CC BY
45
2007
Известия ТИНРО
Том 150
УДК 597.553.1:551.46.062(265.53)
|Р.К. Фархутдинов (Охотская лаборатория Хабаровского филиала ТИНРО-центра, г. Охотск)
ДИНАМИКА ЛЕДОВИТОСТИ И СРОКИ НЕРЕСТА ОХОТСКОЙ СЕЛЬДИ
Северная часть Охотского моря характеризуется высокой степенью изменчивости океанологических условий, определяющих особенности развития биологических процессов в сообществах практически всех гидробионтов, и особенно флюктуацию их численности. Предпринята попытка оценить влияние характера развития ледовой ситуации в весенний период каждого конкретного года на сроки начала подходов охотской сельди на нерест и вместе с тем на воспроизводство и урожайность ее отдельных поколений, что в конечном счете определяет состояние, структуру и численность популяции, а также режим ее эксплуатации в ближайшие годы. Практически полная идентичность в величинах коэффициентов воспроизводства, численности зрелого потомства в возрасте 5 полных лет и абсолютной численности потомства в возрасте 3 года наблюдается у поколений, воспроизведенных при I и III типах нерестового ареала, когда отмечается очищение ото льда всего нерестового ареала или его юго-западной части. Только эти типы нерестового ареала дают возможность появления высокоурожайных поколений, численность которых в абсолютном выражении в 3 года превышает 10,0 млрд экз., и зрелых рыб в возрасте 5 полных лет свыше 3,5 млрд экз. При блокировании льдом юго-западной части нерестового ареала или одновременно юго-западной и восточной частей (II и IV типы) появляются низкоурожайные поколения сельди.
Farkhutdinov R.K. Ice cover dynamics and timing of the okhotsk herring spawning // Izv. TINRO. — 2007. — Vol. 150. — P. 180-188.
Herring of the northwestern Okhotsk Sea has high variability of the spawning time. This variability is determined by changeable environmental factors, as total ice cover and features of the sea ice distribution within the spawning area, and dynamics of water temperature in the coastal zone in prespawning period. On the base of long-term data of aerial observations and fisheries statistics on herring, five types of spawning situation are possible, in dependence on the sea ice distribution and spawning stock abundance:
Type I: abundant spawning stock, favorable ice conditions in the whole spawning area — forms abundant progeny;
Type II: abundant spawning stock, unfavorable ice conditions in the whole spawning area — forms very small progeny;
Type III: abundant spawning stock, ice blocking the eastern spawning grounds — forms abundant progeny;
Type IV: abundant spawning stock, ice blocking the western spawning grounds — forms small progeny;
Type V: weak spawning stock, independently on ice conditions — forms small progeny.
Each type of spawning situation is characterized by a certain complex of biotic and abiotic parameters, which determines both time of spawning and abundance of progeny. The types I and III only provide high-abundant progeny with the number > 10
billions in the age 3+ and > 3.5 billions in the age 5+. The type IV has lower productivity, although the average coefficient of reproduction is the highest for this type, because a partial using of parental stock. The type II has lower coefficient of reproduction, so provides small progeny in spite of abundant spawning stock.
Охотская сельдь Clupea pallasii, Valenciennes 1847, распределяющаяся в северо-западной части Охотского моря, запасы которой используются промыслом долгое время (Аюшин, 1947, 1951; Науменко, 2001), в настоящее время является самой крупной эксплуатируемой сельдевой популяцией в мире (Hay et al., 2001) и вторым после минтая по объему добычи объектом в северной части Охотского моря. Годовые уловы ее достигали 500 тыс. т в конце 60-х гг. прошлого столетия, а в последнее десятилетие среднее годовое изъятие превышает 200 тыс. т (Аюшин, 1947, 1951; Науменко, 2001; Hay et al., 2001; Фархутдинов, 2005а, б).
Промышленный лов охотской сельди в период нереста был запрещен с 1977 г. в связи с катастрофически низкой численностью, и изъятие ее в весенний сезон по всему нерестовому ареалу осуществлялось только в рамках контрольного лова с колебаниями от 5,70 тыс. т в 1994 г. до 40,05 тыс. т в 1997 г. Результаты мониторинга биологических показателей сельди и промысловой статистики при проведении контрольного лова наряду с использованием материалов учетных работ по оценке площади нерестилищ и плотности кладок икры ежегодно ложились в основу оценки нерестового запаса.
