CC BY
58
УДК 574.45
ДИНАМИКА ПРОДУКТИВНОСТИ ТРАВЯНЫХ СООБЩЕСТВ ПРИБРЕЖНЫХ ОТМЕЛЕЙ
(СУРГУТСКИЙ УЧАСТОК Р. ОБИ)
О 2012 В.Н. Тюрин
ООО «Гиперборея», Сургут Поступила 15.03.2012
В статье представлены результаты многолетних наблюдений за особенностями прироста надземной фитомас-сы травяных сообществ на прибрежных отмелях р. Оби в окрестностях г. Сургута.
Ключевые слова: прибрежные отмели, травяные сообщества, продуктивность, динамика растительности.
Данная работа посвящена изучению динамики травяных сообществ прибрежных отмелей р. Оби и больших проток. Для местообитаний характерны выраженная поемность и седиментация, а также значительные изменения продолжительности и высоты затопления. Указанные факторы отражаются на задержке в развитии сообществ и значительных флуктуациях их видовой структуры и продуктивности.
Простота структуры фитоценозов прибрежных отмелей, наряду с их динамичностью, а также возможность прямых измерений показателей среды (высота затопления, скорость накопления аллювия), позволяют собирать за короткий промежуток времени большой объем данных. Эти данные весьма полезны для анализа зависимости растительного покрова (РП) от внешних факторов, приспособляемости растений к экстремальным условиям и их восстановительного потенциала.
Изучение прибрежной растительности важно также с практической точки зрения. Запоздалое ее развитие по сравнению с заливными лугами обусловливает возможность расширения периода выпаса и обеспечения свежими кормами животных вплоть до наступления холодов.
При всем сказанном растительность прибрежных отмелей в пойме Оби оказалась слабо изученной. В целом хорошо освещен вопрос ее классификации [4, 5, 6 и др.]. Сведения о динамике и продуктивности в основном касаются луговых фитоценозов, которые считаются более важным объектом с хозяйственной точки зрения [1, 2, 9, 3 и др.]. Многолетние данные о приросте надземной фито-массы (НФМ) прибрежных сообществ появились относительно недавно [7].
МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ
Для наблюдения за сообществами прибрежных отмелей в 1999-2001 г. были заложены восемь пробных площадок (ПП). Каждая ПП имеет площадь 100 кв. м. Все площадки приурочены к фито-ценозам, относимым по классификации Браун-Бланке к классу Phragmito-Magnocaricetea (порядки Phragmitetalia и Oenanthetalia aquaticae). ПП 26.00 - асс. Colpodietum fulvi Sambuk 1930, ПП 23.00 - асс. Eleocharitetumpalustris Savich 1926,
Тюрин Валерий Николаевич, к.б.н., e-mail: [email protected]
ПП 48.01 - асс. Equisetetum fluviatilis Steffen 1931, ПП 58.99 - асс. Rorippetum amphibiae Passarge (1960)1964,
ПП 25.00 - асс. Eleocharito-Agrostietum stoloniferae Denisova ex Taran 1995,
ПП.61.99 - асс. Agrostio-Equisetetum arvensis (Pro-
kopjev 1990) Grigorjev ex Taran 1995,
ПП 06.01 - асс. Agrostio-Equisetetum arvensis (Pro-
kopjev 1990) Grigorjev ex Taran 1995,
ПП 11.99 - асс. Eleocharito-Ptarmicetum cartilagi-
neae Taran 1998.
Площадки находятся близ Сургута: в основном на о. Зубатинский, а также на о. Заячий (ПП 6.01) и к югу от урочища Барсова Гора (ПП 11.99).
Для сбора информации ежегодно проводили укосы травостоя, а также описание РП. Укосы выполняли в основном в августе-сентябре, их сроки зависели от особенностей половодья. При определении НФМ растения срезали на уровне почвы с укосных площадок размером 0,4x0,4 м, которые обычно располагались в одну линию (чаще через один метр). Их количество на ПП составляло от 4 до 14 в зависимости от равномерности распределения покрова. Повторности позволили вести статистическую обработку материала, с определением среднего значения и ошибки. Для большинства сообществ ошибка не превышала 15 %. В некоторых случаях (монодоминантные сообщества с легко считаемыми побегами) применяли методику Н.Ф. Храмцовой [8]. По ней в полевых условиях раздельно выполняли пересчет побегов на единице площади и срезание побегов для последующего взвешивания. Подобная методика экономит время для последующей обработки материала и заметно уменьшает объем отобранного материала.
