CC BY
86
ОБЩАЯ БИОЛОГИЯ
УДК 581.526,33:551.794(470.42)
ПАЛЕОРАСТИТЕЛЬНОСТЬ И ПАЛЕОГЕОГРАФИЯ ЦЕНТРАЛЬНОЙ ЧАСТИ ПРИВОЛЖСКОЙ ВОЗВЫШЕННОСТИ
В ЭПОХУ ГОЛОЦЕНА
Н.В. Благовещенская
ФГБОУ ВО «Ульяновский государственный университет», г. Ульяновск, Россия
e-mail: globularia@mail.ru
Введение. Современный растительный покров данной территории настолько сильно изменен, что в литературе до сих пор нет единого мнения относительно его оценки. Эволюция растительного покрова в голоцене до последнего времени была изучена крайне слабо. Цель работы. Восстановление динамики растительного покрова за последние 11 000 лет. Материалы и методы. Изучены разрезы голоценовых отложений 52 болот. Применен принцип использования комплекса сопряженных методов: полевые исследования, спорово-пыльцевой анализ отложений голоцена, радиоуглеродное датирование, метод экстраполяции, геоморфологический метод и методика восстановления палеоклимата.
Результаты и обсуждение. Восстановлена история растительности, почвообразования и климата в голоцене. Установлены основные этапы сукцессии лесных сообществ: AL/DR-3, DR-3: разреженные кустарниковые ивово-березовые ^ PB: разреженные сосновые леса зеленомошные и остеп-ненные ^ ВО-1: настоящие сосновые и березово-сосновые зеленомошники ^ ВО-2: повсеместный расцвет сосновых лесов ^ АТ-1: сосново-березовые, березово-сосновые и березовые леса; появление широколиственных пород ^ АТ-2, АТ/SB: расцвет сосново-широколиственных, широколиственных лесов ^ SB-1: сосново-березово-широколиственные, сосново-березовые и березовые (зеленомошные, дубравные) ^ SB-2: расширение сосновых и закат сосново-широколиственных лесов ^ SA-1: сокращение площади лесов; появление вторичных сосняков, березняков, дубняков, липняков, осинников ^ SA-2, SA-3: господство вторичных сосновых, широколиственных, мелколиственных и смешанных лесов.
Заключение. Растительность территории менялась следующим образом: степная (11 0009500 л.н.) ^ лесостепная (9500-8000 л.н.) ^ лесная (8000-2500 л.н.) ^ лесостепная (2500 - настоящее время).
Антропогенные изменения в растительном покрове степей начали происходить около 3000 лет назад с массовым развитием земледелия. Сокращение площади лесов и появление вторичных формаций - около 2500 лет назад).
Полученные данные необходимо учитывать при ботанико-географическом и геоботаническом районировании территории России.
Ключевые слова: палеорастительность, палеогеография, голоцен, спорово-пыльцевые комплексы, Приволжская возвышенность, палеоклимат.
Введение. Современный растительный покров центральной части Приволжской возвышенности настолько сильно изменен, что в литературе до сих пор нет единого мнения относительно его оценки. Согласно ботани-ко-географическому районированию европейской части страны основная часть территории (северо-западные, западные, северные
и частично южные районы) отнесена к Европейской широколиственной области, Восточно-европейской провинции, Среднерусской подпровинции с распространением широколиственных лесов северных (с елью) и южных (без ели). Восточные и северо-восточные районы отнесены к Евроазиатской степной области, Восточно-европейской лесостепной
провинции, Среднерусской подпровинции с преимущественным распространением луговых степей [1]. Соответственно, в доагри-культурное время, по мнению авторов, западные районы были сплошь покрыты широколиственными (в основном липово-дубовыми, дубовыми) лесами. Восточные - были заняты поровну кленово-липово-дубовыми лесами и луговыми степями. Существует также мнение, что коренными растительными сообществами можно считать лишь чистые сосновые леса и крайне редко - сосново-широ-колиственные [2].
Эволюция растительного покрова центральной части Приволжской возвышенности в голоцене до последнего времени была изучена крайне слабо [3-5]. Сведения по истории растительности сопредельных территорий также немногочисленны [6-11].
Цель исследования. Восстановление истории палеорастительности центральной части Приволжской возвышенности за последние 11 000 лет.
Материалы и методы. Основными методами изучения истории растительности Приволжской возвышенности являлись: полевые исследования, спорово-пыльцевой анализ органогенных и минерогенных отложений голоцена, радиоуглеродное датирование, определение относительного возраста методом экстраполяции, геоморфологический метод и методика восстановления палеоклимата [12, 13]. Таким образом, был применен принцип использования комплекса сопряженных методов.
Подробно были изучены разрезы голоце-новых отложений 52 болот, расположенных более или менее равномерно во всех ландшафтных районах данной территории, и получены 27 радиоуглеродных датировок [14]. На основании усреднения и обобщения комплексов полученных данных нами было выделено шесть палинологических и природных
районов (рис. 1) и построены средние диаграммы для каждого из них. В работе за основу взята схема физико-географического и палинологического районирования территории [15, 16].
Результаты и обсуждение. На основании полученных палинологических данных стало возможным восстановить физико-географические условия, историю растительности в голоцене и определить коренные растительные сообщества для каждого природного региона изучаемой территории.
Палеорастительность и палеогеография позднего дриаса (DR-3) (1100010 300 лет назад). Отложения позднего дриаса выявлены в пяти районах изучаемой территории и датированы по стратиграфическим и палинологическим данным. Климат периода можно охарактеризовать как резко континетнальный. Повсеместно на исследуемой территории безраздельно господствовали полынно-маревые «холодные» степи (рис. 2, табл. 1). В Западном и Северо-Западном районах растительные сообщества с участием древесных пород (в основном Pinus sylvestris L., Betula pendula Roth, B. humilis Schrank) играли более заметную роль, чем в Восточном и тем более в Северо-Восточном и Южном районах. Видимо, сильно разреженные сосново-березовые и березовые редколесья были распространены здесь по высокому плато и древним ложбинам стока. Во влажных местообитаниях здесь и в других районах формировались сообщества из кустар-ничковых и кустарниковых видов ивы.
Палеорастительность и палеогеография предбореального периода (PB) (10 3009500 лет назад). Потепление и уменьшение континентальности климата в начале периода приводят к перелому в развитии природных процессов. Именно в это время в средней полосе России начали формироваться дерново-гле-евые почвы с признаками оподзоливания [15].
Рис. 1. Карта-схема центральной части Приволжской возвышенности:
1 - границы центральной части Приволжской возвышенности; 2 - границы палинологических и природных районов; 3 - районы:
I - Западный, II - Восточный, III - Северный, IV - Северо-Западный, V - Северо-Восточный, VI - Южный; 4 - разрезы голоценовых отложений; 5 - то же со спорово-пыльцевыми диаграммами; 6 - то же с абсолютными датировками
100% 80% 60% 40% 20% 0%
Споровые
Западный Восточный
СевероЗападный
СевероВосточный
Южный
100% 80% 60% 40% 20% 0%
Западный Восточный Северо- СевероЗападный Восточный
Южный
Рис. 2. Средние спорово-пыльцевые комплексы DR-3-периода
Можно предположить, что подобные почвы на нашей территории были широко развиты в Западном, Северо-Западном и Северном районах (частично в Восточном) - в местах распространения верхнего плато и древних ложбин стока. В Восточном, Северо-Восточном, Южном районах по нижнему плато на глинистых отложениях нижнего мела начали развиваться дерново-карбонатные и дерново-подзолистые почвы. Растительный покров становится более сомкнутым. Так, в Западном, Северо-Западном и Северном районах намечается переход от практически безлесных перигляциальных степей к настоящим лесостепным сообществам (рис. 3). По верхнему плато на недоразвитых щебнистых почвах в Западном (и частично Восточном - на останцах верхнего плато) районе начинают распространяться настоящие, хотя и разреженные сосновые леса (аналогичные современным горным соснякам) с заметным участием зеленых мхов. На склонах верхнего плато в составе древостоев вместе с Pinus sylvestris ничтожную роль играет Betula pendula. В Северном районе на древнеаллю-виальных и флювиогляциальных отложениях по древним ложбинам стока (видимо, на
вершинах песчаных дюн) и (или) южным склонам распространяются сосновые леса ос-тепненные (аналогичные современным соснякам лишайниковым остепненным).