Нерест охотской сельди происходит весной в литоральной зоне от Тауйской до Удской губы (Тюрнин, 1973) (рис. 1). Протяженность нерестовой зоны превышает 1000 км. За весь период наблюдений зарегистрировано 107 локальных нерестилищ (Фархутдинов, 2005а). Основная масса нерестилищ используется ежегодно, остальные изредка (Тюрнин, 1973; Бенко и др., 1987).
Для данной популяции характерна очень высокая степень вариабельности сроков ее подходов к берегам на нерест, что в основном определяется изменчивостью гидрометеорологических факторов, таких как общая ледовитость северной части Охотского моря, сроки образования прибрежной полыньи, характер и динамика распределения ледовых массивов на акватории нерестового ареала, динамика температуры воды в прибрежной зоне в преднерестовый период (За-вернин, 1972; Фархутдинов и др., 1989; Панфилов, Фархутдинов, 2001).
Немаловажную роль играют и биотические факторы — упитанность по окончании зимовального периода, динамика созревания половых продуктов, — зависящие от условий нагула, зимовки, прогрева воды в преднерестовый период (Панфилов, 2003) и численности половозрелой части популяции. Точность прогнозирования начала массовых подходов сельди в прибрежную зону обеспечивает своевременность установки ставных неводов, расстановки приемного и перерабатывающего флота, а вместе с тем и эффективность проведения лова в целом.
Сроки появления преднерестовой сельди у берегов регистрировались по уловам контрольных сетей, сроки начала массовых подходов сельди, ее нереста и откочевки в районы нагула определялись с 1950 г. при проведении биологических анализов и по данным промысловой статистики, а с конца 60-х гг. прошлого столетия — также в ходе дистанционных авиаучетных съемок преднерестовых скоплений и нерестилищ, частота проведения которых зависела от погодных условий, но обычно проводилось не менее 6 облетов основных нерестилищ за нерестовый сезон.
Авианаблюдения осуществлялись до 1989 г. с борта самолета ИЛ-14ДР в прибрежной зоне северо-западной части Охотского моря от Тауйской губы до Сахалинского залива, а в дальнейшем с борта АН-2 при полетах на высоте 700 м с удалением в море до 2 км от п-ова Лисянского (на северо-восточной оконечности нерестового ареала) до зал. Аян (на юго-западной). При возможности проводилась автоматическая аэрофотосъемка преднерестовых и нерестовых скоплений сельди с целью дальнейшего определения их площади при помощи фотокамеры АФА-150 с фокусным расстоянием 70 мм и перекрытием кадров до 10 % в масштабе 1 : 10 000.
Плотность и характер распределения ледовых массивов, а также динамика ледовитости и поверхностной температуры прибрежных вод до 1995 г. оценивались по данным аэронаблюдений Колымского управления ГМС, опубликованным в ежемесячных гидрометеорологических бюллетенях, и космических фотоснимков, предоставляемых управлением "Главкосмос" ежедекадно, а в последние годы — по материалам японских спутниковых съемок Охотского моря и прилежащих вод, получаемых ежегодно через Internet по два снимка в неделю с 1 декабря по 31 мая.
Для характеристики ледовых массивов использовалась общепринятая 10-балльная шкала плотности льда.
При оценке степени урожайности отдельных поколений сельди использованы данные по их абсолютной численности в возрасте 3 года за период с 1950 по 2005 г. со следующей градацией: высокоурожайные — свыше 5,0 млрд экз., урожайные — от 3,0 до 5,0 млрд экз., среднеурожайные — от 2,0 до 3,0 млрд экз., неурожайные — от 0,5 до 2,0 млрд экз. и крайне неурожайные — менее 0,5 млрд экз.