В лабораторных условиях пробы высушивали до воздушно-сухого состояния, разбирали по видам, а затем взвешивали с точностью 0,02 г. Статистическая обработка результатов выполнялась в программе MS Excel.
Помимо продуктивности фитоценозов определяли уровень затопления ПП, в некоторых случаях также седиментацию. Затопление оценивалось путем прямых (с последующим соотнесением данных с Сургутским гидрографическим постом) и косвенных (преимущественно по оставленным следам на кустах) замеров. Такая работа проводилась в основном в 2001-2002 гг., для ПП 61.99 - в 1999 г.
Для других лет выполнялась экстраполяция данных с учетом сведений с Сургутского гидропоста. Продолжительность затопления ПП рассчитывалась путем сравнения данных с гидрографом.
В данной статье представлены результаты за 36-летний период наблюдений (по 2004 г.). ПП 61.99 была уничтожена в 2000 г. при создании карьера, поэтому на данной площадке укосы проводились лишь два раза.
РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ
Сведения о затоплении ПП приведены в табл. 1. Большинство площадок заливается на длительный период, находясь ниже поверхности основной поймы. Помимо этого ПП заметно различаются по высотам. Данное обстоятельство указывает на индивидуальность условий на каждой площадке, а также на довольно широкий экологический диапазон растительности прибрежных отмелей (разброс значений по высоте превышает три метра, по продол-
Таблица 1. Параметры затопления ПП
жительности затопления разброс от 27 дней в 2003 г. до 53 дней в 2001 г.)
Разногодичные колебания уровня затопления на площадках составили менее 140 см, однако продолжительность затопления менялась существенно - от 29 до 54 дней, при этом наибольший диапазон значений характерен для площадок, находящихся на низких отметках (ПП 23.00, ПП 26.00).
Ежегодные изменения режима поемности приводят к значительным флуктуациям прироста НФМ (табл. 2). При этом наибольший размах значений характерен для сообществ пониженных участков (ПП 26.00, ПП 23.00), превышающий 10 крат. Коэффициент вариации (V) для них составляет соответственно 65 % и 73 % (табл. 3). На флуктуацию продуктивности и состава сообществ также заметно влияет русловая седиментация. Характерна прямая зависимость мощности отложения осадков от максимального уровня затопления [7]. Синхронное влияние факторов усиливает разногодичную флуктуацию продуктивности прибрежных сообществ.
№ПП Ассоциация Год обследования, параметры затопления*
1999 г. 2000 г. 2001 г. 2002 г. 2003 г. 2004 г.
26.00 Colpodietum fulvi 366/91 418/129 504/135 426/81 380/91
23.00 Eleocharitetum palustris 336/88 388/123 474/124 396/77 350/86
48.01 Equisetetum fluviatilis 304/109 312/70 266/71
58.99 Rorippetum amphibiae 229/72 112/64 164/90 250/90 172/61 126/58
25.00 Eleoch arito-Agrostietum 79/60 131/87 139/58 93/53
61.99 Agrostio-Equisetetum arvensis 159/67 42/53
06.01 Agrostio-Equisetetum arvensis 94/79 180/84 102/54 56/46
11.99 Eleoch arito-Ptarmicetum 149/67 32/51 84/76 170/83 92/54 46/43
Примечание. * максимальная высота затопления (см) / продолжительность затопления (дни) Таблица 2. НФМ сообществ по годам, г/кв.м в год.
№ ПП Ассоциация Год обследования
1999 г. 2000 r. 2001 r. 2002 r. 2003 r. 2004 r.
26.00 Colpodietum fulvi 136±9 37±3 (0) 245±29 409±20
23.00 Eleocharitetum palustris 294±19 88±7 30±3 59±10 449±28
48.01 Equisetetum fluviatilis 157±14 186±18 210±16
58.99 Rorippetum amphibiae 255±18 387±25 219±9 182±37 137±11 292±17
25.00 Eleoch arito-Agrostietum 125±4 138±12 83±10 149±11
61.99 Agrostio-Equisetetum arvensis 263±17 279±20
06.01 Agrostio-Equisetetum arvensis 159±12 225±21 441±8 554±71
11.99 Eleoch arito-Ptarmicetum 303±14 539±50 352±19 124±12 906±47 650±37
Примечание. Для 1111 26.00 в 2002 г. продуктивность не была определена, при этом покров в этот сезон практически не развивался.
