CC BY
31
ДИНАМИКА МАКРО- И МИКРОСТРУКТУРЫ ДРЕВЕСИНЫ СОСНЫ В ОПЫТАХ С ПОЛНЫМИ УДОБРЕНИЯМИ В РАЗНЫХ ТИПАХ ЛЕСА
И.И. СТЕПАНЕНКО, доц. каф. лесоводства и подсочки леса МГУЛ
Возрастающие в мире потребности в древесине высокого качества требуют использования новых методов и приемов при ускоренном выращивании естественных и искусственных лесных насаждений [3, 5-8, 10]. При этом широко используются минеральные удобрения, которые вносятся на разных стадиях роста и развития древостоев в зависимости от древесной породы, условий произрастания, требований потребителя древесины и других факторов [1, 2, 5-8]. Мировой опыт показывает, что наиболее рентабельно применение удобрений для целевого выращивания древесины производится в естественных приспевающих и спелых лесных насаждениях [5, 6, 10]. Такой опыт имеется и в России [1, 2, 6-9]. Исследования в нашей стране в основном были направлены на изучение влияния удобрений на запас и радиальный прирост древостоев [5, 7, 8]; недостаточно изученным остается вопрос о действии удобрений на строение и качество древесины [1, 2, 9].
Важными показателями качества древесины являются ширина годичного слоя, содержание в нем поздней древесины и размеры древесных волокон. И. С. Мелехов и другие авторы в 30-50-е гг. прошлого столетия доказали значительное влияние этих показателей на физико-механические свойства древесины основных лесообразующих хвойных пород [4]. Нами проводились исследования влияния минеральных удобрений на радиальный прирост, содержание поздней древесины в годичных слоях и микроструктуру древесины сосны (количество и размеры трахеид) в разных типах леса.
Опыты проводились в южной тайге Костромской области, в Чернолуховском опытном лесхозе, на пробных площадях, заложенных ВНИИХлесхозом в 1982 г., в трех типах леса: в спелых сосняках брусничном и лишайниковом, в приспевающем сосняке долгомошном. Удобрения были внесены в мае 1982 г. в форме карбамида (46 % К), гранулированного суперфосфата (20 % Р2О5)
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 1/2006
11
и хлористого калия (54 % К2О). В данной работе рассматривается влияние полных удобрений на макро- и микроструктуру древесины сосны в трех дозах: 100, 150, 200 кг/га действующего вещества (д. в.) в указанных выше типах леса.
Исследования проводились на удобренных и неудобренных (контрольных) пробных площадях, на деревьях II класса роста (по Крафту) из средних ступеней толщины. Образцы древесины брались на высоте 1,3 м возрастным буравом. Фиксация образцов древесины, приготовление микропрепаратов проводились по принятой методике. Измерение радиального прироста, показателей макроструктуры (ширины годичного слоя /ШГС/ с разделением на раннюю и позднюю зоны), микроструктуры древесины сосны (числа рядов ранних и поздних трахе-ид, толщины их стенок и диаметров в радиальном и тангенциальном направлениях) проводилось на поперечных срезах образцов с помощью микроскопа МБР-1 и шкалы оку-
Х
ляр-микрометра МОВ-1-15л. Длина трахеид измерялась анализатором длины волокон Б8-100 после мацерации древесины.
Изучались два периода формирования древесины: 5 лет до удобрения (1977-1981) и 6 лет после удобрения (1982-1987). Данные с удобренных участков сравнивали с контрольными и с данными за период до внесения удобрений. Достоверность различий в сравниваемых вариантах проверяли по ¿-критерию Стьюдента. Различия принимались значимыми при вероятности 0,95.
В результате исследований было установлено значительное влияние полных удобрений на радиальный прирост макро- и микроструктуру древесины сосны в зависимости от типа леса, дозы, продолжительности действия удобрений и климатических факторов.
Наиболее эффективными полные удобрения были в сосняке брусничном. Продолжительность их действия составила 6 лет. За этот период они во всех дозах способствовали увеличению радиального прироста примерно в 2 раза и доли поздней древесины в годичных слоях сосны на
16,4-30,6 % по сравнению с контролем. В динамике радиального прироста наибольшее возрастание ширины годичных слоев наблюдалось в первые 3 года после внесения удобрений на 39,3-152,3 %. Содержание поздней древесины в годичных слоях сосны за этот период увеличилось на 18,3-38,6 % по сравнению с контролем. Максимальные значения этих показателей отмечены на 2-й и 3-й годы после удобрения (рисунок). На 4-й год (1985) наблюдалось снижение радиального прироста и доли в нем поздней древесины, однако их значения оставались довольно высокими по сравнению с контролем (рисунок).