За период наблюдений (1950-2005 гг.) сроки начала подходов колебались с 23 апреля (1950, 1957 гг.) по 8 июня (1985, 1999 гг.) со следующей встречаемостью: третья декада апреля — 5 случаев, первая декада мая — 12, вторая декада мая — 19, третья декада мая — 8, первая декада июня — 7 случаев, при средне-многолетней дате — 16 мая (рис. 2, 3). Попадание единичных экземпляров ("гонцов") в контрольные сети ежегодно отмечается за 10-15 сут до начала массовых подходов (Farkhutdinov, Belyaev, 2002). Вместе с тем сильно варьирует и длительность присутствия сельди в прибрежной зоне: от 76 сут (1954 г. — с 8 мая по 23 июля) до 8 сут (1975 г. — с 4 по 12 июня), что в значительной степени определяет результативность ее лова (Фархутдинов, 2005а) (рис. 3). Причем отмечена стойкая зависимость длительности путины от сроков первых массовых подходов (рис. 4). При более позднем начале подходов время нереста и присутствия сельди в прибрежной зоне укорачивается (коэффициент корреляции минус 0,752). Начало массового нерестового хода сельди обычно приурочено к периоду сизигии и прогреву воды в прибрежной зоне до 2-3 °С, а для нормального развития эмбрионов требуется температура не ниже 5-6 °С (Аюшин, 1947; Галкина, 1960; Тюрнин, 1973; Душкина, 1988). Последние небольшие нерестующие косяки, сформированные главным образом из молодых особей, встреча-
Рис. 2. Сроки начала и окончания промысла охотской нерестовой сельди в 19502005 гг.
Fig. 2. Period of the begining and the end of fishing spawning оkhotsk herring in 1950-2005
т 30
I t t t I t I r t t I -f f f t tt I f I f t t I ft t i i t t Ч I- f t 1 I I t t t 1 t I -t- I' f I t t T"t I' f 1 I 0
50 2
40
30 a
О. О". С?1 <7: О". 0\ О".
•^-щооос^гг'лсоосмтщоо
■7'. С1, О". & С\ О, О". С*1 О". С^1- о
ГЧ (N OJ
Рис. 3. Нерестовый запас (1) и длительность нерестовой путины (2) охотской сельди в 1950-2005 гг.
Fig. 3. Spawning stock (1) and duration of spawning runs (2) of оkhotsk herring in 1950-2005
ются до конца первой декады июля. Нерест заканчивается при температуре воды 9-14 °С. В связи с этим наличие большого количества льда в прибрежье сказывается на сроках массовых подходов и нереста и все биологические процессы, связанные с размножением сельди, смещаются на более позднее время. Динамика развития ледовой обстановки, кроме сроков нереста, сказывается и на распределении сельди по нерестилищам в пределах всего нерестового ареала. Б.В. Тюрнин (1973) в зависимости от распределения льдов в период массовых подходов и нереста выделял 4 типа нерестового ареала (рис. 5), каждый из
80 -г
70 -60
>N
°„ 50 a
x к b
в «И
о
0
s л
1 30
Я
a
20 10 -
♦
♦ч
♦ ■ ♦
4 ♦ ♦
! ♦ ^Чц, ! у=од 244х*- 17533з R2 = 0,6301 + ЗЕ+А7 j
| ♦ : ♦ ♦ ..........*.i ♦ ♦ •
♦ ♦ ...........
♦ t
1 ♦ *
2D апр 25 апр 30 аир 5 май 10 май 15 май 20 май 25 май 30 май 4 июн 9 июн
Дата начала массовых нерестовых подходов
Рис. 4. Связь длительности путины и сроков первых нерестовых подходов охотской сельди в 1950-2005 гг.
Fig. 4. Dependence of the fishing season on the first spawning runs of okhotsk herring in 1950-2005
Рис. 5. Типы нерестовых ареалов охотской сельди (Тюрнин, 1973) Fig. 5. Types of spawning areas of okhotsk herring (Тюрнин, 1973)
которых имеет четкую связь с численностью воспроизведенного в данных условиях потомства:
I тип — появление урожайных поколений при размножении высокого по численности нерестового стада при благоприятной ледовой обстановке в пределах всего нерестового ареала;
II тип — ничтожно малый приплод при нересте в условиях неблагоприятной ледовой обстановки как в юго-западной, так и восточной частях ареала;
III тип — появление урожайных поколений от высокого по численности родительского нерестового стада при блокировании льдами только восточной части ареала;
IV тип — низкое по численности потомство от урожайного родительского стада при блокировании льдами юго-западных нерестилищ.
Нерест низкого по численности нерестового стада при всех видах нерестового ареала сопровождается появлением неурожайного поколения.