В степных сообществах более значимую роль начинают играть злаковые, появляется первое разнотравье - в основном представители семейств Apiaceae Lindbl., Brassicaceae Burnett. В Восточном, Северо-Восточном и Южном районах лесные сообщества имеют крайне ограниченное распространение (островки горных меловых сосняков, сформировавшихся на обнаженных субстратах верхнего мела - меловом рухляке). В перигляциаль-ных холодных степях также уменьшается роль галофитов и увеличивается Artemisia L., Poaceae Bernhart. Анализ участия споровых растений подтверждает наше мнение о начале формирования настоящих сосновых лесов-зеленомошников. Но минимум споровых, характерный для предбореального периода, свидетельствует об отсутствии болотообра-зовательного процесса. Во влажных местообитаниях широкое распространение имели хвощи.
Радиоуглеродная датировка этого времени - 9870±110 лет назад.
100% 80% 60% 40% 20% 0%
Западный Восточный Северный Северо- Северо- Южный
Западный Восточный
Н Деревья И Травы Ш Споровые
100% 80% 60% 40% 20% 0%
Е] Pinus sylvestris Q Betula pendula EC B.humilis ES B. pubescens Ш Salix sp. Рис. 3. Средние спорово-пыльцевые комплексы РВ-периода
У
уШШ
Западный Восточный Северный Северо- Северо- Южный
Западный Восточный
Палеорастительность и палеогеография раннебореального периода (ВО-1) (9500-8500 лет назад). Климат начавшегося бореального периода во многом имел черты конца предбореального времени: сухой и прохладный. На территории Приволжской возвышенности годовая сумма осадков в это время составляла около 400 мм, что соответствует современным значениям для самых засушливых районов и на 150 мм меньше, чем в самых влажных районах. Однако общая континентальность климата уже к середине бореального периода снижается [12]. Указанные изменения физико-географических условий приводят к повсеместному увеличению облесённости территории. Продолжается развитие почвообразовательных процессов: начинают формироваться дерново-подзолистые, дерново-карбонатные и первичные серые лесные почвы. Однако растительность исследуемой территории в это время была неоднородной. В Западном, Северном и Северо-Западном районах площадь лесов расширяется (рис. 4). Хотя доминантом по-прежнему остается сосна, заметную роль в составе лесов начинает играть береза. По
верхнему плато и на возвышенной равнине повсеместно горные сосняки на малоразвитых щебнистых почвах начинают вытесняться сосняками-зеленомошниками, сосняками остепненными, сосняками папоротниковыми. Особенно в Северо-Западном районе в это время начинают формироваться и настоящие (неразреженные) березово-сосновые леса-зе-леномошники и, видимо, березово-сосновые серовато-вейниковые леса. Ландшафты приобретают типично лесостепной облик. На склонах возвышенного верхнего плато и пла-корных участках по-прежнему господствуют степные участки, но с принципиально другой флорой. Перигляциальный комплекс сходит на нет, особенно к концу данного периода. Все большую роль в полынно-маревых группировках играют представители Poaceae и разнотравья. Betula humilis резко сокращает свое участие в составе древостоев влажных местообитаний. В поймах и по берегам озер помимо Salix L. значительную роль начинает играть Betula pubescens Ehrh. В Восточном, Северо-Восточном и Южном районах площадь лесных сообществ также расширяется по сравнению с предбореальным периодом.
В Южном районе Приволжской возвышенности это происходит исключительно за счет очень широкого распространения березовых древостоев. Чистые березовые колки развиваются на сформировавшихся богатых глинистых почвах нижнего мела. Распространены березовые леса остепненные, крупнотравные с сильно разреженным подлеском и травяным ярусом из злаков по типу, сходному с березовой лесостепью Урала и Зауралья.
Существование в прошлом чистых березняков в южных районах Приволжской
возвышенности предполагали некоторые исследователи [17, 18]. Однако имеет место и прямо противоположное мнение о вторично-сти всех березовых (и даже всех березово-сосновых) лесов Приволжской возвышенно -сти и невозможности их существования в до-агрикультурное время [2, 19]. Давний спор между оппонентами по этому поводу получил теперь разрешение и благодаря радиоуглеродной датировке этого времени, полученной для разреза в Южном палинологическом районе, - 8600±170 лет назад.
100% 80% 60% 40% 20% 0%
Западный Восточный Северный Северо- Северо- Южный
Западный Восточный
I Деревья ЕЗ Травы
Споровые
100% 80% 60% 40% 20% 0%
Западный Восточный Северный Северо- Северо- Южный
Западный Восточный
0 Pinus sylvestris Н Betula pendula EDI B.humilis □ B. pubescens И Salix sp.
Рис. 4. Средние спорово-пыльцевые комплексы ВО-1-периода
Палеорастительность и палеогеография позднебореального периода (ВО-2) (8500-8000 лет назад). К началу второй зоны бореального периода, по нашим данным, на исследуемой территории произошло существенное потепление: средняя температура января оставалась еще ниже современных показателей примерно на 3 °С, но температура июля уже была такой же [13]. Годовая сумма осадков не изменилась, но общая влажность воздуха несколько повысилась за
счет повсеместного поднятия уровня грунтовых вод и общего базиса эрозии основных рек. Окончательно формируются дерново-подзолистые, дерново-карбонатные и серые лесные почвы. Происходят и существенные изменения в формировании растительности. Впервые в Западном, Северном и СевероЗападном районах содержание пыльцы деревьев становится больше, чем трав, хотя лесостепной облик ландшафтов еще сохраняется (рис. 5, табл. 1).
100% 80% 60% 40% 20% 0%
Западный Восточный Северный Северо- Северо- Южный
Западный Восточный
■ Деревья Ш Травы Р Споровые
Западный Восточный Северный Северо- Северо- Южный
Западный Восточный
Pinus sylvestris В Betula pendula Ш B.humilis В B. pubescens ЕВ Salix sp.
Рис. 5. Средние спорово-пыльцевые комплексы ВО-2-периода
Характерной особенностью лесов является доминирование Pinus sylvestris. В полной мере происходит расцвет сосняков-зеленомошников, долгомошников, лишайниковых, а на склонах верхнего плато (особенно южных экспозиций) и на высоких дюнах древних ложбин стока - сосняков остепнен-ных (часто, видимо, лишайниковых). В составе лесов впервые появляется Picea abies L. Особенно заметна ее роль в Северном районе. Существенным образом преображается и степная растительность: она становится зла-ково-разнотравной с небольшим участием полынно-маревых сообществ, видовой состав которых становится менее ксерофильным. Появляются представители семейств Rosa-ceae Juss., Ranunculaceae Juss., Brassicaceae, Fabaceae Lindbl., Apiaceae. В поймах рек и по берегам озер существенно возрастает участие Betula pubescens. Резко сокращается роль ценозов из Salix spp. и Betula humilis. С этого времени они прекращают играть какую-либо роль в сложении сообществ «холодной сте-
пи» и остаются только в околоводных местообитаниях. В Восточном и Северо-Восточном районах именно с этого времени формируется настоящая лесостепь, которая просуществует до настоящего времени. Не только останцы верхнего плато, но и их склоны и некоторые плакорные возвышенные участки (особенно на супесчаных и песчаных почвах палеогена) начинают заселяться сосновыми и сосново-березовыми зеленомошными, остеп-ненными, крупнозлаковыми лесами. В Южном районе повсюду начинают доминировать дерновинно-злаковые и злаково-разнотрав-ные луговые степи. Необходимо отметить отсутствие широколиственных пород в лесных сообществах практически на всей территории центральной части Приволжской возвышенности в позднебореальное время, поскольку имеются серьезные разногласия о времени появления и расцвета сосново-широколист-венных и широколиственных лесов на данной территории. Радиоуглеродная датировка этого времени - 8170±130 лет назад.