1985 г. был неблагоприятным для роста сосновых древостоев. Из анализа метеоданных было установлено, что в этом году в августе стояла сухая, жаркая погода, особенно во второй декаде месяца, когда температура держалась на уровне + 32°С, в среднем за месяц выпало 41,4 мм осадков, что было значительно ниже нормы. В этот период в районе исследований идет формирование поздней древесины в годичных слоях сосны, поэтому снижение радиального прироста произошло за счет снижения темпов формирования поздних трахеид. В предыдущие 1982-1984 гг. и последующие 1986, 1987 гг. климатические условия были благоприятными для роста сосновых древо-стоев.
На 5-й и 6-й годы после удобрения радиальный прирост был больше на 68,9-129,8 %, а содержание поздней древесины - на 13,5-56,4 % по сравнению с контролем (рисунок).
Таким образом, в сосняке брусничном полные удобрения положительно повлияли на динамику макроструктуры древесины сосны. Они значительно увеличили радиальный прирост, содержание поздней древесины в годичных слоях и способствовали формированию равномерного строения древесины сосны, особенно в опыте с (КРК)200.
Положительные изменения произошли и в микроструктуре древесины: в соотношении и количестве ранних и поздних трахеид в годичных слоях и в их размерах.
Сосняк брусничный
Контроль
(ЫРК)150
X 70
--50 й а
30
10
1977
1979
1981
1983
1985
1987
Годы (№К)100
р
!3 г 3 %
1,60 х 1,20 0,80 0,40 -0,00
X 70
50 Йо ¡3
1977
1979
1981
1983
1985
Годы (ЫРК)200
30
10
1987
&
-г 70
50
1977
1979
1981
1983
1985
1987
Годы
3 «
30
10
70 и Я
-- 50 и <1>
& и
30 д о С) о с
10
1977
1979
1981
1983
1985
1987
Годы
до удобрения после удобрения до удобрения
Сосняк лишайниковый
Контроль
после удобрения
(№^150
-г 70
-- 50
1977
1979
1981
1983
1985
Годы (№^100
30
10
1987
1,60 х 1,20
£ 0,40 &
0,00
--1—1—1—1—1— - —' -- _ —1—1—1--
1977
1979
1981
1983
1985
Годы (№ф200
30
10
1987
1977
1979
1981
1983
1985
1987
Годы
1,60 т 1,20 0,80 0,40 0,00
"Г т
^ У
-- ^^^ X'
—1—1—1—Х-—1— —1—1—1--
1977
1979
1981
1983
1985
Годы
70
30
10
1987
до удобрения после удобрения до удобрения
Сосняк долгомошный
Контроль
после удобрения
(№^150
р
70
--50 й а
30
10
1977
1979
1981
1983
1985
1987
Годы
до удобрения
после удобрения
р
'3 2 3 8
яг 70
50
30
10
1977
1979
1981
1983
1985
1987
Годы
до удобрения
после удобрения
К 'К
3 и * !
Рисунок. Изменение радиального прироста и содержания поздней древесины в опытах с полными удобрениями в разных типах леса: — радиальный прирост; — содержание поздней древесины
Таблица
Динамика показателей микроструктуры древесины сосны за период действия полных
удобрений в разных типах леса
Размеры трахеид
Варианты Годы после Диаметры т ахеид, мкм Толщина стенок трахеид, мкм Длина трахеид, мм
опыта удобрения РТ ПТ РТ ПТ РТ ПТ
рад. танг. рад. танг. рад. танг. рад. танг.
