CC BY
6
УДК 56:[574+581.33](470.53)"627" DOI: 10.24412/2658-7637-2022-20-41 -48
Лаптева Е.Г. 1
ДИНАМИКА ЛЕСНОЙ РАСТИТЕЛЬНОСТИ ВЕРХНЕГО ПРИКАМЬЯ В
ГОЛОЦЕНЕ
Институт экологии растений и животных УрО РАН1, Екатеринбург, Российская
Федерация
Работа выполнена в рамках государственного задания ИЭРиЖ УрО РАН №
122021000095-0.
В данной работе изложены основные результаты многолетних палинологических исследований, проведенных на территории Верхнего Прикамья. Детальные палинологические летописи, полученные из 8-ми скважин и разрезов органогенных отложений, в совокупности с результатами радиоуглеродного анализа позволили охарактеризовать изменения природной среды Верхнего Прикамья в течение последних 10.6 тыс. л.н. Дополнительно из 7-ми разрезов пойменных отложений р. Камы были получены единичные спорово-пыльцевые спектры с радиоуглеродными датами в пределах раннего - позднего голоцена. Установлено, что на этой территории в раннем голоцене преобладали таежные светлохвойные леса с участием березы и ели. В начале среднего голоцена стала возрастать роль ели в лесах, широколиственные породы и ольха начали внедряться в состав древостоя хвойных лесов. Вторая половина среднего голоцена ассоциируется с расцветом темнохвойно-широколиственных лесов. В позднем голоцене широколиственные породы практически исчезли из состава древостоя, а пихта распространилась по территории Верхнего Прикамья и вместе с елью стала формировать древостой темнохвойных лесов; таежные леса снова заняли главенствующее положение. В последние тысячелетия отмечается рост светлохвойных лесов.
Ключевые слова: палеоэкология, спорово-пыльцевой анализ, история растительности, голоцен, Пермский край.
Lapteva E.G.1
FOREST VEGETATION DYNAMICS OF THE UPPER KAMA REGION IN
THE HOLOCENE
Institute of Plant and Animal Ecology, Ural Branch of the Russian Academy of Sciences1, Yekaterinburg, Russian Federation
This paper presents the main results of long-term palynological studies conducted on the territory of the Upper Kama region. Detailed palynological chronicles obtained from 8 cores and sections of organogenic sediments, together with the results of radiocarbon analysis, allowed us to characterize changes in the natural environment of the Upper Kama Region during the last 10.6 thousand years. Additionally, single pollen spectra with radiocarbon dates ranging from the Early to Late Holocene were obtained from 7 sections offloodplain deposits of Kama River. It was found that in the Early Holocene, light-coniferous taiga forests with birch and spruce predominated in this area. At the beginning of the Middle Holocene, the role of spruce in forests began to increase; broad-leaved
species and alder began to be introduced into the stand of coniferous forests. The second half of the Middle Holocene is associated with wide distribution of dark coniferous-deciduous forests. In the Late Holocene, broad-leaved species practically disappeared from the stand, and fir spread across the territory of the Upper Kama region and together with spruce began to form a stand of dark coniferous forests; taiga forests have again taken a dominant position. Over the past two millennia, the increase of light coniferous forests has been noted.
Keywords: paleoecology, pollen analysis, vegetation history, Holocene, the Perm territory.
Верхнее Прикамье - это обширная территория, простирающаяся на север от г. Пермь до истоков р. Камы по восточной окраине Восточно-Европейской равнины вдоль западного склона Уральских гор. Освоение человеком этого района имеет длительную историю, и, скорее всего, началось на рубеже позднего плейстоцена и голоцена. Многочисленные исследования по выявлению и изучению археологических памятников от эпохи мезолита и до средневековья на этой территории свидетельствуют [Крыласова и др., 2014, с. 9-382; Лычагина и др., 2021, с. 7-12 и др.], что на протяжении всего голоцена древний человек расселялся преимущественно вдоль р. Камы - основной водной артерии региона, и адаптировался к условиям среды, трансформируя ее в той или иной степени.