Палеорастительность и палеогеография раннеатлантического периода (АТ-1) (8000-6000 лет назад). Начало атлантического периода - важный рубеж в развитии растительности Приволжской возвышенности. Повсеместно начавшееся в это время небольшое похолодание [12], с одной стороны и повышение уровня грунтовых вод [20], с другой стороны, приводят к массовому облесению территории. Однако при данных климатических условиях свободные пространства в
первую очередь захватила береза как типичный эксплерент. Массово распространяются сообщества не только из Betula pendula, но и из влаголюбивой Betula pubescens (табл. 1). На изучаемой территории формируются зрелые дерново-подзолистые, дерново-карбонатные и первичные серые лесные почвы. В Западном, Северном и Северо-Западном районах растительный покров становится типично лесным (рис. 6).
0%
Западный Восточный Северный Северо- Северо- Южный
Западный Восточный
■ Деревья Ш Травы Ш Споровые
100% 80% 60% 40% 20% 0%
Западный Восточный Северный Северо- Северо- Южный
Западный Восточный
Е Picea abies El Pinus sylvestris H Betula pendula EQ B. pubescens
ПШ Quercetum mixtum Ш Alnus glutinosa Ш Salix sp.
Рис. 6. Средние спорово-пыльцевые комплексы АТ-1-периода
По верхнему плато на супесчаных и песчаных почвах, на возвышенных элементах рельефа с более сухими почвами в этих районах распространяются сосново-березовые леса-зеленомошники, долгомошники, крупнотравные, остепненные. На суглинистых и глинистых почвах, сформировавшихся на отложениях верхнего мела (особенно на севере и северо-западе данной территории), развиваются и чистые березовые леса крупнотравные, в Северном районе - с примесью Picea
abies. На более низменных участках с близким залеганием грунтовых вод произрастают почти чистые березовые леса вейниковые и папоротниковые, особенно в Западном и Северо-Западном районах. Характерная особенность лесов этого времени - появление в их составе первых пород Quercetum mixtum и Corylus avellana L. Хотя участие их в процентном отношении еще невелико, но сам факт появления широколиственных пород имеет очень большое значение для дальней-
шего формирования растительного покрова. В Северном районе одним из первых в указанных лесах появляется Acer platanoides L., в Западном - Tilia cordata Mill. и Corylus avellana. В Восточном районе облесение территории увеличивается почти в два раза, и его растительность перестает быть схожей с Юго-Восточным и Южным районами. На останцах верхнего плато и по их склонам (особенно северным) лесная растительность практически такая же, как на верхнем плато Западного района. Первыми из пород Querce-tum mixtum здесь появляются Tilia cordata и Ulmus L. Растительный покров Южного района, начиная с атлантического и до рубежа с суббореальным периодом, становится лесостепным. В это время происходит наибольшее облесение степи, а растительность имеет много общих черт с Северо-Восточным районом. На отложениях нижнего мела на влажных и богатых почвах как никогда широко распространены березовые и сосново-березо-вые папоротниковые, серовато-вейниковые, крупнотравные леса. В состав лесов здесь также начинают внедряться широколиственные породы. Первым появляется Quercus robur L. и его неизменный спутник Corylus avellana. К концу данного времени из состава растительных сообществ исчезает Betula hu-milis и более уже не появляется. В настоящее время ареал этого вида находится намного севернее и на данной территории имеет категорию очень редкого. Степные сообщества из полынно-маревых окончательно превращаются в злаково-разнотравные, дерновинно-злаковые. В Южном районе наряду с ними определенные площади занимают настоящие песчаные степи, о чем свидетельствует пыльца типичных псаммофитов.
Говоря о степной растительности, вполне уместно остановиться на спорном вопросе о первичности или вторичности луговых, каменистых и песчаных степей на территории центральной части Приволжской возвышенности. Многие исследователи были убеждены в первичности луговых степей на Приволжской возвышенности и широком их распространении до начала хозяйственной деятельности человека [1, 21, 17]. Этот взгляд
категорически не приемлют другие исследователи, считающие все виды степей вторичными, возникшими исключительно в результате сведения сосновых и, позднее, сосново-широколиственных лесов [2, 4, 22]. Единственным коренным видом степей признавались тырсовые степи как заключительная стадия динамики каменистых степей, имеющих ограниченное распространение. Полученные палинологические и радиоуглеродные данные убедительно доказывают существование первичных, доагрикультурных степей всех видов, окончательно сформировавшихся в раннеатлантическом периоде.
Радиоуглеродные датировки: 7680±90 и 7480±130 лет назад.
Палеорастительность и палеогеография позднеатлантического периода (АТ-2) (6000-4500 лет назад). Палеогеография второй половины атлантического периода представляет чрезвычайно большой интерес. Именно позднеатлантическая фаза характеризуется оптимальным соотношением тепла и влаги. В этих условиях формировались ландшафты с максимальной биологической продуктивностью. На исследуемой территории температуры января и июля были выше современных на 2-3 °С. Годовая сумма осадков составляла не менее 550 мм, т.е. климат был менее континентальным, чем современный [12, 13]. В это время окончательно устанавливается западный перенос воздушных масс. Начинают формироваться лугово-чер-ноземные почвы, и заканчивается процесс формирования остальных типов почв, особенно зрелых дерново-карбонатных, дерново-подзолистых, светло- и темно-серых лесных [23]. Существенным образом меняется ландшафт. Это единственное время в течение всего голоцена, когда на исследуемой территории господствуют леса не только в Западном, Северном, Северо-Западном, но и Восточном районе. Облесение повсюду было максимальным. Даже в типично степном Южном районе только в это время соотношение леса и степи становится равным. Начинается массовое и необратимое внедрение широколиственных пород в состав лесов и сокращение участия Betula pendula (рис. 7, табл. 1).
100% 80% 60% 40% 20% 0%
Западный Восточный Северный Северо- Северо- Южный
Западный Восточный ■ Деревья Ш Травы Ш Споровые
100% 80% 60% 40% 20% 0%
Западный Восточный Северный Северо- Северо- Южный
Западный Восточный
Ei Picea abies Н Pinus sylvestris В Betula pendula В B. pubescens
II Quercetum mixtum И Alnus glutinosa EU Corylus avellana И Salix sp.
Рис. 7. Средние спорово-пыльцевые комплексы АТ-2-периода
Поскольку этот важный «момент» вызывает до сих пор определенные споры с точки зрения его хронологии, нами получены четыре радиоуглеродные датировки в разных районах исследуемой территории: 6155±40, 5825±120, 5920±105, 5935±110 лет назад. Кроме этого, датированы и дальнейшие важные события позднеатлантического времени: расширение площади лесов и сокращение открытых степных пространств, расцвет широколиственных пород в лесах в разных районах: 5200±120, 5730±60, 5050±60, 5100± ±120 лет назад.