Сосняк брусничный
1982 1 42,1 100,0 31,7 100,0 21,4 100,0 31,3 100,0 1,95 100,0 2,05 100,0 5,95 100,0 86 100,0 2,71 100,0 2,50 100,0
1983 2 35,8 100,0 33,7 100,0 21,3 100,0 30,4 100,0 22 100,0 2,25 100,0 54 100,0 7,15 100,0
1984 3 40,4 100,0 32,7 100,0 23,6 100,0 31,4 100,0 2,35 100,0 22 100,0 5,15 100,0 7,75 100,0 2,59 100,0
Контроль 1985 4 39,9 100,0 36,1 100,0 19,5 100,0 30,0 100,0 2,35 100,0 2,35 100,0 52 100,0 8,25 100,0
1986 5 38,8 100,0 33,8 100,0 21,1 100,0 28,2 100,0 26 100,0 21 100,0 55 100,0 8,15 100,0 2,57 100,0 2,85 100,0
1987 6 40,1 100,0 37,0 100,0 20,7 100,0 27,9 100,0 2,35 100,0 2,25 100,0 5,05 100,0 71 100,0
Ср. за 6 лет 39,5 100, 34,2 100,0 21,3 100,0 31,8 100,0 2,30 100,0 2,20 100,0 5,40 100,0 7,90 100,0 2,62 100,0 2,86 100,0
1982 1 39,4 93,6 33,6 106,0 21,5 100,5 31,3 100,6 2,35* 120,5 2,5* 121,9 58 97,5 7,65 89,0
1983 37,2 36,1* 23,6* 35,4* 2,35 2,55* 6,25* 8,15*
2 103,9 107,1 110,8 116,4 106,8 113,3 115,7 114,0
1984 37,9 37,5* 24,6 35,1* 2,6* 2,45* 6,25* 8,5*
3 93,8 114,7 104,2 111,8 110,6 111,4 121,4 109,7
(КРК)100 1985 4 37,0 92,7 37,7 104,4 21,4* 109,7 33,8* 112,7 2,6* 110,6 2,6* 110,6 5,7* 109,6 8,15 98,8
1986 40,1 37,6* 25,9* 29,2 2,55 2,65* 6,6* 8,45
5 103,4 111,2 122,7 103,5 98,1 126,2 120,0 103,7
1987 6 41,8 104,2 34,3 92,7 23,0* 111,1 31,7* 113,6 24 102,1 2,45* 108,9 5,95 117,8 7,95* 112,0
Ср. за 6 лет 38,9 98,5 36,1* 105,6 23,3* 109,4 32,7 102,8 2,45 106,5 2,55* 115,9 6,10* 113,0 8,15 103,2
1982 1 36,5 86,7 32,7 103,2 21,9 102,3 32,6 104,8 2,3* 117,9 22 107,3 55 92,4 7,15 83,1
1983 2 40,0* 111,7 36,1 107,1 24,7* 116,6 34,8 114,5 2,45* 111,4 2,3* 102,2 6,7* 124,1 8,65* 121,0
1984 38,3 38,5* 24,7* 36,8* 2,65* 2,6* 6,85* 8,25
3 94,8 117,7 104,7 117,2 112,8 118,2 133,0 106,5
(№К)150 1985 4 39,5 99,0 36,4 100,8 23,3* 119,5 32,2* 107,3 2,6* 110,6 2,65* 112,8 5,8* 111,5 7,75 93,9
1986 41,8* 34,7 23,8* 33,6* 2,85* 2,65* 5,75 8,25
5 107,7 102,7 112,8 119,1 109,6 126,2 104,5 101,2
1987 6 38,6 96,3 34,8 94,1 23,3* 112,6 33,3* 119,4 2,6* 110,6 2,5* 111,1 6,5* 128,7 9,0* 126,8
Ср. за 6 лет 39,1 99,0 35,5* 103,8 23,6* 110,8 33,9* 106,6 2,6* 113,0 2,5* 113,6 6,2* 114,8 8,15 103,2
1982 1 41,7 99,0 33,7 106,3 19,5 91,1 33,0 106,1 2,1* 107,7 21 102,4 53 89,1 7,4* 86,0 2,79 102,9 3,25* 112,1
(№К)200 1983 2 35,7 99,7 36,3* 107,8 23,7* 111,3 94,8* 114,5 2,45* 111,4 2,7* 120,0 6,25* 115,7 8,1* 113,3
1984 37,0 39,0* 24,0 35,0 2,8* 2,65* 6,15* 78 2,97* 3,12*
3 91,6 119,2 101,7 111,5 119,1 120,5 119,4 100,6 114,7 110,6
Продолжение таблицы
Размеры трахеид
Варианты Годы после Диаметры т захеид, мкм Толщина стенок трахеид, мкм Длина трахеид, мм
опыта удобрения РТ ПТ РТ ПТ РТ ПТ
рад. танг. рад. танг. рад. танг. рад. танг.
