CC BY
26
УДК 57.017+630*561(571.16)
ДИНАМИКА РАДИАЛЬНОГО ПРИРОСТА ДЕРЕВЬЕВ В ОНТОГЕНЕЗЕ КЕДРА СИБИРСКОГО НА КЕТЬ-ЧУЛЫМСКОМ МЕЖДУРЕЧЬЕ
Светлана Александровна Николаева
Институт мониторинга климатических и экологических систем СО РАН, 634055, Россия, г. Томск, пр. Академический, 10/3, кандидат биологических наук, старший научный сотрудник лаборатории динамики и устойчивости экосистем, тел. (3822)49-27-43, е-mail: sanikol1@rambler.ru
Дмитрий Анатольевич Савчук
Институт мониторинга климатических и экологических систем СО РАН, 634055, Россия, г. Томск, пр. Академический, 10/3, кандидат биологических наук, старший научный сотрудник лаборатории динамики и устойчивости экосистем, тел. (3822)49-27-43, е-mail: savchuk@imces.ru
Проведен анализ радиального прироста деревьев в онтогенезе кедра сибирского (Pinus sibirica Du Tour) из лесных сообществ восстановительно-возрастного ряда кедровников зеле-номошных на Кеть-Чулымском междуречье (Западная Сибирь).
Ключевые слова: радиальный прирост, онтогенез, Кеть-Чулымское междуречье, Pinus sibirica.
SIBERIAN STONE PINE TREE RADIAL GROWTH DYNAMICS IN ONTOGENY IN THE KET-CHULYM INTERFLUVE
Svetlana A. Nikolaeva
Institute of Monitoring of Climatic and Ecological Systems SB RAS, 634055, Russia, Tomsk, 10/3 Academichesky prospekt, Ph. D., senior research scientists of Laboratory of Dynamics and Stability of Ecosystems, tel. (3822)49-27-43, e-mail: sanikol1@rambler.ru
Dmitry A. Savchuk
Institute of Monitoring of Climatic and Ecological Systems SB RAS, 634055, Russia, Tomsk, 10/3 Academichesky prospekt, Ph. D., senior research scientists of Laboratory of Dynamics and Stability of Ecosystems, tel. (3822)49-27-43, e-mail: savchuk@imces.ru
Radial increment of Siberian stone pine (Pinus sibirica Du Tour) trees in their ontogeny was analyzed in forest communities of regeneration and age series of green mossy Siberian stone pine forests in the Ket-Chulym Interfluve (West Siberian Plain).
Key words: radial increment, ontogeny, Ket-Chulym Interfluve, Pinus sibirica.
Рост дерева несет информацию о влиянии множества разнообразных факторов, как внутренних (генетические, физиологические, возрастные особенности их роста), так и внешних (климатические, эдафические, биоценотические и т.п.). Возрастные изменения величины радиального прироста ствола дерева нашли отражение в так называемой кривой «большого роста», которая характеризует общую тенденцию изменения скорости роста ствола с возрастом. В благоприятных условиях она имеет форму колокола с максимумом в относительно
молодом возрасте. Внешние факторы влияют как на форму возрастной кривой, так и на величину отклонения текущего прироста от возрастной тенденции. При ухудшении состояния дерева в сообществах по градиенту широтной и высотной зональности, лесорастительных условий или в результате усиления фи-тоценотической конкуренции форма кривых изменяется, абсолютные значения ширины годичных колец снижаются [1, 4, 6, 7, 10 и др.]. Особенности динамики радиального прироста деревьев разного биологического возраста (онтогенетического состояния) практически не исследованы [2, 5, 8]. Биологический возраст (онтогенетическое состояние) растений обычно оценивается по качественным признакам, а количественные признаки обычно изменяются относительно плавно и в большей степени зависят от топологических и метеорологических условий [9]. В данном сообщении показаны особенности динамики радиального прироста деревьев в онтогенезе кедра сибирского (Pinus sibirica Du Tour) на Кеть-Чулымском междуречье (юго-восток Западно-Сибирской равнины).
Объекты исследования - деревья кедра сибирского, произрастающие в лесных сообществах восстановительно-возрастного ряда кедровников зелено-мошных в средней тайге. Для получения максимально длинных древесно-кольцевых рядов с каждого дерева отбирались образцы древесины как можно ниже по стволу. Чем лучше были развиты корневые лапы и больше были сердцевинные гнили у деревьев, тем выше они были взяты. У ювенильных (j) особей срезы брались в районе семядольного кольца, у имматурных (im) - спилы в основании стволика. У виргинильных (v) и молодых генеративных (gj) керны брались буравом на высоте 0,2-0,4 м, у зрелых (g2) и старых (gj) генеративных деревьев - на высоте 0,6-1,3 м от основания ствола. Ширина годичных колец на кернах/спилах измерялась по двум/четырем радиусам соответственно на измерительном комплексе LINTAB с точностью 0,01 мм. Индивидуальные ряды прироста по отдельным радиусам перекрестно датировались [11] и затем усреднялись для каждого дерева. Всего были проанализированы ряды радиального прироста со 140 модельных деревьев кедра с 6 пробных площадей (1111).