В Западном, Северном и Северо-Западном районах во второй половине атлантического периода облесение становится сплошным. Основные площади верхнего плато (особенно его склоны и подножия), выровненные понижения возвышенностей заняты сосново-широколиственными лесами, в основном сосново-дубовыми с травяным ярусом из мелких злаков. Сосново-липовые леса играют незначительную роль и встречаются
ограниченно в Северном районе на очень богатых почвах, сформированных на глинистых отложениях нижнего мела. Сосняки сложные с Quercus robur, Tilia cordata, Ulmus spp. и хорошо развитым подлеском из Corylus avellana, Euonymus verrucosa Scop., Viburnum opulus L. распространены на суглинистых почвах по склонам и днищам больших балок и логов. Определенные площади занимают и чистые широколиственные леса (особенно в Северо-Западном районе) - дубняки сложные. Они формируются на холмистых водоразделах, пересеченных здесь глубокими логами и оврагами, в условиях хорошего дренажа на богатых глинистых серых лесных почвах. В южной части района на солонцеватых черноземистых почвах встречаются дубовые леса разреженные с Acer tataricum L. С этого периода возникает еще одна группа ассоциаций - сосняки сфагновые, но, судя по спорово-пыльцевым комплексам этого времени, распространение их было крайне ограниченным и только в Северном районе. Здесь
же заметную роль начинает играть Picea abies, и можно говорить не только о сосново-широколиственных, но и о сосново-елово-широколиственных лесах этого времени. В Восточном районе возвышенности, как уже отмечалось, участие древесных сообществ в растительном покрове значительно возросло. Леса покрыли не только все останцы верхнего плато и их склоны, но и значительные площади ранее безлесных пространств низкого плато. Здесь на глинистых отложениях нижнего мела широкое распространение получили сосново-широколиственные леса. Доля Quercetum mixtum в их составе была выше, чем в Западном районе. В Северо-Восточном районе облесение становится максимальным, особенно к концу атлантического периода. По правому берегу Волги формируются так называемые нагорные дубравы, представленные в основном дубняками сложными, развивающимися на богатых глинистых отложениях с близким залеганием грунтовых вод. Основным доминантом выступает Quercus ro-bur, содоминантами - в равной степени Tilia cordata, Acer platanoides, Ulmus laevis Pall., U. glabra Huds, Fraxinus excelsior L. Меньшие площади в районе занимают луговые степи с богатой мезофильной растительностью. По сравнению с раннеатлантическим временем роль Chenopodiaceae и Artemisia уменьшается вдвое. В Южном районе степные участки занимают более значительные площади, чем в других районах. Возвышенные плакоры и южные склоны возвышенностей здесь безраздельно занимают лугово-степные ценозы. Однако, как уже отмечалось, облесение степи достигает максимальных значений, особенно на глинистых отложениях нижнего и верхнего мела; на северных склонах возвышенных плакоров повсюду развиваются широколиственные леса, вытесняя березовые древостои. Главенствующую роль играют Quercus robur и, в отличие от других районов, Ulmus laevis, U. glabra, Acer platanoides и A. tataricum.
Эпоха позднего неолита (совпадающая с позднеатлантическим этапом голоцена) на данной территории представлена единичными археологическими памятниками. По мнению большинства авторов, изучавших древнюю историю Приволжской возвышенности,
основными занятиями людей неолита были рыболовство и охота. Появившаяся пыльца сорных (рудеральных) видов во всех районах в это время имеет ничтожное содержание.
Рассматривая растительность этого времени, нельзя не остановиться на вопросе о первичности широколиственных лесов на данной территории. Вопрос этот также спорный. Существует вполне обоснованное, на наш взгляд, мнение о первичности сосново-широколиственных и широколиственных лесов, возникших до начала интенсивной хозяйственной деятельности человека [1]. Но имеется и прямо противоположное представление о вторичности всех сосново-широко-лиственных и широколиственных лесов, возникших, по мнению авторов, в результате рубок сосновых, а затем вторичных же сосново-широколиственных лесов [2, 9]. Таким образом, спорово-пыльцевые комплексы атлантического периода, датированные радиоугле -родными методами, убедительно доказывают широчайшее развитие сосново-широколист-венных и широколиственных лесов до начала какой-либо интенсивной хозяйственной деятельности человека.
Палеорастительность и палеогеография раннесуббореального периода @Б-1) (4500-3200 лет назад). Рубеж атлантического и суббореального периодов ознаменовался самым массовым облесением и максимальной выраженностью всех процессов, начавшихся в позднеатлантическое время. Можно сказать, что климатический оптимум голоцена на территории центральной части Приволжской возвышенности наиболее яркое выражение имел именно в это время.
Такое предположение автор работы высказывал и ранее, но оно получило подтверждение радиоуглеродными датировками только в настоящее время: 4590±120 и 4495±85 лет назад.
Первая половина суббореального периода на исследуемой территории характеризуется прохладным и влажным климатом. В это время происходит окончательное формирование серых лесных почв. В Западном, Северо-Западном, Восточном районах снижение уровня грунтовых вод и похолодание климата приводят к значительному расширению
участия в сосново-широколиственных и широколиственных лесах березы и заметному снижению роли широколиственных пород. Господство переходит к сосново-березово-широколиственным лесам, сосново-березо-вым лесам-зеленомошникам, иногда почти чистым березовым, а на южных склонах возвышенностей - к сосновым и сосново-бере-зовым остепненным лесам. В Северо-Западном районе в основном господствуют березовые леса дубравные с заметным участием липы, подлеском из орешника, рябины, бересклета с единичными деревьями сосны.
В травяном ярусе распространены осоки. Подобные леса занимают пологие склоны возвышенностей с супесчаными и суглинистыми почвами. Такие леса в настоящее время встречаются очень широко на Приволжской возвышенности, но некоторыми исследователями считаются вторичными. В Южном районе роль березовых древостоев возрастает вдвое, что говорит о развитии здесь наряду с широколиственными лесами (дубняками сложными, дубняками остепненными) березняков дубравных (рис. 8, табл. 1).
100% 80% 60% 40% 20% 0%
100% 80% 60% 40% 20% 0%
Западный Восточный Северный Северо- СевероЗападный Восточный ■ Деревья □ Травы ЕИ Споровые
Южный
Западный Восточный Северный Северо- СевероЗападный Восточный
□ Picea abies И Quercetum mixtum
I Pinus sylvestris I Alnus glutinosa
□ Betula pendula ЕЭ Corylus avellana
Южный
13 B. pubescens В Salix sp.
Рис. 8. Спорово-пыльцевые комплексы 8Б-1-периода
Степные ценозы занимают те же площади с теми же сообществами, что и в поздне-атлантическое время, т.е. преобладают луго-во-разнотравные, лугово-типчаковые, ко-выльно-разнотравные сообщества. Но в их составе уже появляются рудеральные и паск-вальные сорняки.
Раннесуббореальный период относится к эпохе энеолита и началу эпохи бронзы [24]. В это время резко увеличивается общая засе-
ленность данной территории, что связано с грандиозными миграциями, охватившими население степных зон. В результате катастрофических засух из-за резкого падения уровня грунтовых вод падает биологическая продуктивность степных районов. Многие скотоводческие племена двинулись в лесную зону, где использовали для выпаса скота поймы рек и опушки лесов. На рубеже атлантического и суббореального периодов в пыльцевых спек-
трах Восточного и Северо-Западного районов появляются типичные «индикаторы пастбищ неолита»: Rumex acetosa L., Ranunculus repens L., Chenopodium album L. и др. Появляется пыльца культурных злаков, красноречиво свидетельствующая о повсеместно начавшемся земледелии. Таким образом, полученные палинологические данные в основных чертах подтверждают мнение многих авторов о начале земледелия в первой половине II тыс. до н.э. [24, 25].