Для большинства ПП характерны синхронные изменения продуктивности по годам. Эти изменения находятся в основном в обратной связи с высотой и продолжительностью затопления (табл. 3). Корреляция с высотой затопления (г) - в пределах от -0,54 до -0,77, с длительностью затопления - от -0,35 до -0,96. Исключение составляет сообщество Eleocharito-Agrostietum, для которого слабо выражена связь с продолжительностью затопления (г = 0,22). Наиболее заметное снижение прироста НФМ
отмечается в многоводные годы, в особенности это проявилось в 2002 г. Благоприятными для продуцирования фитомассы оказались маловодные 2000 и 2004 гг. Определенная асинхронность отмечена в 2003 г. - следующим за неблагополучным сезоном. В этот год произошла задержка развития многих сообществ, отрицательно сказавшаяся на их продуктивности. Однако для Е1ео с/г а г ко- Р(агт1се(ит сезон оказался наиболее благоприятным, обеспечив рекордный для прибрежных сообществ прирост
фитомассы - 906 г/кв.м. Асинхронность явилась во многом следствием индивидуальной реакции видов на негативное действие половодья предыдущего года.
Полученные данные также отразили зависимость НФМ сообществ от рельефа: от низких участков к высоким прирост фитомассы в целом возрастает. Подобные изменения легко объясняются ослаблением давления факторов поемности и седиментации в высотном градиенте. Вместе с тем для ПП 25.00 отмечено несоответствие общей закономерности. Низкая продуктивность на ней может быть обусловлена биологическими свойствами доминанта. Однако нельзя здесь исключать и отрицательного влияния дополнительных внешних факторов, в частности затенения со стороны ивняковых зарослей, расположенных с юго-запада от ПП.
В структуре НФМ в большинстве сообществ доминирует один вид, его средняя доля колеблется от 60 до 100 % (табл. 4). Исключение также связано с сообществом Eleocharito-Agrostietum (ПП 25.00), для которого трижды отмечена смена доминанта, а выраженное доминирование Agrostis stolonifera в первые годы наблюдений сменилось полидоминантной структурой. Полидоминантность, может
Таблица 3. Обобщенные многолетние данные для ПП
быть объяснима давлением дополнительного неблагоприятного фактора (возможно затенения), препятствующего вытеснению соперников наиболее конкурентным видом.
Данные о составе сообществ (табл. 4) также показывают признаки их нестабильного существования во времени. К примеру, на ПП 23.00 произошла смена сообщества Eleocharitetum palustris на Rorippetum amphibiae после неблагоприятного 2002 г. Также произошло разрушение фитоценоза Eleocharito-Agrostietum, на месте которого сформировалось полидоминантное сообщество. На остальных ПП доминант сохранял свои позиции.
В целом, если сравнивать продуктивность прибрежных сообществ с луговыми фитоценозами, то для первой группы очевидны более низкие значения прироста НФМ [7]. Это объясняется более интенсивным давлением экологических факторов -поемности и седиментации. Однако в отдельные годы продуктивность сообществ может быть значительной и вполне сопоставимой с таковой для крупнозлаковых и осоковых лугов. Между тем средний прирост НФМ сообщества Eleocharito-Ptarmicetum оказался близким к луговым фитоце-нозам.
№ ПП Ассоциация НФМ ср., г/кв. м Размах значений, крат* V,% Высота затопления, ср., см Длительность затопления, ср., дни г1 г2
26.00 Colpodietum fulvi 165 10,9 65 419 105 -0,60 -0,79
23.00 Eleocharitetum palustris 184 15,2 73 389 100 -0,77 -0,50
48.01 Equisetetum fluviatilis 184 1,3 (Ю) 294 83 -0,73 -0,89
58.99 Rorippetum amphibiae 245 2,8 36 176 73 -0,61 -0,35
25.00 Eleoch arito-Agrosüetum 124 1,8 21 111 65 -0,54 0,22
61.99 Agrostio-Equisetetum arvensis 271 (U) (4) 101 60 (-1,0) (-1,0)
06.01 Agrostio-Equisetetum arvensis 345 3,5 69 108 66 -0,61 -0,96
11.99 Eleoch arito-Ptarmicetum 479 7,3 59 96 62 -0,63 -0,81
Обозначения: V - коэффициент вариации, г1 - коэффициент корреляции НФМ и высоты затопления, г2 - коэффициент корреляции НФМ и длительности затопления. Значения в скобках - для малой выборки. * для ПП 26.00 показатель без учета 2002 г.