В зависимости от типа нерестового ареала в каждый конкретный год в некоторой степени меняются и пути преднерестовых миграций, но общая их схема остается традиционной (рис. 6), т.е. основные косяки в первую очередь подходят из района зимовки в район мыса Плоского с последующим перераспределением по нерестилищам в юго-западном (Аяно-Майский и Тугуро-Чумиканский районы включая Удскую губу) и северо-восточном (мыс Нонгдан, район пос. Охотск, зал. Шилки, Ейринейская губа) направлениях. Незначительная часть отходит в Тауй-скую губу, зал. Шельтинга, бухты Лужина и Ушакова, зал. Ушки при I и IV типах нерестового ареала.
Рис. 6. Схема традиционных путей преднерестовых и нагульных миграций охотской сельди:
1 — пути миграций; 2 — нерестовая часть ареала; 3 — районы зимовки
Fig. 6. Traditional ways of prespawning migrations of okhotsk herring: 1 — ways of migrations;
2 — spawning part of area; 3 — regions of wintering
При I типе нерестового ареала (см. рис. 5) лед в течение всего периода размножения сельди (май, июнь) находится, в результате усиленной деятельности сгонных ветров северного и северо-западного направлений, на большом удалении от берега (до 100-150 км). Прогрев прибрежной зоны начинается рано и проходит интенсивно: в третьей декаде апреля температура воды проходит через нулевую отметку; в мае имеет положительные значения; в первой половине июня нагревается до 3,6 °С. Сельдь появляется в прибрежной зоне в третьей декаде апреля или первой декаде мая. Массовый нерест начинается в четвертой или пятой пятидневках мая и проходит почти одновременно как на границах ареала, так и в его центральной части. При высокой численности стада заполнение всех нерестилищ равномерное. При низкой численности наблюдается локализация подходов на отдельных нерестилищах, расположенных в основном в центре ареала.
При II типе нерестового ареала (рис. 5) весной часто повторяются штормовые ветра восточного и юго-восточного направлений, которые гонят к берегу тяжелый десятибалльный крупнобитый лед, заполняющий береговую полынью — весьма характерное для северо-западной части Охотского моря гидрологическое образование, ежегодно возникающее зимой в результате деятельности вет-
ров зимнего муссона. Во второй половине мая по направлению примерно от о. Ионы к мысу Ханянгда — мысу Плоскому со стороны морской кромки начинает образовываться "язык" чистой воды. В первой половине июня чистая ото льда вода распространяется до берега и ранее сплошной ледовый покров распадается на два отдельных массива: северный, располагающийся в восточной части нерестового ареала, и более обширный южный, блокирующий его западную часть. Распадение ледового массива на два отдельных массива — типичное явление для Охотского моря. Сельдь определенным образом реагирует на эту гидрологическую особенность: она появляется у берега спустя несколько суток после распадения ледового покрова на два массива и подходит к берегу в том месте, куда направлен канал чистой воды.
Температурный режим в годы с данной ледовой обстановкой отличается чрезвычайно замедленным прогревом прибрежной зоны. В центральной части ареала температура воды зачастую имеет минусовое значение вплоть до первой пятидневки июня. Еще более суровые температурные условия слагаются на границах нерестового ареала. Среднемесячная температура за июнь здесь в некоторые годы лишь немногим превышает нулевую отметку. В связи с низкой температурой воды все биологические процессы, связанные с размножением сельди (сроки подхода к берегу, скорость созревания половых продуктов, время начала нереста, продолжительность инкубационного периода развития), протекают в замедленном темпе и наступают почти на месяц позже обычных сроков. Вследствие сокращения площади нерестового ареала при такой ситуации центральные нерестилища обычно бывают переполнены производителями. Кладки икры достигают экстремальной величины (местами до 100 слоев). Наблюдается нерест в местах, где в нормальных условиях сельдь не размножается: эстуарии рек, галечный берег, дно с песчаным и илистым грунтом, лишенная растительности литораль, камни, скалы и субстрат на глубинах свыше 10-15 м. Из-за этих неблагоприятных условий большая масса икры погибает, что иногда приобретает характер стихийного бедствия (Фархутдинов и др., 1989).
