CC BY
38
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2003, Экспресс-выпуск 226: 651-659
Динамика распространения серого Calandrella rufescens и малого C. cinerea жаворонков в Нижнем Поволжье на протяжении последнего столетия
Е.В.Завьялов1^ Н.Н.Якушев1^ В.Г.Табачишин2)
u Биологический факультет, Саратовский государственный университет, ул. Астраханская, д. 83, Саратов, 410026, Россия 2) Саратовский филиал Института проблем экологии и эволюции им.А.Н.Северцова, ул. Рабочая, д. 24. Саратов, 410026, Россия
Поступила в редакцию 24 июня 2002
Ареалы серого Calandrella rufescens и малого C. cinerea жаворонков на большей части Нижнего Поволжья перекрываются. При этом вследствие аллобиотопии, а в некоторых случаях и алломикробиотопии, эти виды не вструпают в конкурентные отношения, что позволяет им достаточно эффективно однонаправленно расселяться. Эти жаворонки являются хорошими модельными видами, на примере которых в наиболее наглядной форме можно проследить связь естественных и антропогенных изменений экологических условий степных зональных экосистем с динамикой распространения птиц, образующих ядро степных орнитокомплексов. Очевидно, что произошедшие в обозримом прошлом климатические и иные катаклизмы нашли своё отражение в распространении многих птиц Нижнего Поволжья, в том числе и рассматриваемых видов, однако реальные масштабы динамики их ареалов остаются не выясненными до конца. В отношении серого и малого жаворонков выявленные адаптивные пути имеют как общие, так и специфические особенности, исследованию которых и посвящена данная работа.
Северную границу распространения серого и малого жаворонков в Поволжье в конце XIX-начале XX столетия на основе имеющихся в литературе данных можно определить весьма приблизительно (рис. 1). Это обусловлено не только фрагментарностью проводившихся на данной территории в тот период исследований, но и недостаточностью у ряда авторов необходимых навыков для дифференциации этих видов в природе. Отсутствие специальных исследований определило ситуацию, когда картину распространения этих жаворонков в прошлом можно составить лишь на основе материалов, содержащихся в общих сводках. Так, в конце XIX в. для малого жаворонка северная граница распространения в Волго-Уральском междуречье проводилась от волжской долины на широте с. Дубовки (ныне районный центр несколько севернее Волгограда) до Уральска (Богданов 1871). Серый жаворонок, согласно данным В.Н.Бостанжогло (1911), был распространён от астраханских степей до Индерских гор, а севернее в Уральской области Казахстана не встречался. Помимо менее глубокого проникновения на север, серый жаворонок значительно уступал малому жаворонку в численности в местах совместного обитания.
Рис. 1. Динамика распространения малого и серого жаворонков в Нижнем Поволжье в XX в.
Последующие (до 1950-х) изменения ареалов этих жаворонков можно определить более отчётливо, с той лишь оговоркой, что данные литературы не могут быть использованы для этой цели с равной степенью доверия или без определенной корректировки. Причина подобного ограничения опять же заключается в возможном ошибочном определении видовой принадлежности этих птиц в природе или, что ещё более парадоксально, их отождествлении. Наглядным подтверждением тому служат материалы, представленные в тот период И.Б.Волчанецким (1937) и другими исследователями (Волчанецкий, Яльцев 1934) при характеристике орнитофауны южного саратовского Заволжья. Так, эти авторы пишут об обитании здесь серого жаворонка, который встречается “гораздо чаще других жаворонков, так как менее разборчив в стациях”.
Малый жаворонок в тех же работах упоминается лишь однажды, хотя коллекционные сборы того времени свидетельствуют о его широком распространении. В частности, известны случаи добычи двух самок малого жаворонка Н.В.Фабричновым и И.Б.Волчанецким 27 июня 1929 у с. Фри-денберг Зельманского кантона АССР Немцев Поволжья (ныне Ровенского района Саратовской обл.) и в окрестностях пос. Оленец Ершовского р-на,
и др. Помимо приведённых фактов существуют и другие объективные доводы в пользу предположения о том, что заключение И.Б.Волчанецкого и Н.П.Яльцева (1934) о доминировании серого жаворонка в орнитокомплек-сах Приерусланских степей Ровенского и Краснокутского районов следует относить на счёт малого жаворонка.