Поскольку данное время знаменует очень важное событие в истории растительности, а именно закат широчайшего распространения широколиственных пород и развитие березовых лесов дубравных, нами получены радиоуглеродные датировки этого «события» для всей изучаемой территории: 3810±80, 3400±75, 3975±80, 3500±60, 3390±60 лет назад.
Палеорастительность и палеогеография позднесуббореального периода (SB-2) (3200-2500 лет назад). Происходит даль-
нейшее похолодание климата, а в самом конце периода - и увеличение общей влажности [13]. В почвенном покрове идут важные изменения: формируется гуматно-кальциевый горизонт черноземных почв. Во всех районах лесная растительность развивается схожим образом: серьезное похолодание климата приводит к сокращению площади лесов и расширению открытых участков, в составе лесов резко возрастает роль Pinus sylvestris за счет постепенного сокращения участия Betula pendula и Quercetum mixtum (рис. 9, табл. 1). Уже сложно говорить о существовании чистых березовых, а тем более широколиственных лесов. В тех же местообитаниях господство переходит к сосново-березовым, сосно-во-широколиственным и сосновым лесам. В Северо-Восточном и Южном районах общее облесение территории сокращается еще резче, а в составе лесной растительности участие широколиственных пород уменьшается практически вдвое.
100% 80% 60% 40% 20% 0%
Западный Восточный Северный Северо- Северо- Южный
Западный Восточный
■ Деревья □ Травы Ш Споровые
100% 80% 60% 40% 20% 0%
Западный Восточный Северный Северо- Северо- Южный
Западный Восточный
Ш Picea abies □ Pinus sylvestris H Betula pendula Ш B. pubescens
ПШ Quercetum mixtum И Alnus glutinosa S Corylus avellana ES Salix sp.
Рис. 9. Средние спорово-пыльцевые комплексы SB-2-периода
В составе степных ценозов также произошли изменения, связанные, с одной стороны, с похолоданием климата: сокращение роли разнотравья и увеличение злаковых ценозов, с другой - с начавшейся заметной хозяйственной деятельностью человека (а именно с распашкой земель): вдвое увеличивается участие сорных и культурных видов, особенно в Северо-Восточном районе. С этого времени развитие лесной и степной растительности уже нельзя рассматривать без учета антропогенной нагрузки.
По мнению Н.Я. Мерперта, именно к эпохе бронзы относится массовое заселение Среднего Поволжья [24]. Древние племена привлекали богатейшие пойменные луга, благоприятные условия для подсечно-огневого земледелия и возможность широких связей по крупнейшим рекам (Волге, Суре, Алатырю). На изучаемой территории выявлены многочисленные стоянки бронзового века. В основном господствовали племена срубной культуры. Основными их занятиями были земледелие и скотоводство. Выпас скота в облесенных районах приводил к остепнению и изреживанию сосново-широколиственных лесов, уничтожению естественного травяного покрова и появлению пастбищных сорных видов. Радиоуглеродные датировки этого времени: 2950±45 и 2730±50 лет назад.
Палеорастительность и палеогеография раннесубатлантического периода @Л-1) (2500-700 лет назад). Начало периода считается переломным этапом в развитии климатических процессов в сторону дальнейшего похолодания и увеличения влажности, с одной стороны, и поднятия уровня грунтовых вод - с другой [12, 13]. Окончательно формируются все современные типы почв.
Начало субатлантического периода примерно совпадает с началом железного века на изучаемой территории (2485±35 лет назад). Площадь лесов практически повсеместно значительно сокращается, а открытых пространств - возрастает (рис. 10). Северо-Западный район с этого времени приобретает лесостепной облик. В Восточном районе пыльца трав начинает доминировать над пыльцой деревьев. Судя по значительному участию пыльцы культурных злаков и поле-
вых сорняков, указанные изменения происходят за счет распашки и освоения земель. На песчаных почвах возвышенных участков Западного и Северо-Западного районов сокращается участие сосняков-зеленомошников (они продолжают существовать в основном на окраинах водораздельных болот). Более значительную роль начинают играть сосняки остепненные и сосняки травяные. На склонах возвышенностей и на выровненных пониженных участках плакоров Западного, Северо-Западного и Восточного районов продолжают развиваться сосново-широколиствен-ные леса (сосново-дубовые с хорошо развитым подлеском из орешника), но участие широколиственных пород становится менее заметным.
При появлении металлических орудий труда человек мог уже не только возделывать плодородные почвы степей, но и вести вырубки лесов, расположенных на глинистых и суглинистых почвах тяжелого механического состава. Лес в это время не только выжигался, но и вырубался после подсочки. После таких вырубок он частично восстанавливался, так как древние земледельцы сеяли на одном месте только три-четыре года подряд, а затем переходили на другие поля. Однако происходили изменения в составе самих лесов. В лесных ценозах возрастает роль вторичных порослевых дубняков, липняков, березняков, а также, видимо, осинников. На месте сосня-ков-зеленомошников на легких супесчаных и песчаных почвах после вырубок появляются сосняки травяные и сосняки остепненные. Резкое сокращение лесных площадей происходит в лесостепных и степных районах. Растительный покров Северо-Восточного и Южного районов с этого времени приобретает степной облик. Благодаря формированию и широкому распространению здесь богатых черноземных почв антропогенное воздействие человека было более значительным. Распашка земель приводила к значительному расширению открытых пространств. Поскольку почвы здесь очень плодородные, человеку не было необходимости часто менять места посевов. В этих условиях лес уже не восстанавливался. Интенсивный выпас скота в Восточном, Северо-Восточном и Южном
районах привел к тому, что дерновинно-злаковые степи на многих участках стали превращаться в типчаковые, полынно-злако-вые, полынные с большим участием сорных видов.
В конце 8Л-1-периода (по данным археологов, ХШ-УП вв. н.э.) на территории восточной части Приволжской возвышенности сложилось государство волжских булгар, имеющих многочисленные населенные пункты. Их поселения тянулись на 500-600 м вдоль рек. Основным занятием булгар было
хорошо развитое земледелие: хлеб даже вывозился в соседние государства. Такое расширенное земледелие, естественно, не только приводило к распашке свободных степных участков, но и требовало сведения лесов, особенно сосновых на легких супесчаных почвах. Большинство современных участков песчаных степей Западного, Северного и Восточного районов, на наш взгляд, имеют раннесубатлантический возраст. Радиоуглеродные датировки этого времени: 1660±75, 1905±35, 810±45 лет назад.
100% 80%-60%-40% 20%-I
0%
Западный Восточный Северный Северо- Северо- Южный
Западный Восточный
■ Деревья ЕЗ Травы Ш Споровые
100% 80% 60% 40% 20% 0%
Западный
ЕЗ Picea abies □ Pinus sylvestris
U Quercetum mixtum И Alnus glutinosa
Северный Северо-
Восточный
И Betula pendula Ш B. pubescens S Corylus avellana Ш Salix sp.
Рис. 10. Средние спорово-пыльцевые комплексы 8Л-1-периода
Палеорастительность и палеогеография среднесубатлантического периода @Л-2) (700-300 лет назад). Выделение данного сравнительно короткого времени в субатлантическом периоде стало возможным на основании анализа многих диаграмм центральной части Приволжской возвышенности. Формирование растительности этого этапа голоцена связано как с климатическими причинами, так и с историей хозяйственного
освоения данной территории. 700 лет назад произошло резкое похолодание климата - так называемый малый ледниковый период [13]. Кроме того, в Х1У-ХУ11 вв. н.э. произошло значительное сокращение антропогенного воздействия. Территория подверглась нападениям монгольских завоевателей и целиком вошла в государство Золотой Орды. После опустошительных походов Тамерлана на 400 лет она стала практически безлюдной.
Антропогенное воздействие на растительность повсеместно становится минимальным, а в некоторых районах прекращается совсем.