Несмотря на детальную изученность изменений природной среды в голоцене на отдельных территориях Восточно-Европейской равнины [Хотинский, 1977, с. 19-68; Новенко, 2020, с. 59-72 и др.], Верхнее Прикамье до недавнего времени являлось слабоизученным регионом в палеоэкологическом отношении. И хотя подобные исследования на этой территории были начаты еще в первой половине XX века [Генкель, Лебедева, 1940], лишь единичные данные можно использовать для детальной реконструкции изменения природной среды региона [Еловичева, 1991; Кокаровцев, 1992; Немкова, 1976].
В последнее десятилетие при инициативе Е.Л. Лычагиной были начаты междисциплинарные работы, включающие, в том числе, применение спорово-пыльцевого анализа для реконструкции среды обитания древнего человека в голоцене на территории Верхнего Прикамья. Природная среда эпохи позднего мезолита реконструирована по результатам изучения культурного слоя археологического памятника Коса II [Демаков, Лычагина, Лаптева, 2019, с. 6-8], эпохи неолита и энеолита - по ряду археологических памятников в пределах Чашкинского геоархеологического региона [Лаптева, 2014, с. 505-508; Lychagina at al., 2013, с. 213214]. На основе палинологических летописей, полученных из разрезов болотных и пойменных отложений в бассейне р. Камы, реконструированы изменения природной среды Верхнего Прикамья с раннего голоцена до современности [Лаптева и др., 2017; Зарецкая и др., 2020; Лычагина и др., 2021 и др.].
В данной работе изложены основные итоги многолетних палинологических исследований на территории Верхнего Прикамья, позволивших реконструировать последовательность смены основных лесных формаций в интересующем нас регионе в течение голоцена.
Особенности спорово-пыльцевых спектров изученных разрезов. Наиболее полные палинологические летописи, полученные из 8-ми скважин и разрезов органогенных отложений, позволяют охарактеризовать изменения природной среды
Верхнего Прикамья за последние 10.6 тыс. л.н. Из ряда разрезов изучены единичные спорово-пыльцевые спектры (СПС) в соответствии с радиоуглеродными датами также в пределах временных интервалов от раннего до позднего голоцена (рис. 1). Лабораторная обработка и аналитическое изучение всех палинологических образцов были проведены с применением стандартных методик [Чернова, 2004].
Во всех полученных СПС преобладает пыльца древесных растений, составляя 7595% от общей суммы пыльцевых зерен наземных растений. Основной фон СПС составляют пыльцевые зерна светлохвойных (Pinus sylvestris-type и Larix), темнохвойных (Picea, Abies sibirica, Pinus sibirica-type), мелколиственных (Betula sect. Albae и Alnus) и широколиственных (Ulmus, Quercus robur, Tilia cordata) пород, соотношение которых отражает изменения в составе древостоя лесов (рис. 1). Содержание пыльцевых зерен кустарников (Salix, Betula sect. Nanae, Viburnum, Frangula alnus, Corylus avellana) и травянистых растений небольшое.
В изученных разрезах северной части Верхнего Прикамья наименьшее содержание пыльцы ели (Picea - 5-15%) при обилии сосны (Pinus sylvestris-type) и березы древовидной формы (Betula sect. Albae) отмечается в СПС, датируемых ранним голоценом в интервале 10.6-8.7 кал. тыс. л.н.. Максимальная доля пыльцы ели (более 50%) при минимальном содержании светлохвойных пород (Pinus sylvestris-type - менее 20%) отмечается в интервале 4.5-3.5 тыс. л.н. на границе среднего и позднего голоцена [Лычагина и др., 2021, рис. 7; Демаков и др., 2021, с. 603-604]. В большинстве СПС из скважин торфа Дедюхинского и Соликамского болотного массивов южной части Верхнего Прикамья выявлены лишь небольшие флуктуации обилия пыльцы ели, сосны и березы, отражающие кратковременные сукцессионные изменения в соотношении темно- и светлохвойных и мелколиственных пород в древостое лесов [Лаптева и др., 2017, рис. 3, 4; Зарецкая и др., 2020, рис. 2]. Практически синхронно около 1.8-1.7 тыс. л.н. в СПС изученных разрезов фиксируется увеличение доли пыльцы светлохвойных пород (рис. 1).
