseva O.V., Tikhomirov V.N. 1986. Ecology features of the Trapa natans in water bodies of the Oksky State Nature Reserve // Problems of the protection of the gene pool and management of ecosystems in the nature reserves ofthe forest zone. Part 1. Moscow. P. 189-191. [In Russian] Sanaeva L.V. 1986. Inventory ofthe flora of mosses and lichens. Report of the topic №№3 for 1986. Pushta. Manuscript. 9 p. [In Russian]

Sanaeva L.V. 1986. Study ofthe dynamics ofthe plant communities and groupings including rare and endangered species of vascular plants. Report of the topic №6: Analysis of the population status for rare species of plants and animals included in the Red Data Book of RSFSR. Pushta. Manuscript. 13 p. [In Russian]

Sanaeva L.V. 1987. Study ofthe dynamics ofthe plant communities and groupings including rare and endangered species of vascular plants. Report of the topic №6: Analysis of the population status for rare species of plants and animals included in the Red Data Book of RSFSR. Pushta. Manuscript. P. 10-36. [In Russian]

Sanaeva L.V. 1988. Inventory ofthe flora of mosses and lichens. Report of the topic №№3 for 1987. Pushta. Manuscript. 7 p. [In Russian]

Sanaeva L.V. 1988. Study ofthe dynamics ofthe plant communities and groupings including rare and endangered species of vascular plants. Report of the topic №6: Analysis of the population status for rare species of plants and animals included in the Red Data Book of RSFSR. Pushta. Manuscript. P. 5-42. [In Russian]

Sanaeva L.V. 1989. Study of the dynamics of the plant communities and groupings including rare and endangered species of vascular plants. Report of the topic №6: Analysis of the population status for rare species of plants and animals included in the Red Data Book of RSFSR. Pushta. Manuscript. 29 p. [In Russian]

Shennikov A.P. 1964. Introduction to geobotany. Leningrad: Leningrad State University. 447 p. [In Russian]

Tikhomirov V.N., Silaeva T.B. 1990. Flora synopsis of the Mordovian Prisurye: vascular plants. Moscow: Moscow State University. 82 p. [In Russian]

Tsinger O.Ya. 1966. Additions and clarifications to the flora of the Mordovia State Nature Reserve // Proceedings of the Mordovia State Nature Reserve. Vol. 3. P. 230-233. [In Russian]

Valetov V.V., Kudin M.V. 1986. Main aspects of gene pool conservation in the Berezinsky Biosphere Reserve // Problems of the protection of the gene pool and management of ecosystems in the nature reserves of the forest zone. Part 1. Moscow. P. 15-16. [In Russian]

Vegetation map of the Mordovia State Nature Reserve. State Committee of USSR for the forestry industry. All-Union Association «Lesproekt», 1979. [In Russian]

Zhukov A.B., Shimanyuk A.P. 1966. Forests of the Gorkiy region // Forests of USSR. Vol. 2. Moscow: Nauka. P. 345-365. [In Russian]

STUDY OF THE DYNAMICS OF THE PLANT COMMUNITIES AND GROUPINGS INCLUDING RARE AND ENDANGERED SPECIES OF VASCULAR PLANTS IN THE MORDOVIA STATE NATURE RESERVE IN 1986-1990

L.V. Sanaeva

Mordovia State Nature Reserve, Russia

The paper presents data about the rare plant species of the Mordovia State Nature Reserve and adjacent areas. The status of Cypripedium calceolus, Lunaria rediviva, Trapa natans is considered in details, as well as environmental and phytocoenotic conditions of their habitats, ecological-biological features, population structure of these species, and their resistance to anthropogenic pressure in conditions of the protection regime. On the basis of current succession processes and certain anthropogenic impact we made forecasts of the population status of these plants. We discussed the recovery and protection measures of their populations in the west of Mordovia through the restoration of some natural habitats. We proposed some data for new editions of the Red Data Books of the RSFSR and the USSR. Key words: coenopopulation, ecosystem, ecotope, phytocoenosis, succession, vitality