Изменение климатических и антропро-генных условий привело к некоторому расширению площади лесов (рис. 11, табл. 1). Этому способствовали и супесчаные почвы,
на которых после забрасывания пашен не мог развиваться сомкнутый травостой с плотной дерниной. В составе лесов еще более повысилась, часто до максимальных значений, роль сосны и снизилась до минимума - широколиственных пород.
100% 80% 60% 40% 20% 0%
Западный Восточный Северный Северо- Северо- Южный
Западный Восточный ■ Деревья ED Травы Ш Споровые
0%
Западный Восточный Северный Северо- Северо- Южный
Западный Восточный
□ Picea abies ЕЭ Pinus sylvestris
DU) Quercetum mixtum Ш Alnus glutinosa
H Betula pendula В B. pubescens S Corylus avellana И Salix sp.
Рис. 11. Средние спорово-пыльцевые комплексы SA-2-периода
На склонах водоразделов, а также на выровненных плакорах нижнего плато продолжали развиваться степные ценозы, как первичные, так и вторичные, возникшие на месте сведенных человеком лесов в начале периода. Заброшенные после распашки земли зарастали злаковыми и разнотравно-злаковыми сообществами, а на суглинистых и глинистых почвах, вероятно, - ковыльно-разно-травными. Впоследствии в исторических актах XVIII в. они были названы «дикими степями», «новями» и «порозжими землями». Их выделяли для освоения поселившимся здесь русичам, мордве и чувашам. Именно их
наблюдал в 1768 г. П.С. Паллас, путешествуя вверх по Волге [26].
Радиоуглеродная датировка этого времени - 405±55 лет назад.
Палеорастительность и палеогеография позднесубатлантического периода (БВ-3') (300-0 лет назад). С приходом земледельческих племен 300 лет назад на изучаемой территории вновь увеличивается воздействие человека на природу. Повсеместно сокращается площадь лесов и расширяется площадь открытых пространств (рис. 12, табл. 1).
0%
Западный Восточный Северный Северо- Северо- Южный
Западный Восточный
□ Picea abies 0 Pinus sylvestris S Betula pendula □ B. pubescens
Ii Quercetum mixtum Ш Alnus glutinosa 0 Corylus avellana S Salix sp.
100% 80% 60% 40% 20% 0%
Западный Восточный Северный Северо- Северо- Южный
Западный Восточный ■ Деревья ЕЗ Травы Ш Споровые
Рис. 12. Средние спорово-пыльцевые комплексы 8А-3-периода
В составе лесов Западного, Северо-Западного, Северного районов увеличивается роль вторичных березняков за счет вырубок сосны. Большую роль начинают играть сосняки травяные и остепненные. В районах с более богатыми почвами возрастает доля вторичных дубняков, липняков, осинников, что хорошо видно на диаграммах СевероВосточного, Восточного, Южного районов. Естественные степные ценозы сохраняются только на неудобьях - высоких возвышенностях и их склонах.
Заключение. На основании комплексного подхода восстановлены история растительности и физико-географические условия каждой из 12 зон голоцена, а также основные направления сукцессионного процесса формирования растительности. Растительность территории менялась следующим образом: степная (AL/DR-3, DR-3, PB) ^ лесостепная (ВО-1, ВО-2) ^ лесная (АТ-1, АТ-2, 5В-1, БВ-2) ^ лесостепная (БА-1, БА-2, 8А-3). Наименьшая облесённость территории наблюдалась в позднем дриасе (11 000-10 300 лет назад), наибольшая - с конца позднеатлантиче-
ского до конца раннесуббореального периода (5000-3200 лет назад), что связано с климатическими факторами. Кратковременное максимальное облесение лесостепи наблюдалось также в среднесубатлантическое время (700300 лет назад), причиной его явилось резкое снижение антропогенной нагрузки на ландшафты территории.
Первичными (доагрикультурными) следует считать следующие лесные сообщества: бе-резово-сосновые и сосново-березовые (зеле-номошные, серовато-вейниковые, папоротниковые, остепненные); березовые (дубравные, заболоченные, остепненные, крупнотравные); сосново-широколиственные (сосново-дубо-вые, сосняки сложные); сосново-елово-широ-колиственные; широколиственные (дубняки сложные, липово-дубовые, липовые дубравные); сосново-березово-широколиственные; сосновые (зеленомошные, долгомошные, сфагновые, лишайниковые, черничники, брусничники, грушанковые, остепненные, горные) леса.
Несмотря на раннее заселение, человеком изучаемой территории (начиная с палео-
лита), существенные антропогенные изменения в растительном покрове степей начали происходить лишь с позднесуббореального периода (около 3000 лет назад) с массовым
развитием земледелия. Сокращение площади лесов и появление вторичных формаций относится к началу субатлантического периода (около 2500 лет назад).
Таблица 1
Средние спорово-пыльцевые комплексы голоцена всей территории центральной части
Приволжской возвышенности, %
Растения Периоды голоцена
SA-3 SA-2 SA-1 SB-2 SB-1 AT-2 AT-1 BO-2 BO-1 РВ DR3
Деревья: 37,5 47,0 40,0 44,0 51,5 51,5 42,0 30,5 23,0 18,5 6,0
Picea abies 3,5 2,5 2,5 1,5 2,0 2,0 1,0 0,1 0,0 0,0 0,0
Pinus sylvestris 51,5 60,5 55,5 52,0 37,5 49,0 44,5 49,5 39,5 34,0 28,0
Betula pendula 22,0 16,0 16,5 16,0 23,0 15,0 31,5 19,0 13,5 4,5 4,0
B. humilis 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,5 2,0 3,5 7,5 13,0
B. pubescens 10,0 5,5 7,5 8,0 9,5 9,0 12,0 13,0 9,0 4,5 3,0
Quercus robur 4,0 3,0 4,0 3,5 7,0 6,0 2,0 0,0 0,0 0,0 0,0
Tilia cordata 2,5 2,0 2,5 2,5 3,5 4,0 1,0 0,1 0,0 0,0 0,0
Ulmus spp. 1,0 0,5 1,0 2,0 3,5 2,5 0,5 0,0 0,0 0,0 0,0
Quercetum mixtum 7,5 5,5 7,5 8,0 14,0 12,5 3,5 0,1 0,0 0,0 0,0
Alnus glutinosa 3,5 5,5 4,5 5,5 7,5 7,5 4,0 0,5 0,0 0,0 0,0
A. incana 0,0 0,0 0,2 0,1 0,5 0,1 0,2 0,0 0,0 0,0 0,0
Corylus avellana 2,5 2,0 2,0 4,0 4,0 4,0 1,5 0,0 0,0 0,0 0,0
Acer platanoides 0,5 0,1 0,2 0,5 0,1 0,2 0,5 0,0 0,0 0,0 0,0
Salix spp. 2,5 3,5 4,5 3,5 2,0 2,0 2,5 15,5 35,5 48,0 53,0
Травы: 40,5 31,5 37,0 30,5 27,0 25,5 27,5 37,0 51,0 67,5 80,0
Poaceae 27,5 26,5 26,5 28,0 25,0 26,0 24,0 17,5 18,0 11,0 10,0
Cerealia 9,0 2,0 4,5 1,0 0,5 0,1 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0
Cyperaceae 20,0 20,0 23,5 23,0 28,5 28,0 24,5 25,5 19,0 9,5 3,0
Artemisia 12,0 10,0 12,5 14,0 13,5 11,5 11,5 19,0 23,0 42,0 47,0
Chenopodiaceae 7,5 4,5 5,0 7,0 6,5 6,0 8,0 19,0 27,0 35,5 39,0
сорные травы 10,0 8,0 9,0 1,7 2,0 0,5 0,1 0,0 0,0 0,0 0,0
Ericaceae 1,0 1,5 0,7 1,0 1,0 1,0 0,1 0,0 0,0 0,0 0,0
Varia 16,0 18,5 14,0 14,5 16,5 17,5 21,5 12,0 8,0 2,0 0,0
водные травы 2,5 7,0 5,5 7,0 4,0 5,5 7,0 5,0 3,5 0,5 0,5
Споровые: 22,0 21,5 23,0 25,5 21,5 23,0 30,5 32,5 26,0 14,0 14,0
Sphagnum 30,0 17,0 23,5 27,0 23,5 22,0 10,0 0,5 0,0 0,0 0,0
Bryales 57,5 70,5 65,0 61,0 62,0 59,0 60,0 43,5 38,0 25,0 21,0
Polypodiopsida 10,5 8,5 9,0 11,0 14,0 18,0 27,5 43,5 38,0 34,0 30,0
Equisetum sp. 2,5 3,5 1,5 1,0 0,5 1,0 2,0 12,0 24,0 41,0 49,0
Lycopodium sp. 0,0 0,5 0,6 0,3 0,3 0,2 0,5 0,5 0,0 0,0 0,0
Литература
1. Исаченко Т.И. Ботанико-географическое районирование. В кн.: Исаченко Т.И., Лавренко Е.М., ред. Растительность европейской части СССР. Л.: Наука; 1980: 10-23.