Лучшим подтверждением тому являются наблюдения П.Н.Козловского (1949, 1957) и К.А.Юдина (1952), которые однозначно определяют, что малый жаворонок в сухой заволжской степи на широте впадения Еруслана в Волгу “превосходит по численности остальных” жаворонков. Напротив, эти авторы совсем не упоминают о встречах в районе наблюдений серого жаворонка. Вполне очевидно, что работая практически на одной и той же территории в один и тот же период, исследователи не могли получить столь разнящиеся результаты, если бы не путаница в определении видовой принадлежности. Следует всё же указать на то, что в более поздних работах И.Б.Волчанецкий и его соавторы (Волчанецкий и др. 1950; Волчанецкий 1954) разделяли оба вида в распространении, но приводили настолько сходные описания их гнездовых стаций и питания, что складывается впечатление о достаточно формальном подходе при подобной дифференциации.
Таким образом, к середине прошлого столетия вполне очевидно проявилась тенденция расширения ареалов обоих жаворонков к северу, хотя масштабы его были разными. Малый жаворонок по обширным выгонам и пустошам глубоко проник в пределы саратовского Заволжья, а область его стабильного размножения ограничивалась линией Ровное—Ершов, т.е. проходила вдоль 51-й широты. Изменения северной границы ареала серого жаворонка были не столь стремительны, и эти птицы едва достигли границ Саратовской обл., где, например, И.Б.Волчанецкий и Н.П.Яльцев добывали единичных особей в окрестностях сёл Фриденберг и Визен-Миллер Зель-манского кантона НП 23 июня и 8 июля 1929, 17 марта и 17 мая 1930.
В последующий период, охватывающий 1960-е и 1970-е годы, гнездовая экспансия обоих жаворонков в северном направлении продолжалась. Точные пределы распространения, которых достигли виды к исходу указанного времени, определить трудно. Исследователи, работавшие тогда в саратовском Заволжье, не приводят конкретных материалов о регистрации отдельных птиц или их гнездовании на периферии ареала. Поддерживая мнение И.Б.Волчанецкого (1954), Л.А.Лебедева (1967а) указывает на обычный характер встреч серого жаворонка в пределах открытых степных ландшафтов на север до широты Большого Иргиза. Однако в обобщающей сводке по птицам Заволжья (Лебедева 19676) она включает в ареал вида уже всю левобережную часть Саратовской обл., уточняя, что северная граница распространения этих птиц совпадает с таковой области. В отношении малого жаворонка этот исследователь придерживается более сдержанных оценок и ограничивает его присутствие территорией на север до Большого Иргиза.
Следуя логике рассуждений Л.А.Лебедевой можно предположить, что малый жаворонок достиг предела оптимума экологических условий именно в этот период и граница его распространения стабилизировалась. В этой связи оказывается достаточно показательным градиент плотности населения вида, выявленный в пределах саратовского Заволжья в направлении с севера на юг. Так, численность жаворонка в наиболее благоприятных ме-
стообитаниях юга региона относительно высока: 23 апреля 1941 в степи Александрово-Гайского р-на П.Н.Козловским (1949) учтено 6.2 особи на 1 км маршрута, в орнитофауне микрокомплексов полупустыни Средне-Узенского физико-географического района в тот период он даже входит в число содоминантов — 5% встреч (Лебедева 1967а). Опять же по данным Л.А.Лебедевой (19676), численность малого жаворонка в саратовском Заволжье постепенно увеличивалась при продвижении от Иргизско-Камелик-ского физико-географического района (0.01 ос./км маршрута) к Узени-Ерусланскому (0.06) и Средне-Узенскому (0.18) участкам.
Если пример с малым жаворонком укладывается хоть в сколько-нибудь приемлемую схему, то столь стремительное и широкое (до 52° с.ш.) расселение серого жаворонка не находит, на наш взгляд, объективного объяснения. Вполне оправданно встает вопрос, а было ли в действительности расширение ареала этого вида столь значительным? В связи с этим обратимся ещё к одному литературному источнику. Основываясь на анализе географии коллекционных материалов и результатах полевых исследований, М.Н.Корелов (1970) проводил северную границу ареала малого жаворонка по линии от г. Пугачева Саратовской обл. до с. Чапаево несколько южнее г. Уральска, что согласуется с ранее приведёнными данными. В отношении серого жаворонка автор однозначно говорит о его приуроченности на западе Волго-Уральского междуречья к территории лишь Волгоградской обл., что на 400-450 км южнее широты, определённой для вида Лебедевой (19676).