У наиболее развитых деревьев в динамике радиального прироста ствола хорошо выделяется возрастной тренд, который имеет форму колокола обычно с укороченной восходящей (левой) и удлиненной нисходящей (правой) ветвями. У конкретных особей обычно фиксируется только часть такого колокола. У молодых деревьев представлена восходящая ветвь кривой (рис. А-В), у зрелых деревьев - большая часть возрастной кривой (рис. Г-Е). При этом у взрослых деревьев из-за большей высоты взятия кернов по сравнению с молодыми и наличия сердцевинных гнилей начальный отрезок кривой обычно отсутствует. У деревьев j состояние выделяют по отсутствию кроны, im состояние - по появлению боковых побегов и наличию кроны. Особи j состояния имеют незначительные величины прироста. На графиках этому состоянию будет соответствовать вся кривая у особей j состояния (рис. А) и начальные отрезки кривой у особей im (рис. Б-1, Б-2, Б-3) и v (рис. Б-4) состояний. У особей im состояния по сравнению с j прирост увеличивается, особенно у хорошо развитых экземпляров, что на графиках соответствует его более высоким значениям в последние
10 (рис. Б-1), 15 (рис. Б-2) и 20 (рис. Б-3) лет. Такие низкие скорость (абсолютные значения ширины годичного кольца) и ускорение (угол наклона кривой к оси абсцисс) роста в начале жизни молодых растений вызваны либо внутренними (слабое развитие корней и фотосинтетического аппарата у особей у состояния), либо внешними (фитоценотическое угнетение особей т состояния деревьями верхнего полога или видами нижних ярусов) причинами [2, 8, 9].
Рис. Динамика радиального прироста деревьев кедра в сообществах восстановительно-возрастного ряда кедровников зеленомошных (Кеть-Чулымское междуречье):
Сообщества: А - вырубка 240-летнего кедровника, Б - 80-летний березняк, В - 140-летний осинник, Г - 240-летний кедровник, Д - 250-летний кедровник, Е - 325-летний кедровник. Онтогенетическое состояние на момент обследования: у - ювенильное, т - имма-турное, V - виргинильное, gl - молодое генеративное, g2 - зрелое генеративное, gз - старое генеративное. По оси абсцисс: А - возраст, лет, Б-Е - календарные годы. Около каждого графика - онтогенетическое состояние и возраст модельных деревьев. Линии: толстая - наиболее развитые деревья, тонкая - средние значения
Переход деревьев в V состояние в лесных сообществах выделяется по долговременному и стабильному увеличению прироста в высоту, в g1 состояние -по появлению первых генеративных органов. Если прегенеративный период и gl состояние характеризуются преобладанием процессов новообразования органов и тканей дерева, то g2 состояние - сбалансированностью этих процессов, а gз - преобладанием процессов отмирания.
У деревьев V состояния наблюдается самое высокое за весь жизненный цикл развития ускорение радиального роста. К концу состояния ускорение начинается снижаться, а скорость достигает наибольших величин. На графиках у деревьев находящихся в начале V состояния, этому состоянию соответствует отрезок кривой около десяти последних лет роста деревьев (рис., Б-4), в конце -около сорока лет (рис., В-1). В начале этого состояния кедр врастает в нижнюю часть древостоя в 80-летнем березняке, в конце - находится во втором ярусе древостоя в 140-летнем осиннике. В это время у кедра образуется по два элементарных побега за сезон. В начале g1 состояния у наиболее развитых деревьев наблюдаются минимальное ускорение и максимальная скорость роста ствола дерева. На графиках этому состоянию соответствуют последний отрезок кривой у деревьев g1 состояния (рис., В-2, В-3) и пик радиального прироста (1840-1860-е гг.) у деревьев g2 состояния (рис., Г, Д). Это время неустойчивого заложения первых женских шишек. В 140-летнем осиннике переход в это состояние произошел практически одновременно 10-20 лет назад у деревьев разных возрастных групп (115-120 и 135-175 лет), что, по-видимому, вызвано не столько увеличением возраста деревьев, сколько этапом развития сообщества.
В дальнейшем наблюдается закономерное снижение скорости роста сначала с высоким отрицательным ускорением у деревьев g1 состояния, затем все с более низким у деревьев g2 и g3 состояний. На графиках эти отрезки кривой приближаются к прямой линии и соответствуют времени после 1870 г. в 240 -250-летних кедровниках (рис., Г, Д). Такое снижение в основном обусловлено внутренними причинами: ухудшением корне-листовых связей при возрастном увеличении размеров дерева, появлением и усилением женской репродуктивной функции у индивида и соответственно дополнительным оттоком пластических веществ к формирующимся шишкам. Образование пыльцы не фиксируется по радиальному приросту [2, 3, 8 и др.]. Форма кривой изученных деревьев g3 состояния практически прямая: пик прироста, соответствующий концу V - началу g1 состояния, отсутствует, а прирост незначительно увеличился только в последние сто лет (рис., Е). Это, возможно, вызвано двумя причинами: 1) малым количеством образцов, использованных для построения ряда и 2) сохранностью деревьев на протяжении большей части жизни нараставших по диаметру медленнее по сравнению с деревьями уже выпавшими из состава древостоя к моменту обследования, т.е. к этапу распада первого поколения кедра.