Первые пыльцевые зерна широколиственных пород (группа Quercetum mixtum) появляются в СПС раннеголоценового возраста, приблизительно 9.0-8.7 тыс. л.н. Рациональная граница, соответствующая началу последовательного подъема кривой суммарного содержания пыльцы группы Quercetum mixtum, фиксируется около 7.2-7.1 тыс. л.н. (рис. 1). Наибольшее суммарное содержание пыльцы широколиственных пород (5-10%) отмечается в интервале 6.0-3.2 тыс. л.н., т.е. с финала атлантического периода и до финала суббореального периода, а далее, в течение позднего голоцена, наблюдается постепенное снижение ее доли до единичной встречаемости к современности. Пыльца ольхи (Alnus), подобно широколиственным породам, появляется в СПС раннего голоцена, но рациональная граница на кривой фиксируется около 7.5 тыс. л.н. (рис. 1). Среднее содержание пыльцевых зерен ольхи колеблется в пределах 10-15%.
В СПС изученных разрезов последовательный подъем кривой содержания пыльцы пихты (Abies sibirica) регистрируется практически синхронно лишь в позднем голоцене около 3.5 тыс. л.н. [Лаптева и др., 2017, рис. 3, 4; Зарецкая и др., 2020, рис. 2; Лычагина и др., 2021, рис. 7]. Однако ее единичные пыльцевые зерна отмечены во многих СПС среднеголоценового возраста (рис. 1). Доля пыльцы кустарниковых берез
(Betula sect. Nanae) наибольшая в раннеголоценовых СПС из разрезов северной части Верхнего Прикамья [Лычагина и др., 2021, рис. 7; Демаков и др., 2021, с. 603-604].
Результаты биомизации. На основании полученных палинологических данных была проведена биомизация СПС с применением методики, разработанной I.C. Prentice (1996). Суть метода заключается в том, что при реконструкции палеорастительности используется не отдельный палинотаксон, а группа таксонов, принадлежащая определенному функциональному типу растительности, которые объединяются в биомы. Результаты биомизации показали существенные изменения в соотношении биомов тайги (TAIGA) и смешанных хвойно-широколиственных лесов (COMX) в течение последних 10.6 кал. л.н. Как показано на рис. 1, преобладание веса таежного биома фиксируется в интервале с 10.6 до 8.7 тыс. л.н. и после 1.7 тыс. л.н., а наибольшие балловые значения биома смешанных хвойно-широколиственных лесов отмечаются для интервала 7.0-1.7 тыс. кал. л.н.
По отношению суммы пыльцы широколиственных пород к сумме хвойных в полученных СПС разрезов Верхнего Прикамья был рассчитан «температурный индекс» (индекс Вг/Co) [Sun, Feng, 2013, c. 1393], который в общем виде показывает тренд изменений теплообеспеченности с раннего голоцена до современности (рис. 1). Рассчитанный индекс отражает увеличение теплообеспеченности в среднем голоцене по сравнению с ранним голоценом: начиная с 7.5 тыс. л.н. наблюдается его постепенное возрастание. Наибольшее значение индекса Br/Co фиксируется в интервалах 6-4.5 и 4-3.5 тыс. л.н. и свидетельствует о более теплых условиях, способствовавших произрастанию широколиственных пород. В интервале 4.5-4 тыс. л.н. отмечается снижение индекса Br/Co, что, возможно, отражает проявление глобального похолодания, т.н. «событие 4200» [Борисова, 2014, c. 14]. После 3.5 тыс. л.н. постепенное уменьшение температурного индекса отражает общий тренд похолодания в позднем голоцене.