Подобные сопоставления наводят на мысль, что история изучения серого жаворонка в Поволжье включает ещё одну досадную неточность, из-за которой определение сегодня истинных пределов его распространения в прошлом становится затруднительным. В этой ситуации позволим себе всё же предположить, что расширение ареала вида в 1960-х в северном направлении имело место. При определении его истинных пределов воспользуемся каталогом орнитологических сборов, хранившихся в научных фондах зоологического музея Саратовского университета до 1992 года, когда большая их часть погибла во время пожара. Коллекция наиболее активно пополнялась именно в период, о котором выше шла речь, за счёт сборов, производимых в пределах всего саратовского Заволжья (коллекторы Л.А.Лебедева, Б.Ф.Карпенков, Б.М.Губин, Н.В.Кривченко, К.А.Сонин, А.Отварухина, Л.С.Шминке и др.). Анализ коллекционных материалов однозначно свидетельствует об отсутствии серого жаворонка на западе Волго-Уральского междуречья севернее 51° с.ш. во второй половине XX в.
Таким образом, оценка И.Б.Волчанецким (1954) распространения серого жаворонка на севере Нижнего Поволжья в сводке “Птицы Советского Союза” была скорее прогностической. Выявленная им тенденция не была внимательно прослежена в дальнейшем, и последующие гипотезы (Лебедева 19676, 1968) построены лишь на догадках, а не на реальных фактах.
В действительности же к началу 1970-х граница распространения серого жаворонка уже не продвигалась более к северу. Напротив, видимо именно с этого периода наметилась тенденция исчезновения этих птиц из мест былых гнездовий и отступление области стабильного размножения в южном направлении.
В качестве основной причины этого мы рассматриваем глобальное изменение экологических условий вследствие реализации в советский период широкомасштабных ирригационных проектов, затронувших обширные территории саратовского Заволжья. Темпы и размах этих работ были столь велики, что по степени преобразования природных ландшафтов они могут быть сопоставимы с естественными природными изменениями абиотических факторов векового масштаба. В результате были трансформированы десятки тысяч квадратных километров гнездопригодных местообитаний, о специфике которых мы до сих пор пока не говорили.
Наиболее благоприятными для размножения серого жаворонка биотопами (как в прошлом, так и в настоящем) являются песчаные степи, в меньшей степени бугристые пески, площади которых в саратовском Заволжье невелики и приурочены главным образом к его юго-западной части. Именно в таких стациях плотность гнездования серых жаворонков достигала максимальных значений. Между тем, большая часть зарегистрированных на изучаемой территории гнездовий была приурочена к сильно сбитым выгонам и солончакам, т.к. они занимали значительные площади в степном Левобережье. Это условие, до начала реализации ирригационных проектов, и было, вероятно, одним из определяющих факторов при заселении потенциально пригодных территорий Заволжья этим жаворонком во время дисперсного этапа в генезисе нижневолжской географической популяции вида.
Результатом обводнения субаридных заволжских районов стало затопление обширных площадей в микропонижениях рельефа, увеличение проективного покрытия растительности на участках целинной степи, сокращение территорий, используемых под выпас сельскохозяйственных животных и др. Произошедшие изменения негативно сказались на распространении и общей численности серого жаворонка в регионе, северная граница его ареала отступила и стабилизировалась в 1980-х в долине Волги примерно на 50°40' с.ш.
В отношении распространения малого жаворонка к этому времени сложилась иная картина. Используя в качестве гнездовых биотопов различные варианты сухих степей, вид заселил не только центральное Заволжье, но и обширные правобережные территории (Козловский 1957). Со ссылкой на наблюдения Е.С.Птушенко, И.Б.Волчанецкий (1954) указывал на распространение жаворонка между Волгой и Иловлей. В начале 1980-х этих птиц уже регистрировали в саратовском Правобережье в пределах Красноармейского, Самойловского и Калининского районов. На левом берегу Волги северная граница ареала вида стабилизировалась на 52-й параллели (Степанян 1990), т.е. приблизительно проходила по линии Вольск—Ба-лаково—Пугачев (рис. 2).
Произошедшие с тех пор изменения экологических условий в изучаемом регионе в общем виде могут быть определены как значительные. Они обусловлены двумя группами факторов антропогенного и природного происхождения. С одной стороны, это выведение из сельскохозяйственного оборота обширных площадей вследствие вторичного засоления почвы, сокращение пастбищной нагрузки из-за резкого уменьшения поголовья скота, а также долговременное подтопление низинных участков юго-восточного
Рис. 2. Динамика ареалов малого и серого жаворонков на севере Нижнего Поволжья во второй половине XX в.
Структура ландшафтного районирования Саратовской области дана по: Лазарева и др. 1996.