1985 4 38,2 95,7 36,5 101,1 23,0* 117,9 35,5* 118,3 2,45 104,3 2,65* 112,8 6,1* 117,3 8,25 100,0
(№К)200 1986 5 40,4 104,1 38,9* 115,1 24,4* 115,6 33,7 119,5 2,55 98,1 2,8* 133,3 6,6* 120,0 80 98,2 2,77* 107,8 3,09* 108,4
1987 6 38,7 96,5 37,7 101,9 22,7* 109,7 36,6* 131,2 2,65* 112,8 2,6* 115,6 6,45* 127,7 8,6* 121,1
Ср. за 6 лет 38.6 97.7 37,0 108,2 22,9* 107,5 34,7* 109,1 2,5* 108,7 2,6* 118,2 6,2* 114,8 80 101,3 2,84* 108,4 3,15* 110,1
Сосняк лишайниковый
1982 1 34,2 100,0 34,2 100,0 21,0 100,0 31,3 100,0 21 100,0 2,15 100,0 54 100,0 72 100,0 2,50 100,0 2,97 100,0
1983 2 39,6 100,0 33,5 100,0 21,2 100,0 32,2 100,0 23 100,0 21 100,0 5,55 100,0 61 100,0
1984 3 40,2 100,0 34,5 100,0 21,4 100,0 32,0 100,0 23 100,0 21 100,0 59 100,0 75 100,0 2,72 100,0 2,84 100,0
Контроль 1985 4 39,3 100,0 33,3 100,0 20,0 100,0 31,9 100,0 21 100,0 21 100,0 5,25 100,0 7,65 100,0
1986 5 38,1 100,0 34,1 100,0 20,7 100,0 32,1 100,0 22 100,0 2,05 100,0 5,45 100,0 82 100,0 2,85 100,0 3,42 100,0
1987 6 36,7 100,0 34,0 100,0 18,8 100,0 33,6 100,0 21 100,0 2,15 100,0 48 100,0 81 100,0
Ср. за 6 лет 38,0 100,0 33,9 100,0 20,5 100,0 32,2 100,0 22 100,0 21 100,0 51 100,0 7,45 100,0 2,69 100,0 3,08 100,0
1982 1 40,7* 119,0 34,5 100,9 18,3 87,1 31,2 99,7 2,15 102,4 22 102,3 52 96,3 8,15* 113,2
1983 2 38,9 98,2 34,8 103,9 20,1 94,8 33,4 103,7 23 100,0 2,25 107,1 6,0* 108,1 7,75* 127,0
1984 3 37,1 92,3 34,7 100,6 22,3 104,2 35,2* 110,0 2,55* 110,9 2,35* 111,9 6,35* 107,6 8,4* 112,0
(КРК)100 1985 4 38,0 96,7 36,0* 108,1 17,9 89,5 32,3 101,3 2,35* 111,9 2,15 102,4 4,85 92,4 8,75* 114,4
1986 37,6 37,5* 20,8 33,1 2,55* 2,25* 54 9,05*
5 98,7 110,0 100,5 103,1 115,9 109,8 99,1 110,4
1987 6 37,7 102,7 34,9 102,6 18,6 98,9 34,2 101,8 2,45* 116,7 2,5* 116,3 4,85 101,0 77 95,1
Ср. за 6 лет 38,3 100,8 35,4* 104,4 19,7 96,1 33,2 103,1 2,4* 109,1 2,3* 109,5 5,45 106,9 8,3* 111,4
1982 1 38,9* 113,7 34,1 99,7 17,1* 81,4 32,9 105,1 20 95,2 1,95 90,7 3,95* 73,1 6,85 95,1
1983 2 41,4 104,5 35,5 106,0 20,1 94,8 34,3 106,5 2,45 106,5 2,35* 111,9 5,25 94,6 8,7* 142,6
1984 3 41,2 102,5 36,9 107,0 22,5 105,1 34,8* 108,8 2,45 106,5 2,25* 107,1 6,45* 109,3 8,95* 119,3
(№К)150 1985 41,5 36,1 21,1 36,4* 2,3* 2,35* 6,05* 9,55*
4 105,6 108,4 105,5 114,1 109,5 111,9 115,2 124,8
1986 5 42,6* 111,8 34,5 101,2 22,1 106,8 33,4 104,0 2,45* 111,4 2,35 114,6* 5,8* 106,4 8,9* 108,5
1987 6 36,7 100,0 35,9 105,6 18,2 96,8 34,3 102,1 2,15 102,4 2,15 100,0 4,25 88,5 7,25 89,5
Ср. за 6 лет 40,4 106,3 35,5 104,7 20,2 98,5 34,4 106,8 23 104,5 2,25* 107,1 53 103,9 8,35* 112,1
Окончание таблицы
Размеры трахеид
Варианты Годы после Диаметры т захеид, мкм Толщина стенок трахеид, мкм Длина трахеид, мм
опыта удобрения РТ ПТ РТ ПТ РТ ПТ
рад. танг. рад. танг. рад. танг. рад. танг.