Фазы развития лесной растительности в голоцене. В раннем голоцене в интервале 10.6-7.5 тыс. кал. л.н., согласно полученным палинологическим данным по разрезам в северной части Верхнего Прикамья [Лычагина и др., 2021, с. 12], среднетаежные леса формировали светлохвойные (Pinus sylvestris и Larix), мелколиственные (Betula sect. Albae), и темнохвойные (Picea) породы, в подлеске которых встречались кустарниковые березы (Betula sect. Nanae). Кустарниковые березы были распространены и в таежных лесах, прилегающих к Верхнему Прикамью территорий, о чем свидетельствуют СПС из разрезов междуречья рек Вятки и Камы [Прокашев, Жуйкова, Пахомов, 2003, с. 61-67], в бассейне р. Вычегды [Андреичева и др., 2015, с. 197]. В финале раннего голоцена роль ели в древостое лесов на юге Верхнего Прикамья была выше, чем на севере [Зарецкая и др., 2020, с. 51-52]. Широколиственные породы не произрастали на территории Верхнего Прикамья в раннем голоцене. Встречающиеся единичные пыльцевые зерна группы Quercetum mixtum в СПС этого возраста (рис. 1) могут указывать на приближение северовосточной границы ареала широколиственных пород к территории Верхнего Прикамья. Это, скорее всего, является отражением начала распространения термофильных древесных пород по территории Восточно-Европейской равнины в бореальном периоде [Новенко, 2020, с. 59-63].
В среднем голоцене в связи с проникновением широколиственных пород на территорию Верхнего Прикамья начали формироваться южно-таежные леса, которые с 7.5 тыс. л.н. на юге и с 6.8 тыс. л.н. на севере района исследования стали замещаться хвойно-широколиственными лесами. Максимальное распространение хвойно-широколиственных липово-вязово-еловых лесов с участием березы и сосны обыкновенной на севере Верхнего Прикамья связано с позднеатлантическим термическим максимумом (6.8-5.1 кал. л.н.), а к 4.1 тыс. л.н. в результате сокращения роли широколиственных пород в древостое большую площадь заняли еловые леса южно-таежного типа. В южной части территории липово-вязово-еловые леса распространились с 7.5 тыс. л.н. и сохранялись до середины позднего голоцена, примерно до 2800 кал. л.н., а их расцвет связан в основном со среднесуббореальным термическим максимумом в интервале ~4.7-3.4 кал. л.н. [Лаптева и др., 2017, с. 274; Зарецкая и др., 2020. с. 55]. Выявленные этапы большого участия неморальных элементов в составе лесов Верхнего Прикамья совпадают со временем широкого распространения широколиственных пород на Восточно-Европейской равнине [Прокашев, Жуйкова, Пахомов, 2003, с. 70-83; Андреичева и др., 2015, с. 198-201; Новенко, 2020, с. 65-68].
Сокращение роли неморальных элементов в лесах южной части Верхнего Прикамья, и замещение хвойно-широколиственных лесов таежными на севере около 4.2 тыс. л.н., вероятно, является следствием глобального кратковременного похолодания [Борисова, 2014, с. 14; Новенко, 2020, с. 70-71]. В характеризующих этот этап СПС фиксируется максимум пыльцы ели при участии березы и минимум — сосны обыкновенной (менее 10 %) и группы Quercetum mixtum (рис. 1).
Поздний голоцен примерно с 3.4 тыс. кал. л.н. связан с распространением пихты (Abies sibirica) на территории Верхнего Прикамья. На юге сократилась роль широколиственных пород в древостое, и стали формироваться южно-таежные пихтово-еловые леса с участием липы и вяза, как следствие позднесуббореального похолодания в интервале 3.4-2.6 тыс. л.н. [Лаптева и др., 2017, с. 274; Зарецкая и др., 2020, с. 55]. На севере неморальные элементы выпали из состава древостоя лесов, и распространились среднетаежные пихтово-еловые леса [Лычагина и др., 2021, с. 15]. О распространении пихты лишь в позднем голоцене на территории Восточно-Европейской равнины также свидетельствуют палинологические данные с прилегающих к Верхнему Прикамью территорий [Прокашев, Жуйкова, Пахомов, 2003, с. 84]. Около 1.7 тыс. л.н. на территории Верхнего Прикамья светлохвойные формации стали расширять свои площади повсеместно, на что указывает постепенное увеличение доли пыльцы сосны обыкновенной в СПС практически всех разрезов соответствующего времени (рис. 1).