Степная зона, северная степь — С^Ь4 (Идолго-Колышлейский), типичная степь — С2Б7 (Волго-Карамышский), С2В5 (Караманский), С2В6 (Верхне-Узенский); сухая степь — С3В7 (Заволжский террасовый южный, с.-в. часть), С3В8 (Еруслано-Бизюкский), С3В9 (Еруслано-Малоузенский),
С3В10 (Больше-Узенский), С3Вц (Чалыклинский); полупустынная зона — ПпД! (Межузенский). Интразональные местности: 1 —долина р. Большой Иргиз, 1а — долина Большого Иргиза в пределах террас Волги, 2 — бассейн р. Нахой, 3 — Салтовская песчаная.
Условные обозначения — как на рис. 1.
Заволжья, используемых ранее в лиманном орошении. С другой — изменение климата, проявляющееся в последние несколько десятилетий в некотором увеличении температуры воздуха на фоне ощутимого повышения среднегодового количества осадков. Наиболее значимым результатом указанных динамических процессов является появление обширных площадей, выведенных из сельскохозяйственного использования и находящихся на различной стадии пастбищной или залежной демутационной сукцессии. Разнообразие структуры почв и степени увлажнения создаёт мозаичность из нескольких вариантов подобных экосистем, общей отличительной чертой которых является постепенное увеличение проективного покрытия и мезофилизация растительности.
Как сказалось подобное изменение ландшафтных условий на населении изучаемых видов жаворонков мы попытались выяснить в ходе полевых исследований, проведённых в апреле-мае 1996-2000 в саратовском Заволжье. В ходе работ выявлены места современного достоверного гнездования С. rufescens и C. cinerea, подтверждённые коллекционными сборами (№№ 1550, 1552, 1564, 1579; зоол. музей Саратовского университета). В качестве основного метода исследований использовались автомобильные и пешие учёты, проведённые без ограничения ширины трансекта на маршрутах общей протяжённостью около 2500 км. Полученные данные закартированы на ос-
Рис. 3. Распространение и численность малого (а) и серого (б) жаворонков на севере Нижнего Поволжья.
Обозначения: • — размножение подтверждено; ❖ — размножение вероятно; <2> — размножение предположительно; х — вид не зарегистрирован; О — специальные исследования не проводились.
нове равноугольной проекции Меркатора (с квадратами 50x50 км), использованной для Атласа гнездящихся птиц Европы (Hagemeijer, Blair 1997).
Было установлено, что северная граница сплошного распространения малого жаворонка в саратовском Заволжье несколько отступила и в на-
стоящее время проходит по линии Ровное—Ершов—Озинки (рис. За), что в общем совпадает с современной северной границей сухих степей. В изучаемом регионе малый жаворонок гнездится преимущественно в типчаково-ромашниковых и типчаково-белополынных степях, предпочитая местообитания с низким проективным покрытием (25-35%), однако избегает сильно засолённых почти открытых участков. Возможны единичные встречи и севернее указанных границ, куда птицы проникают по участкам сухих степей на микроповышениях и по нарушенным местообитаниям, в частности, по выпасам на разных стадиях пастбищной дигрессии (типчаково-полынковые и полынковые сбои). Отмечены также случаи гнездования на залежах и бахчах. Так, в Приерусланской степи малые жаворонки предпочитают заселять участки на 4-й стадии залежной демутационной сукцессии с преобладанием житняково-перистоковыльных ассоциаций (Опарин и др. 2000а).
Серый жаворонок также гнездится в местообитаниях с низким проективным покрытием, но предпочитает участки с относительно высоким засолением (солончаки, берега соров и т.п.). Максимальная плотность гнездования отмечена в Александрово-Гайском и Новоузенском административных районах, севернее он гнездится спорадически. Крайняя точка его размножения обнаружена 3 мая 1998 в окрестностях пос. Дергачи Саратовской обл. Границу распространения серого жаворонка в саратовском Заволжье можно провести несколько севернее 50-й параллели (рис. 36), а в гнездовую область включить участки 5 ландшафтных районов (Заволжского террасового южного, Еруслано-Бизюкского, Еруслано-Малоузенского, Боль-ше-Узенского и Межузенского) и одной интразональной местности (Сал-товской песчаной). В настоящее время серый жаворонок — повсеместно редкий вид, как, например, в Приерусланской степи (Опарин и др. 20006), где в прошлом его численность была значительно выше.
Таким образом, многолетнее расширение ареалов малого и серого жаворонков к северу, достигшее своего максимума в период с начала 1950-х до середины 1970-х, сменилось в настоящее время сокращением. Основные причины наблюдавшейся экспансии — возросшая к тому времени ариди-зация Заволжья, приведшая к сдвигу сухих степей к северу, и интенсивное развитие скотоводства, вызвавшее усиление пастбищной дигрессии на обширных площадях. Последующая мезофилизация растительности на фоне некоторого потепления и (в большей степени) увлажнения климата, а также повышение площадей залежных и пастбищных земель с высоким проективным покрытием привели к дестабилизации окраинных поселений малого и серого жаворонков и сдвигу границ их ареалов к югу.