1982 42,2* 37,7* 18,7 34,7* 1,8* 1,95 50 9,45* 2,61* 3,03
1 123,4 110,2 89,0 110,9 85,7 90,7 92,6 131,3 104,4 102,0
1983 2 41,9 105,8 38,4* 114,6 20,3 95,8 34,0 105,6 2,6* 113,0 2,45* 116,7 55 99,1 84 137,7
1984 3 39,4 98,0 39,0 113,0 25,6* 119,6 36,3* 113,4 21 91,3 2,5* 119,0 6,4* 108,5 73 97,3 2,79 102,6 3,57* 125,7
(№К)200 1985 40,4 38,6* 23,2* 33,7 2,25 2,25 6,05* 7,45
4 102,8 115,9 116,0 105,6 107,1 107,1 115,2 97,4
1986 31,2* 35,9 19,1 34,3 1,8* 19 4,95 7,35 2,32* 2,97*
5 81,9 105,3 92,3 106,9 81,8 92,7 90,8 89,6 81,4 86,8
1987 6 36,5 99,5 36,0 105,9 18,4 97,9 29,1* 86,6 19 90,5 20 93,0 4,0* 83,3 7,1 87,7
Ср. за 6 лет 38,6 101,9 37,6* 110,9 20,9 101,9 33,7 104,7 21 95,5 22 104,8 5,35 104,9 7,85 105,4 2,57 95,5 3,19* 103,6
Сосняк долгомошный
1982 1 35,4 100,0 33,7 100,0 23,8 100,0 34,2 100,0 23 100,0 21 100,0 59 100,0 77 100,0 2,76 100,0 3,32 100,0
1983 2 37,5 100,0 35,2 100,0 22,1 100,0 36,4 100,0 23 100,0 2,15 100,0 4,95 100,0 74 100,0
1984 3 36,3 100,0 33,0 100,0 24,9 100,0 33,8 100,0 24 100,0 22 100,0 58 100,0 73 100,0 2,87 100,0 3,30 100,0
Контроль 1985 4 38,5 100,0 33,5 100,0 25,0 100,0 34,2 100,0 2,25 100,0 2,15 100,0 5,95 100,0 74 100,0
1986 5 38,0 100,0 32,4 100,0 23,4 100,0 31,7 100,0 23 100,0 20 100,0 55 100,0 72 100,0 2,47 100,0 3,32 100,0
1987 6 37,6 100,0 33,7 100,0 24,2 100,0 33,2 100,0 22 100,0 2,15 100,0 55 100,0 6,75 100,0
Ср. за 6 лет 37,2 100,0 33,6 100,0 23,9 100,0 33,6 100,0 23 100,0 21 100,0 56 100,0 73 100,0 2,70 100,0 3,31 100,0
1982 40,5* 36,5 25,0 36,1 2,65* 2,35* 6,75* 8,7* 2,67 3,28
1 114,4 108,3 105,0 105,6 115,2 111,9 114,4 113,0 96,7 98,8
1983 38,6 34,3 24,3* 33,7 2,75* 2,45* 6,4* 10,15*
2 102,9 97,4 110,0 97,4 119,6 114,0 129,3 137,2
1984 3 38,8 106,9 35,7 108,2 24,7 99,2 33,4 98,8 25 104,2 2,4* 109,1 6,8* 117,2 9,45* 126,7 2,77 96,5 3,3 100,9
(№К)150 1985 39,7 34,7 25,3 34,9 2,45* 2,35* 6,6* 9,05*
4 103,1 103,6 101,2 102,0 108,9 109,3 110,9 122,3
1986 40,9 35,5* 23,8 35,6* 2,65* 2,25* 6,45* 9,75* 2,92* 3,26
5 107,6 109,6 101,7 112,3 115,2 112,5 117,3 135,4 118,2 98,2
1987 6 39,0 103,7 34,7 103,0 23,4 96,7 35,8 107,8 2,45* 111,4 2,15 100,0 5,85 106,4 8,65* 128,1
Ср. за 6 лет 39,6 106,4 35,2 104,8 24,4 102,1 34,9 103,9 2,6* 113,0 2,35* 111,9 6,45* 115,2 9,45* 126,7 2,79* 103,3 3,29 99,4
Примечание: 1.* - Различие с контролем существенно с вероятностью 0,95 (/Ф > /7), /т = 2,3; 2,4. 2. Числитель -абсолютные значения признака, знаменатель - проценты от контроля. 3. РТ - ранние трахеиды, ПТ - поздние трахеиды и их размеры в радиальном (рад.) и тангенциальном (танг.) направлениях
В среднем за 6 лет полные удобрения во всех дозах увеличили общее число рядов трахеид в годичном слое примерно в 2 раза, особенно поздних, что привело к повышению
ШГС более, чем в 2 раза, а содержание поздней древесины на 16,4-30,7 % по сравнению с контролем. Максимальное число рядов трахеид в годичных слоях формировалось на
2-4-й годы после удобрения, когда общее их число рядов увеличилось на 56,0-139,2 %: ранних - на 35,4-145,2 %; поздних - на 72,5-202,9 % по сравнению с контролем.
В сосняке брусничном полные удобрения вызвали существенные изменения в поперечных размерах и длине трахеид.
Полные удобрения во всех дозах способствовали утолщению стенок и увеличению диаметров ранних и поздних трахеид в течение 6 лет их действия.