Заключение
Палинологические данные полученные в рамках междисциплинарных исследований на территории Верхнего Прикамья позволили выявить фазы смены основных типов лесной растительности в голоцене. В раннем голоцене господствовали светлохвойные таежные формации с участием мелколиственных и темнохвойных пород. В среднем голоцене стали формироваться хвойно-широколиственные леса в результате внедрения широколиственных пород в состав хвойных формаций. Расцвет липово-вязово-еловых лесов связан со среднеголоценовым термическим максимумом. Последующее кратковременное похолодание на рубеже среднего и позднего голоцена
привело к вытеснению широколиственных пород с северных рубежей и восстановлению господства таежных формаций. В южной части хвойно-широколиственные леса просуществовали до середины позднего голоцена. В позднем голоцене темнохвойные формации наряду с елью формировала пихта. К финалу позднего голоцена в таежных лесах возросла роль сосновых формаций.
Библиографический список
1.Андреичева Л.Н., Марченко-Вагапова Т.И., Буравская М.Н., Голубева Ю.В. Природная среда неоплейстоцена и голоцена на Европейском Северо-Востоке Росии. - М.: ГЕОС, 2015. -224 с.
2. Борисова О.К. Ландшафтно-климатические изменения в голоцене // Изв. РАН. Сер. Географ. - 2014. - № 2. - С. 5-20.
3. Генкель А.А., Лебедева А.П. О возрасте торфяных обнажений в аллювиях р. Камы // Учен. Зап. Молотов. Ун-та. - 1940. - Т. 4. - Вып. 1. - С. 153-165.
4. Демаков Д.А., Лычагина Е.Л., Зарецкая Н.Е., Лаптева Е.Г., Трофимова С.С., Косинцев П.А. Косинские мезолитические стоянки и их природное окружение // Пути эволюционной географии - 2021: Материалы II Всероссийской научной конференции, посвященной памяти профессора А.А. Величко (Москва, 22-25 ноября 2021 г.). - М.: Институт географии РАН, 2021. - С. 602-605.
5. Демаков Д.А., Лычагина Е.Л., Лаптева Е.Г. Первые итоги раскопок на мезолитической стоянке Коса II // Труды КАЭЭ ПГГПУ. - 2019. - Вып. XV. - С. 4-9.
6. Еловичева Я.К. История развития природной среды позднее- и послеледниковья Пермской области //Карбонатная гажа СССР. - Пермь: Изд-во Перм. политех. ин-т., 1991. -С. 66-78.
7. Зарецкая Н.Е., Лычагина Е.Л., Лаптева Е.Г., Трофимова С.С., Чернов А.В. Пойма Камы: реконструкция среды обитания древних и средневековых сообществ Среднего Предуралья //Российская археология. - 2020. - № 1. - С. 44-58.
8. Кокаровцев В.К. Ресурсы и геология голоценовых агрокарбонатов Пермского Предуралья. - Екатеринбург: Уралгеология, 1992. - 216 с.
9. Крыласова Н.Б., Лычагина Е.Л., Белавин А.М., Скорнякова С.В. Археологические памятники Чашкинского озера. - Пермь, 2014. - 565 с.
10. Лаптева Е.Г., Зарецкая Н.Е., Косинцев П.А., Лычагина Е.Л., Чернов А.В. Первые данные о динамике растительности Верхнего Прикамья в среднем и позднем голоцене // Экология. - 2017. - № 4. - С. 267-276.
11. Лаптева Е.Г. Палинологические исследования на археологических памятниках в районе Чашкинского озера // Крыласова Н.Б., Лычагина Е.Л., Белавин А.М., Скорнякова С.В. Археологические памятники Чашкинского озера. - Пермь, 2014. - Прил. - С. 502-512.