Литература
Богданов М.Н. 1871. Птицы и звери чернозёмной полосы Поволжья и долины Средней и Нижней Волги (биогеографическое материалы)ИТр. общ-ва естпествоисп. приКазан.. ун-те 1, 1: 4-158. Бостанжогло В.Н. 1911. Орнитологическая фауна Арало-Каспийских степей //Материалы к познанию фауны и флоры Российской империи. Отд. зоол. 11: 1-410.
Волчанецкий И.Б. 1937. К орнитофауне Волжско-Уральской степи ИТр. науч.-исслед. зоол.-биол.
ин-та Харък. ун-та 4: 23-78.
Волчанецкий И.Б. 1954. Семейство ЖаворонковыеИПтицы Советского Союза. М., 5: 517-573. Волчанецкий И.Б., Яльцев Н.П. 1934. К орнитофауне Приерусланской степи АССРНП // Учён, зап. Саратов, ун-та 11, 1: 63-93.
Волчанецкий И.Б., Капралова Н.И., Лисецкий A.C. 1950. Об орнитофауне Эльтонского района Заволжья и её реконструкции в связи с полезащитным насаждением ПЗоол. журн. 29, 6: 501-512.
Козловский П.Н. 1949. К орнитофауне Саратовской области // Учён. зап. Саратов, пед. ин-та. фак-т естествозн. 13: 31-38.
Козловский П.Н. 1957. О распределении птиц по местообитаниям в Саратовской области И Учён, зап. Саратов, пед. ин-та. фак-т естествозн. 28: 136-156.
Корелов М.Н. 1970. Род Малый жаворонок И Птицы Казахстана. Алма-Ата, 3: 220-245.
Лазарева Л.В., Пичугина Н.В., Пролёткин И.В. 1996. Ландшафты ИЭколого-ресурсный атлас Саратовской области. Саратов: 15-16.
Лебедева Л.А. 1967а. Птицы Саратовского Заволжья (эколого-фаунистические особенности орнитофауны). Автореф. дис. ... канд. биол. наук. Саратов: 1-19.
Лебедева Л.А. 19676. Птицы Саратовского Заволжья (эколого-фаунистические особенности орнитофауны). Дис. ... канд. биол. наук. Саратов: 1-220 (рукопись).
Лебедева Л. А. 1968. Видовой состав и распределение птиц И Вопросы биогеографии Среднего и Нижнего Поволжья. Саратов: 141-159.
Опарин М.Л., Опарина О.С., Трофимова Л.С. и др. 2000а. Динамика экосистем в ходе залежной демутационной сукцессии растительности в подзоне сухих ковыльно-типчаковых степей Заволжья И Степи северной Евразии: стратегия сохранения природного разнообразия и степного природопользования в XXI веке: Материалы междунар. симп.. Оренбург: 290-292.
Опарин М.Л., Опарина О.С., Кондратьев Г.П. и др. 20006. Динамика природных комплексов подзоны сухих степей Заволжья в XX столетии на примере Приерусланской степи И Проблемы природопользования и сохранения биоразнообразия в условиях опустынивания: Материалы Межрегион. науч.-практич. конф. Волгоград: 26-30.
Юдин К.А. 1952. Характеристика фауны птиц района Валуйской опытно-мелиоративной станции (Сталинградская область) ИТр. Зоол. ин-та АН СССР 11: 235-264.
Hagemeijer E.J.M., Blair M.J. (ed.). 1997. The EBCC Atlas of European Breeding Birds: Their Distribution and Abundance. London: 1-903.
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2003, Экспресс-выпуск 226: 659-660
Иксодовые клещи Ixodidae в пище грача Corvus frugilegus в Зайсанской котловине
Н.Н. Березовиков
Лаборатория орнитологии, Институт зоологии Министерства образования и науки РК, Академгородок, Алматы, 480060, Казахстан. E-mail lnstZoo@nursat.kz
Поступила в редакцию 26 февраля 2003
В апреле 1978 в составе зоологической экспедиции отдела особо опасных инфекций Восточно-Казахстанской областной санэпидемстанции (Усть-Каменогорск) автор участвовал в обследовании очагов энцефалита и туляремии в юго-восточной части Зайсанской котловины. Проведённое с 12 по 17 апреля обследование поголовья домашнего скота в сёлах Карабулак, Саржира, Бакасу, Даирово и Акарал Зайсанского района показало исклю-