(№К)100 повысили толщину стенок ранних трахеид, особенно в тангенциальном направлении, и поздних - в радиальном направлении (таблица). В среднем за 6 лет они увеличили эти показатели соответственно на 15 % и 13,0 % по сравнению с контролем. (№К)100 привели к росту тангенциальных диаметров ранних трахеид на 2-5-й годы и поздних - в обоих направлениях на 2-6-й годы после удобрения (таблица). В среднем за 6 лет (№К)100 существенно увеличили диаметры ранних трахеид в тангенциальном направлении на 5,6 %, поздних - в радиальном направлении на 9,4 % по сравнению с контролем.
(КРК)150 способствовали утолщению стенок трахеид в обоих направлениях: ранних в течение 6 лет, поздних - на 2-6-й годы после удобрения (таблица). В среднем за 6 лет (ЫРК)150 увеличили толщину стенок ранних трахеид в радиальном направлении на 13,0 %, в тангенциальном - на 13,6 % и радиальную толщину стенок поздних трахе-ид - на 14,8 % по сравнению с контролем. (КРК)150 повлияли на диаметры трахеид. Наиболее значительные изменения наблюдались в размерах диаметров поздних трахе-ид на 2-6-й годы после удобрения (таблица). В среднем за 6 лет в этом опыте удобрения увеличили у ранних трахеид тангенциальные диаметры на 3,8 %, у поздних: радиальные диаметры - на 10,8 %, тангенциальные - на 6,6 % по сравнению с контролем.
В опыте с (ЫРК)200 наблюдалось существенное повышение толщины стенок ранних трахеид в тангенциальном направлении и поздних - в радиальном направлении на 2-6-й годы после удобрения. Радиальное утолщение стенок ранних трахеид было в
первые 3 года и 6-й год после внесения удобрений, тангенциальное утолщение стенок поздних трахеид - на 2-й и 6-й годы, а в 1-й год после удобрения этот показатель был меньше (на 14,0 %), чем в контрольном древостое (таблица). В среднем за 6 лет действия удобрений произошло существенное повышение толщины стенок ранних трахеид в радиальном направлении на 8,7 %, в тангенциальном - на 18,2 % и поздних - в радиальном направлении - на 14,8 % по сравнению с контролем. (ЫРК)200 вызвали изменения в диаметрах ранних и поздних трахеид. Они увеличили диаметры: ранних - в тангенциальном направлении на 2-3-й и 5-й годы; поздних - в обоих направлениях на 2-6-й годы после удобрения (таблица). В среднем за 6 лет действия удобрений произошло повышение у ранних трахеид тангенциальных диаметров на 8,2 %, у поздних: радиальных диаметров - на 7,5 % , тангенциальных диаметров - на 9,1 % по сравнению с контролем.
Полные удобрения в дозе 200 кг/га д. в. способствовали существенному удлинению ранних трахеид на 3-5-й годы, поздних - в течение 5 лет действия удобрений (таблица). В среднем за 5 лет после удобрения длина ранних стала больше на 8,4 %, поздних - на 10,1 %, чем в контрольном древостое.
Исследования динамики микроструктуры древесины сосны в сосняке брусничном показали положительное влияние полных удобрений во всех дозах в течение 6 лет на количество рядов, соотношение, поперечные размеры и длину ранних и поздних трахеид.
В сосняке лишайниковом полные удобрения вызвали другой характер изменений в микроструктуре древесины сосны, чем в сосняке брусничном. Они способствовали росту общего числа рядов трахеид, что привело к увеличению радиального прироста; вызвали различные изменения в соотношении ранних и поздних трахеид в годичных слоях сосны в зависимости от дозы удобрений; а также вызвали утолщения стенок ранних и поздних трахеид.
В динамике формирования рядов трахеид во всех вариантах опыта с полными удобрениями в сосняке лишайниковом на-
блюдалось в 1-й год после удобрения снижение числа ранних (на 9,3-31,5 %) и особенно поздних трахеид (на 10,9-37,0 %), а также в опыте с (КРК)200 на 5-й год снижение числа поздних трахеид (на 11,1 %), что привело к уменьшению доли поздней древесины в годичных слоях во всех опытах с удобрениями и падению радиального прироста в опытах с (№К)100 и (№К)150 (рисунок). (№К)100 и (КРК)150 в течение 6 лет их действия способствовали росту общего числа трахеид и незначительно изменили соотношение ранних и поздних трахеид в годичных слоях. Так, в среднем за 6 лет (КРК)100 увеличили: общее число рядов трахеид на 22,4 %: ранних - на 17,0 %, поздних - на 27,7 %. (КРК)150 увеличили эти показатели соответственно на 28,9 %, 30,0 % и 27,7 % по сравнению с контролем.