12. Лычагина Е.Л., Демаков Д.А., Чернов А.В., Зарецкая Н.Е., Копытов С.В., Лаптева Е.Г., Трофимова С.С. Среда обитания древнего человека в бассейне Верхней Камы: опыт реконструкции // Вестник археологии, антропологии и этнографии. - 2021. - № 1 (52). - С. 519.
13. Немкова В.К. История растительности Предуралья за позднее- и послеледниковое время //Актуальные вопросы современной геохронологии. - М. : Наука, 1976. - С. 259-276.
14. Новенко Е.Ю. Ландшафтно-климатические изменения в лесной зоне Центральной и Восточной Европы в голоцене: ретроспективный анализ и сценарии эволюции природной среды //Экосистемы: экология и динамика. - 2020. - Т. 4. - № 4. - С. 57-80.
15. Прокашев А.М., Жуйкова И.А., Пахомов М.М. История почвенно-растительного покрова Вятско-Камского края в послеледниковье. - Киров: Изд-во ВятГГУ, 2003. - 143 с.
16. Хотинский Н.А. Голоцен Северной Евразии. - М.: Наука, 1977. - 200 с.
17. Чернова Г.М. Спорово-пыльцевой анализ отложений плейстоцена-голоцена/Учеб. пособие. - СПб.: Изд-во С.-Петерб. ун-та, 2004. - 124 с.
18. Lychagina E., Zaretskaya N., Chernov A., Lapteva E. Interdisciplinary studies of the Cis-Ural Neolithic (Upper Kama basin, Lake Chashkinskoe) palaeoecological aspects // Documenta Praehistorica. - 2013. - Vol. XL. - P. 209-218.
19. Prentice I.C., Guiot J., Huntley B., Jolly D., Cheddadi R. Reconstructing biomes from palaeoecological data: a general method and its application to European Pollen Data at 0 and 6 ka // Climate Dynamics. - 1996. - Vol. 12. - P. 185-194.
20. Sun A., Feng Zh. Holocene climatic reconstructions from the fossil pollen record at Qigai Nuur in the southern Mongolian Plateau // The Holocene. -2013. - Vol. 23(10). - P. 1391-1402.
Сведения об авторе:
Лаптева Елена Георгиевна, кандидат географических наук, старший научный сотрудник, Институт экологии растений и животных УрО РАН (ИЭРиЖ УрО РАН) (г.Екатеринбург, ул. 8 Марта, 202), e-mail: lapteva@ipae.uran.ru
Lapteva Elena Georgievna, Ph.D., senior researcher, Institute of Plant and Animal Ecology, Ural Branch of the Russian Academy of Sciences (IPAE, UB of RAS)(Russian Federation, Yekaterinburg, 8 Matra str., 202), e-mail: lapteva@ipae.uran.ru
Рис. 1. Основные изменения растительности Верхнего Прикамья в голоцене.
1 - скв. Коса-3, 2 - скв. 1035, 3 - Керчевский, 4 - скв. 1034, 5 - Бондюг, 6 -Пянтег, 7- Кушмангорт; E СХ - суммарное содержание пыльцы светлохвойных пород
(Pinus sylvestris-type+Larix), E ТХ - суммарное содержание пыльцы темнохвойных пород (Abies sibirica+Picea+Pinus sibirica-type), E МЛ - суммарное содержание пыльцы мелколиственных пород (Betula sect. Albae+Alnus), E Quercetum mixtum - суммарное содержание пыльцы широколиственных пород (Quercus robur+Tilia cordata+Ulmus); TAIGA - биом вечнозеленых бореальных лесов, тайга; COMX - биом смешанных хвойно-широколиственных лесов; * - местоположение, детальные спорово-пыльцевые данные и радиоуглеродные даты см. Лаптева и др., 2017; Зарецкая и др., 2020;
Лычагина и др., 2021; Демаков и др., 2021; ** - процентное содержание пыльцы таксонов рассчитано от суммы пыльцы деревьев и кустарников, принятой за 100%; *** - доминирующие биомы рассчитаны по методу биомизации [Prentice et al., 1996]; **** - температурный индекс рассчитан по A. Sun и Zh. Feng [2013].