Длительные изменения внешних факторов могут корректировать скорость и ускорение роста даже наиболее развитых деревьев, что приводит к долговременным отклонениям их прироста от теоретической возрастной кривой.
Усиление межвидовой или внутривидовой конкуренции приводит к снижению радиального прироста у большинства деревьев [4, 7, и др.]. Так, на графиках различия в приросте между наиболее развитыми деревьями и средними значениями фиксируются у особей im состояния в возрасте 25-45 лет в 80-летнем березняке (рис., Б-2, Б-3) и на пике прироста (середина XIX в.) в 240-летнем кедровнике (рис., Г). Это можно объяснить следующим. С увеличением биологического возраста и размеров растений возрастают их требования к количеству потребляемых ресурсов среды. И если объем этих ресурсов не увеличивается в течение длительного времени, то скорость роста большей части деревьев сохраняется практически на том же уровне, что и в предыдущем состоянии. Поскольку в 80-летнем березняке древостой еще не вступил в фазу распада, то 25-45-летний кедровый подрост по сравнению с 15-25-летним испытывает достаточно сильное угнетение с его стороны. В 240-летнем кедровнике пик прироста соответствовал фазе развития сообщества, когда лиственные выпадают, а кедр врастает в верхний ярус. При этом ресурсы среды, по-видимому, не увеличиваются с необходимой для большинства деревьев кедра скоростью из-за относительно медленного распада верхнего яруса.
Кратковременные похолодания климата также могут снижать прирост деревьев кедра [5, 7, 8 и др.]. Например, такие синхронные снижения были зафиксированы у разных групп деревьев и в разных сообществах в 1965-1975 (рис., Б-3, Б-4, В-3, Г, Д), 1950-е (рис., Б-3, Б-4, Г), 1910-1920-е (рис., В-1, В-2, В-3), 1860-1970-е (рис., В-3, Г, д), 1820-е (рис., Г, Д) гг.
БИБЛИОГРАФИЧЕСКИЙ СПИСОК
1. Бех И.А., Николаева С.А. Оценка жизненного состояния кедрового подроста, освобожденного из-под полога лиственных пород // Лесное хозяйство. - 2008. - № 5. - С. 21-23.
2. Борщева Н.М. Влияние биологических и климатических факторов на радиальный прирост ели Шренка // Дендрохронология и дендроклиматология. - Новосибирск: Наука, 1986. - С. 71-76.
3. Казарян В.О. Старение высших растений. - М.: Наука, 1969. - 312 с.
4. Карпов В.Г. Синэкологический анализ борьбы за существование в биогеоценозах еловых лесов // Чтения памяти академика В.Н. Сукачева. 1. Вопросы лесной генетики и фи-тоценологиии. - М.: Наука. 1983. - С. 32-74.
5. Николаева С.А., Савчук Д.А. Морфологические формы кедра сибирского (Pinus sibirica Du Tour) в высокогорных лесах Северо-Чуйского хребта. Дендрохронологический аспект // Журн. СФУ. Биология. - 2015. - Т. 8, № 4. - С. 456-474.
6. Полюшкин Ю.В. Индикация функциональных типов геосистем методами дендрохронологии // Дендрохронологические методы в лесоведении и экологическом прогнозировании. - Иркутск, 1987. - С. 57-59.
7. Сабиров Р.Н. Дендроклиматический анализ радиального прироста лесообразующих хвойных видов Южного Приморья // Дендрохронология и дендроклиматология. - Новосибирск: Наука, 1986. - С. 102-108.
8. Савчук Д., Николаева С. Рост и плодоношение кедра сибирского: Временная изменчивость и взаимосвязь. - Saarbrucken: Lambert Acad. Publ, 2011. - 226 c.
9. Уранов А.А. Возрастной спектр фитоценопопуляций как функция времени и энергетических волновых процессов // Биол. науки. - 1975. - № 2. - С. 7-34.
10. Черкашин В.П., Кузьмичев В.В. Статистический анализ рядов ширины годичных колец деревьев. - Красноярск: ИЛиД СО АН СССР, 1977. - 50 с.
11. Шиятов С.Г., Ваганов Е.А., Кирдянов А.В., Круглов В.Б., Мазепа В.С., Наурзбаев М.М., Хантемиров Р.М. Методы дендрохронологии. Ч.1. Основы дендрохронологии. Сбор и получение древесно-кольцевой информации. - Красноярск: КрасГУ, 2000. - 80 с.
© С. А. Николаева, Д. А. Савчук, 2016