В опыте с (ЫРК)200 наблюдалась другая тенденция. На фоне общего роста числа рядов трахеид соотношение между ранними и поздними трахеидами изменилось в сторону увеличения последних. В среднем за 6 лет (КРК)200 вызвали повышение: общего числа рядов трахеид на 47 %, ранних - на 33,0 %, поздних - 62,4 % по сравнению с контролем. Эти изменения способствовали увеличению радиального прироста и доли поздней древесины в годичных слоях сосны (рисунок).
Полные удобрения положительно повлияли на толщину стенок трахеид, особенно в дозах 100 и 150 кг/га д. в. (КРК)100 увеличили толщину их стенок: ранних - в обоих направлениях на 3-6-й годы после их внесения, поздних - в радиальном направлении на 2-й и 3-й годы, в тангенциальном направлении - в первые 5 лет после удобрения (таблица). В среднем за 6 лет действия удобрений произошло существенное повышение толщины стенок ранних трахеид: в радиальном направлении - на 9,1 %, в тангенциальном - на 9,5 % и поздних - в тангенциальном направлении - на 11,4 % по сравнению с контролем. (КРК)100 мало изменили диаметры трахеид: только на 4-й и 5-й годы после удобрения увеличили тангенциальные
диаметры ранних трахеид (таблица); в среднем за 6 лет этот показатель вырос на 4,4 % по сравнению с контролем.
В опыте с (ЫРК)150 наблюдалось утолщение стенок ранних трахеид в радиальном направлении на 4-й и 5-й годы, в тангенциальном направлении - на 2-5-й годы; поздних - в радиальном направлении -на 3-5-й, в тангенциальном - на 2-5-й годы после удобрения (таблица). В среднем за 6 лет после удобрения существенно увеличилась тангенциальная толщина стенок ранних трахеид - на 7,1 %, поздних - на 12,1 % по сравнению с контролем. Изменения в диаметрах были незначительные. Некоторое повышение радиальных диаметров ранних трахеид было в 1-й и 5-й годы, тангенциальных диаметров поздних - на 3-й и 4-й годы и снижение радиальных диаметров поздних трахеид в 1-й год после удобрения (таблица).
(ЫРК)200 мало повлияли на поперечные размеры трахеид. Толщина их стенок увеличилась: у ранних - в тангенциальном направлении на 2-й и 3-й годы, в радиальном направлении - на 3-й год; у поздних - в радиальном направлении - на 3-й и 4-й годы, в тангенциальном направлении - в 1-й и 2-й годы после удобрения. Уменьшили радиальную толщину стенок ранних трахеид в 1-й и 5-й годы, поздних - на 6-й год после внесения удобрений (таблица). (КРК)200 вызвали существенное повышение тангенциальных диаметров ранних трахеид в первые 4 года после их внесения (таблица), в среднем за 6 лет их действия этот показатель увеличился на 10,9 % по сравнению с контролем. Рост диаметров ранних трахеид наблюдался в радиальном направлении в 1-й год, поздних - в радиальном направлении на 3-й и 4-й годы, в тангенциальном направлении - в 1-й и 3-й годы после внесения удобрений. Снижение толщины стенок было у ранних - в радиальном направлении на 5-й год, у поздних - в тангенциальном направлении на 6-й год после удобрения (таблица).
(ЫРК)200 за период их действия вызвали разные изменения в динамике длины трахеид сосны. Их длина существенно увеличилась: у ранних в 1-й год, у поздних - на
3-й год; снизилась у ранних и поздних тра-хеид на 5-й год после удобрения (таблица). В среднем за 5 лет действия удобрений этот показатель существенно вырос - у поздних трахеид на 5,4 % по сравнению с контролем.
Таким образом, в сосняке лишайниковом полные удобрения во всех дозах способствовали увеличению общего числа рядов трахеид, утолщению их стенок, что в результате положительно повлияло на микроструктуру древесины сосны.
В сосняке долгомошном применение полных удобрений в дозе 150 кг/га д. в. вызвало неоднозначные изменения в микроструктуре древесины сосны. Удобрения мало повлияли на число рядов трахеид за 6 лет их действия, но изменили соотношение между количеством рядов ранних и поздних трахеид в годичных слоях сосны. В опытах с удобрениями число рядов ранних трахеид было больше, чем в контрольном древостое, в 1-й, 2-й, 5-й и 6-й годы на 12,7-42,7 %, в среднем за 6 лет действия удобрений - на 15,2 %. А число рядов поздних трахеид было меньше на 2-5-й годы на 8,0-28,4 %, в среднем за 6 лет после удобрения - на 11,3 % по сравнению с контролем. В результате этих изменений произошло снижение на 17,4 % содержания поздней древесины в годичных слоях сосны в среднем за 6 лет действия удобрений.