2. Благовещенский В.В. Растительность Приволжской возвышенности в связи с ее историей и рациональным использованием. Ульяновск: УлГУ; 2005. 715.
3. Пьявченко Н.И. Торфяники Русской лесостепи. М.: АН СССР; 1958. 192.
4. Семенова-Тян-Шанская А.М. Динамика степной растительности. М.-Л.; 1966. 169.
5. Чигуряева А.А. Торфяники и озерные отложения Юго-Востока. В кн.: Ученые записки СГУ. Саратов: СГУ; 1946: 102-116.
6. Смирнова О.В. Восточноевропейские леса: история в голоцене и современность. Кн. 1. М.: Наука; 2004. 479.
7. Носова М.Б. История лесной растительности Центрально-Лесного государственного заповедника в голоцене: по данным спорово-пыльцевого анализа: автореф. дис. ... канд. биол. наук. М.; 2008. 22.
8. Пахомова О.М. История растительности Вятско-Камского Предуралья в позднем плейстоцене и голоцене: по материалам спорово-пыльцевого анализа: автореф. дис. ... канд. геогр. наук. М.; 2004. 22.
9. Файзуллина С.Я. Степная растительность Татарского Предволжья и ее место в антропогенной динамике широколиственных лесов: автореф. дис. ... канд. биол. наук. Новосибирск; 1987. 16.
10. Чигуряева А.А., Яхимович В.Л. О флоре и растительности Южного Предуралья в среднеакча-гыльское и голоценовое время. В кн.: Антропоген Южного Урала. М.: Наука; 1965: 164-186.
11. Шаландина В.Т. История растительного покрова северо-востока Приволжской возвышенности в голоцене. Самарская Лука. 1993; 4 (93): 84-91.
12. Климанов В.А., Хотинский Н.А., Благовещенская Н.В. Колебания климата за исторический период в центре Русской равнины. Известия РАН. Сер. географическая. 1995; 1: 89-96.
13. Климанов В.А., Хотинский Н.А., Благовещенская Н.В. Короткопериодные колебания климата за исторический период в центре Русской равнины. В кн.: Короткопериодные и резкие ландшафт-но-климатические изменения за последние 15 000 лет. М.: ИГ РАН; 1994: 150-159.
14. Благовещенская Н.В. Динамика растительного покрова центральной части Приволжской возвышенности в голоцене. Ульяновск: УлГУ; 2009. 283.
15. Александровский А.Л. Эволюция почв Восточно-Европейской равнины в голоцене. М.: Наука; 1983. 150.
16. Благовещенский И.В. О границах региона «Центральная часть Приволжской возвышенности». В кн.: Природа Симбирского Поволжья. Вып. 10. Ульяновск: Корпорация технологий продвижения; 2009: 63-69.
17. Спрыгин И.И. Растительный покров Средневолжского края. М.: Госиздат; 1931. 66.
18. Хржановский В.Г., Соколова-Доманская Н.П. К изучению патогенеза деструктивных побегов у яблони. Изв. Тимирязевской сельскохозяйственной академии. 1962; 1 (44): 45-62.
19. Цепляев В.П. Леса СССР. М.: Гос. изд. сельхоз. лит.; 1961. 452.
20. Никитин А.Л. Древние поселения и ритмы гидросферы. Природа. 1978; 1: 33-43.
21. Мильков Ф.Н. Лесостепь Русской равнины. М.: АН СССР; 1950. 112.
22. Тарасов А.О. Геоботаническое районирование Пензенской, Ульяновской, Саратовской областей. В кн.: Природное и сельскохозяйственное районирование СССР. М.: АН СССР; 1969: 180-182.
23. Чендев Ю.Г. Естественная и антропогенная эволюция лесостепных почв Среднерусской возвышенности в голоцене: автореф. дис. ... д-ра геогр. наук. М.; 2005. 47.
24. Мерперт Н.Я. Из древнейшей истории Среднего Поволжья. В кн.: Труды Куйбышевской археологической экспедиции. М.: АН СССР; 1958: 45-156.
25. Халиков А.Х. Древняя история Среднего Поволжья. М.: Наука; 1969. 395.
26. Паллас П. С. Путешествие по разным провинциям Российской империи. СПб.; 1809. 658.
PALEOVEGETATION AND PALEOGEOGRAPHY OF VOLGA UPLAND CENTRAL AREA IN THE HOLOCENE
N.V. Blagoveshenskaya
Ulyanovsk State University, Ulyanovsk, Russia
e-mail: globularia@mail.ru
Introduction. Modern vegetation of the area is so heavily modified that in the literature there is still no consensus on its evaluation. Evolution of vegetation during the Holocene, until recently, has been studied very little. Цель работы Восстановление динамики растительного покрова за последние 11 000 лет. Materials and methods. Studied sections of Holocene sediments 52 bogs. Applying the principle of using the complex conjugate of methods: field study, spore and pollen analysis of Holocene sediments, radiocarbon dating, extrapolation method, geomorphological method and technique of restoration of paleoclimate.
Results of the study. Restored history of vegetation, soil and climate in the Holocene. The basic stages of successional forest communities: AL/DR-3, DR-3: sparse scrubby spruce and birch ^ PB: parse pine forests and steppe ^ ВО-1: real pine and birch-pine with green moss ^ ВО-2: widespread flowering of pine forests ^ АТ-1: pine-birch, and birch forests; the emergence of broad-leaved trees ^ АТ-2, АТ/SB: flourishing pine-broadleaf deciduous forests ^ SB-1: pine and birch-leaved, pine-birch and birch (with green moss, rejoice) ^ SB-2: the expansion of pine and sunset of pine-deciduous ^ SA-1: reduction of forest area; the emergence of the secondary: pine, birch, oak forests, lime-tree, aspen ^ SA-2, SA-3: domination of secondary pine, deciduous, small-leaved and mixed forests.
Conclusion. territory vegetation changed as follows: steppe (11000-9500 BP) ^ forest steppe (95008000 BP) ^ Forest (8000-2500 BP) ^ forest steppe (2500 - present).
The findings should be taken into account in the phyto-geographical and geobotanical zoning of the territory of Russia.
Keywords: paleovegetation, paleogeography, Holocene, spore-pollen complexes of the Volga Upland, paleoclimate.