Таблица 4. Долевое участие видов в НФМ, %
№ ПП Видовой состав* Год обследования
1999 г. 2000 г. 2001 г. 2002 г. 2003 г. 2004 г.
26.00 Arct./Eq.arv./др. 95/5/0 91/9/0 0 62/34/4 85/13/2
23.00 El./Eq.arv./Ror./др. 91/5/3/1 81/13/6/0 83/2/15/0 21/3/67/9 8/1/91/0
48.01 Eq.fluv./Ror./др. 100/0 98/2/0 99/1/0
58.99 Ror./ Eq.arv./Men./др. 100/0 100/0 99/1/0/0 97/1/2/0 97/2/1/0 97/2/1/0
25.00 Agros./ Eq.arv./ Е1./др. 94/4/1/1 84/0/16/0 31/58/10/1 21/24/40/15
61.99 Eq.arv./Ror./Ptar./др. 100/0 98/1/1/0
06.01 Eq.arv./ El./ Men./др. 78/19/2/1 72/27/0/1 96/1/3/0 79/10/11/0
11.99 Ptar./El./Carex/др. 54/30/8/8 69/21/7/3 60/36/0/4 84/6/9/1 92/7/1/0 90/3/4/3
Примечание. *Сокращения: Eq.arv. - Equisetum arvense, Eq.fluv. - Equisetum fluviatile, El. - Eleocharis palustris, Carex - Carex acuta + C. aquatilis, Arct. - Arctophila fulva, Agros. - Agrostis stolonifera, Ror. - Rorippa amphibia, Men. - Mentha arvensis, Ptar. - Ptarmica salicifolia, др. - другие. Жирным выделен преобладающий по фитомассе вид.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1. Барышников М.К. Луга Оби и Иртыша Тобольского Севера. М.: Изд-во Госземобъединения, 1933. 97 с.
2. Дыдина Р.А. Обь-Иртышские луга в пределах Ханты-Мансийского округа // Тр. НИИ с.-х. Крайнего Севера. Норильск, 1961. Т.Х. С. 159-250.
3. Скулкин М.И. Продуктивность пойменных лугов и ее динамика // Природа поймы нижней Оби. Наземные экосистемы. Екатеринбург: УрО РАН, 1992. Т. 1. С. 76-91.
4. Таран Г.С. Флора и растительность поймы Средней Оби (в пределах Александровского района Томской области): Автореф. дис. канд. биол. наук. Новосибирск, 1996. 17 с.
5. Таран Г.С., Седелъникова Н.В., Писаренко О.Ю., Го-ломолзин В.В. Флора и растительность Елизаровского госу-
дарственного заказника (нижняя Обь). Новосибирск: Наука, 2004. 212 с.
6. Таран Г.С., Тюрин В.Н. Очерк растительности поймы Оби у города Сургута // Биологические ресурсы и природопользование: Сб. науч. тр. Сургут: Дефис, 2006. Вып. 9. С. 3-54.
7. Тюрин В.Н. Травяные сообщества поймы Оби и оценка их продукционного потенциала // Биологические ресурсы и природопользование: Сб. науч. тр. Сургут: Дефис, 2002. Вып. 5. С. 3-23.
8. Храмцова Н.Ф. Статистический метод определения биопродуктивности травяных ценозов // Бот. журн. 1974. Т.59. С. 35-62.
9. Шепелева Л. Ф. Динамика луговых сообществ поймы Средней Оби (в пределах Томской области): Автореф. дис. канд. биол. наук. Томск, 1987. 17 с.
THE DYNAMICS OF PRODUCTIVITY FOR GRASS COMMUNITIES ON RIVERSIDES (SURGUT DISTRICT OF THE OB RIVER)
© 2012 V.N. Tyurin
«Giperborea» SLC, Surgut
This article presents the results of long-term observation for productivity of grass communities on riversides of The Ob River.
Key words: riversides, grass communities, productivity, vegetation dynamics.
Valéry Tyurin, Candidate of Biology, e-mail: [email protected]