В сосняке долгомошном (КРК)150 не вызвали существенных изменений в диаметрах трахеид, но способствовали в течение 6 лет утолщению их стенок (таблица). Так, толщина стенок за весь период действия удобрений была существенно больше, чем на контроле (таблица). В среднем за 6 лет толщина стенок ранних трахеид в радиальном направлении выросла на 13,0 %, в тангенциальном - на 11,9 %, поздних - в радиальном направлении на 15,2 %, в тангенциальном -на 26,7 % по сравнению с контролем.
Полные удобрения ((КРК)150) оказали положительное влияние на длину ранних трахеид. В среднем за 5 лет они увеличили этот показатель на 3,3 % по сравнению с контролем, максимальное удлинение ранних
трахеид (на 18,2 %) было на 5-й год после удобрения.
Следовательно, полные удобрения в сосняке долгомошном в дозе 150 кг/га д. в. вызвали различный характер изменений в структуре древесины сосны. С одной стороны, они отрицательно влияли на строение древесины в результате снижения рядов поздних трахеид и доли поздней древесины в годичных слоях. С другой стороны, они действовали положительно на микроструктуру древесины сосны за счет утолщения стенок трахеид и увеличения длины ранних трахеид.
Следует особо отметить, что 1985 г. был неблагоприятен для роста сосняков - во всех изучаемых типах леса в большинстве вариантов опыта наблюдались положительные изменения в динамике макро- и микроструктуры древесины сосны. Следовательно, полные удобрения не только улучшают рост и строение древесины сосны, но и повышают устойчивость сосняков к неблагоприятным климатическим факторам (в данном случае к засухе).
Наши исследования показали, что с помощью полных удобрений с учетом доз, продолжительности их действия, типов леса и климатических факторов можно ускорить выращивание древесины сосны с заданными показателями макро- и микроструктуры. Строение древесины сосны считается оптимальным при ширине годичного слоя 1,0-1,5 мм, количестве слоев в 1 см 3-25, содержании поздней древесины 30 % и выше [2, 9]. Формированию древесины с оптимальной структурой в условиях южной тайги Костромской области способствует применение полных удобрений в сосняке брусничном в дозах 100, 150 и 200 кг/га д. в., в сосняке лишайниковом - в дозе 200 кг/га д. в. В сосняке долгомошном применение удобрений без осушительной лесомелиорации малоэффективно.
Библиографический список
1. Гелес, И.С. Влияние удобрений на некоторые свойства древесины сосны / И.С. Гелес,
B.И. Шубин, З.А. Коржицкая // Лесоведение. -1987. - № 4. - С. 72-77.
2. Звирбуль, А. П. Влияние удобрения сосновых насаждений карбамидом на качество древесины / А.П. Звирбуль, Г.Н. Некрасова, О.И. Полубояри-нов // Изв. вузов. Лесной журнал. - 1976. - № 6. -
C. 18-22.
3. Лесные плантации (ускоренное выращивание ели и сосны) / И.В. Шутов, Е.Л. Маслаков, И.А. Маркова и др. - М.: Лесная пром-сть, 1984. - 248 с.
4. Мелехов, И.С. Значение типов леса и лесорасти-тельных условий в изучении строения древесины и ее физико-механические свойства / И. С. Мелехов // Науч. тр. Института леса. - М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1949. - Т.4.- № 6. - С. 11-20.
5. Паавилайнен, Э. Применение минеральных удобрений в лесу / Э. Паавилайнен; пер. с финского Л.В. Блюдника; под ред. В.С. Победова. - М.: Лесн. пром-сть, 1983. - 96 с.
6. Победов, В.С. Экономическая эффективность использования минеральных удобрений в лесном хозяйстве / В.С. Победов. - М.: ЦБНТИлесхоз, 1975. - 43 с.
7. Полубояринов, О.И. Влияние лесохозяйственных мероприятий на качество древесины: учеб. пособие / О.И. Полубояринов. - Л.: РИО ЛТА, 1974. -96 с.
8. Сляднев, А.П. Комплексный способ выращивания сосновых насаждений / А.П. Сляднев. - М.: Лесн. пром-сть, 1971. - 103 с.
9. Степаненко, И.И. Влияние минеральных удобрений на строение и формирование древесины сосны в связи с типами леса: дис. ... канд. биол. наук / И.И. Степаненко. - М., 1993. - 24 с.
10. Ondro W.J., Constantino L.F. Financial return from fertilizing 70-year old Logepole pine near Ainton, Alberta // Forest. Chron, 1990. - Vol. 66. - № 3. - P. 287-292.