References
1. Isachenko T.I. Botaniko-geograficheskoe rayonirovanie [Botanical and geographical regionalization]. V kn.: Isachenko T.I., Lavrenko E.M., red. Rastitel'nost' evropeyskoy chasti SSSR. Leningrad: Nauka; 1980: 10-23 (in Russian).
2. Blagoveshchenskiy V.V. Rastitel'nost' Privolzhskoy vozvyshenno-sti v svyazi s ee istoriey i ratsional'nym ispol'zovaniem [Vegetation Volga Uplands because of its history and the rational use of]. Ulyanovsk: UlGU; 2005. 715 (in Russian).
3. P'yavchenko N.I. Torfyaniki Russkoy lesostepi [Peatlands Russian forest-steppe]. Moscow: AN SSSR; 1958. 192 (in Russian).
4. Semenova-Tyan-Shanskaya A.M. Dinamika stepnoy rastitel'nosti [The dynamics of the steppe vegetation]. Moscow-Leningrad; 1966. 169 (in Russian).
5. Chiguryaeva A.A. Torfyaniki i ozernye otlozheniya Yugo-Vostoka [Peat bogs and lake sediments southeast]. V kn.: Uchenye zapiski SGU. Saratov: SGU; 1946: 102-116 (in Russian).
6. Smirnova O.V. Vostochnoevropeyskie lesa: istoriya v golotsene i sovremennost' [Eastern European forests: history in the Holocene and the present]. Kn. 1. Moscow: Nauka; 2004. 479 (in Russian).
7. Nosova M.B. Istoriya lesnoy rastitel'nosti Tsentral'no-Lesnogo gosudarstvennogo zapovednika v golotsene: po dannym sporovo-pyl'tsevogo analiza: avtoref. dis. ... kand. biol. nauk [The history of the forest vegetation of the Central Forest State Nature Reserve in the Holocene: according to the sporepollen analysis: Cand. biol. sci. diss. abs.]. Moscow; 2008. 22 (in Russian).
8. Pakhomova O.M. Istoriya rastitel'nosti Vyatsko-Kamskogo Predural'ya v pozdnem pleystotsene i golotsene: po materialam sporovo-pyl'tsevogo analiza: avtoref. dis. ... kand. geogr. nauk [History of vegetation Vyatsko Kama-Ural in the Late Pleistocene and Holocene: Based on the spore-pollen analysis: Cand. geogr. sci. diss. abs.]. Moscow; 2004. 22 (in Russian).
9. Fayzullina S.Ya. Stepnaya rastitel'nost' Tatarskogo Predvol-zh'ya i ee mesto v antropogennoy dinamike shirokolistvennykh lesov: avtoref. dis. ... kand. biol. nauk [Tartar Steppe vegetation Predvolzhja and its place in the human dynamics of broadleaf forests: Cand. biol. sci. diss. abs.]. Novosibirsk; 1987. 16 (in Russian).
10. Chiguryaeva A.A. Yakhimovich V.L. O flore i rastitel'nosti Yuzhnogo Predural'ya v sredneakchagyl'skoe i golotsenovoe vremya [About flora and vegetation of the Southern Urals in the medium Akchagyl and Holocene]. V kn.: Antropogen Yuzhnogo Urala. Moscow: Nauka; 1965: 164186 (in Russian).
11. Shalandina V.T. Istoriya rastitel'nogo pokrova severo-vostoka Privolzhskoy vozvyshennosti v golotsene [History of vegetation north-east of the Volga Upland in the Holocene]. Samarskaya Luka. 1993; 4 (93): 84-91 (in Russian).
12. Klimanov V.A. Khotinskiy N.A., Blagoveshchenskaya N.V. Kolebaniya klimata za istoricheskiy period v tsentre Russkoy ravniny [Fluctuations in climate over the historical period in the center of the Russian Plain]. Izvestiya RAN. Ser. geograficheskaya. 1995; 1: 89-96 (in Russian).
13. Klimanov V.A. Khotinskiy N.A., Blagoveshchenskaya N.V. Korotkoperiodnye kolebaniya klimata za istoricheskiy period v tsentre Russkoy ravniny [Short-climatic variations in the historical period in the center of the Russian Plain]. V kn.: Korotkoperiodnye i rezkie landshaftno-klimaticheskie izmeneniya za poslednie 15 000 let. Moscow: IG RAN; 1994: 150-159 (in Russian).
14. Blagoveshchenskaya N.V. Dinamika rastitel'nogo pokrova tsen-tral'noy chasti Privolzhskoy vozvyshennosti v golotsene [The dynamics of vegetation cover the central part of the Volga Uplands in the Holocene]. Ulyanovsk: UlGU; 2009. 283 (in Russian).
15. Aleksandrovskiy A.L. Evolyutsiya pochv Vostochno-Evropeyskoy ravniny v golotsene [Evolution of the soil of the East European Plain during the Holocene]. Moscow: Nauka; 1983. 150 (in Russian).
16. Blagoveshchenskiy I.V. O granitsakh regiona «Tsentral'naya chast' Privolzhskoy vozvyshennosti» [On the borders of the region "The central part of the Volga Uplands"]. V kn.: Priroda Simbirskogo Povolzh'ya. Vyp. 10. Ul'yanovsk: Korporatsiya tekhnologiy prodvizheniya; 2009: 63-69 (in Russian).
17. Sprygin I.I. Rastitel'nyy pokrov Srednevolzhskogo kraya [The vegetation cover Srednevolzhsky edge]. Moscow: Gosizdat; 1931. 66 (in Russian).
18. Khrzhanovskiy V.G., Sokolova-Domanskaya N.P. K izucheniyu patogeneza destruktivnykh pobegov u yabloni [To study the pathogenesis of destructive shoot the apple.]. Izv. Timiryazevskoy sel'skokhozyaystvennoy akademii. 1962; 1 (44): 45-62 (in Russian).
19. Tseplyaev V.P. Lesa SSSR [Forests of the USSR]. Moscow: Gos. izd. sel'khoz. lit.; 1961. 452 (in Russian).
20. Nikitin A.L. Drevnie poseleniya i ritmy gidrosfery [Ancient settlements and rhythms of the hydrosphere]. Priroda. 1978; 1: 33-43 (in Russian).
21. Mil'kov F.N. Lesostep' Russkoy ravniny [Russian forest-steppe plains]. Moscow: AN SSSR; 1950. 112 (in Russian).
22. Tarasov A.O. Geobotanicheskoe rayonirovanie Penzenskoy, Ul'yanovskoy, Saratovskoy oblastey [Geobotanical zoning Penza, Ulyanovsk, Saratov regions]. V kn.: Prirodnoe i sel'skokhozyaystvennoe rayonirovanie SSSR. Moscow: AN SSSR; 1969: 180-182 (in Russian).
23. Chendev Yu.G. Estestvennaya i antropogennaya evolyutsiya lesostepnykh pochv Srednerusskoy vozvyshennosti v golotsene: avtoref. dis. ... d-ra geogr. nauk [Natural and anthropogenic evolution of forest-steppe soils in the Holocene Upland: Dr. geogr. sci. diss. abs.]. Moscow; 2005. 47 (in Russian).
24. Merpert N.Ya. Iz drevneyshey istorii Srednego Povolzh'ya [From the ancient history of the Middle Volga region]. V kn.: Trudy Kuybyshevskoy arkheologicheskoy ekspeditsii. Moscow: AN SSSR; 1958: 45-156 (in Russian).
25. Khalikov A.Kh. Drevnyaya istoriya Srednego Povolzh'ya [The ancient history of the Middle Volga region]. Moscow: Nauka; 1969. 395 (in Russian).
26. Pallas P.S. Puteshestvie po raznym provintsiyam Rossiyskoy imperii [Journey in various provinces of the Russian Empire]. St. Petersburg; 1809. 658 (in Russian).