При III типе нерестового ареала (рис. 5) в весеннее время очень интенсивно очищается ото льда западная часть. К концу первой половины мая лед на этом участке удаляется от берега до 150 миль. А в восточной части в это время происходит движение льда к берегу и блокирование побережья от зал. Шелихо-ва до мыса Оджан. При подобной ледовой обстановке температурный режим прибрежных вод отличается следующими особенностями: наиболее интенсивно прогревается вода в западной части нерестового ареала, в первой пятидневке мая она имеет температуру 2-3 °С, т.е. достигает тех значений, при которых происходит нерест сельди. В центральной части ареала, в связи с постоянными подходами и отходами льда, обычно наблюдаются резкие перепады температуры, неоднократный переход ее от плюсового значения к минусовому. В восточной части ареала прогрев воды сильно замедлен, температура +1 °С наблюдается лишь в конце июня, т.е. отсутствуют температурные условия, необходимые для размножения сельди. Подход сельди начинается в западной части ареала в третьей декаде мая. В первой декаде июня сельдь появляется в центральной части (мыс Ханянгда — мыс Марекан). Восточнее мыса Марекан начало подхода сельди наблюдается во второй половине июня. В такой же последовательности происходят массовый нерест, отход рыбы с нерестилищ, выклев личинок и т.д. Постепенный ход и развитие биологических процессов с юга на север — характерная черта III типа нерестового ареала.
IV тип нерестового ареала (рис. 5) складывается в тех случаях, когда канал чистой воды, разделяющий ледовые массивы, проходит в направлении п-ова Лисянского, т.е. на много миль северо-восточнее, чем обычно. Северный, небольшой по площади, ледовый массив в начале июня обычно полностью разрушается. Таяние южного, более обширного по площади, массива заканчивается в
конце июня — начале июля. Среднемесячная температура в июне в восточной части ареала составляет 5-6 °С, а в западной не превышает 1-2 °С. Подход сельди приурочен к центральной и восточной областям ареала. Данному типу во многом присущи особенности, характерные для II типа нерестового ареала: переполнение производителями нерестилищ, поздние сроки подхода и нереста рыбы, нерест на не свойственных для размножения местах, длительный период инкубационного развития, занос на нерестилища льда и массовая гибель икры, — но эти явления выражены не так резко. Для IV типа нерестового ареала свойственна следующая особенность: прогрев прибрежных вод идет с севера на юг, так же наступает биологическая весна и следуют все биологические явления, наблюдаемые при размножении сельди.
Итак, можно сделать вывод, что для каждого типа нерестового ареала характерен определенный комплекс биотических и абиотических условий среды и контраст в условиях приводит к тому, что между типом, сроками нереста и численностью воспроизведенного при данных условиях потомства обнаруживается четкая связь (см. таблицу). Практически полная идентичность в величинах коэффициентов воспроизводства, численности зрелого потомства в возрасте 5 полных лет и абсолютной численности потомства в возрасте 3 года наблюдается у поколений, воспроизведенных при I и III типах нерестового ареала. Только эти типы нерестового ареала дают урожайные поколения, численность которых в абсолютном выражении в 3 года превышает 10,0 млрд экз., и зрелых рыб в возрасте 5 полных лет свыше 3,5 млрд экз. Несколько ниже проявляется эффективность нереста при IV типе ареала, хотя средние коэффициенты воспроизводства при этом самые высокие, что объясняется более низкими биомассами родительских стад. Наиболее низкие коэффициенты воспроизводства и численность потомства у поколений, воспроизведенных при II типе нерестового ареала, подтверждают мнение о ничтожно малом приплоде при нересте в условиях неблагоприятной ледовой обстановки в западной и восточной частях ареала.
Связь численности родительского стада и типа нерестового ареала с численностью потомства в 1950-2000 гг.
Relationship between of parental stock of okhotsk herring and types spawning areas with stock of posterity in 1950-2000
Родители Числен-Тип ность, ареала млрд экз.
Потомство
Абсолютная численность Численность зрелой сельди
в возрасте 3 года, млрд экз. в возрасте 5 лет, млрд экз.
Р Коэффициент р Коэффициент
р д Lim воспроиз- р д
няя няя водства, %
Lim
воспроизводства, %
I 4,96 4,34 0,22-15,25 87,5
II 3,63 1,27 0,14-5,60 35,0
III 4,36 4,42 0,25-12,13 101,4
IV 3,72 1,90 0,39-7,09_51,1
1,66 0,11-5,41 33,5
0,28 0,04-1,18 7,7
1,77 0,10-4,07 40,6
0,61 0,08-1,42 16,4
Анализ условий воспроизводства (термика, динамика ледовитости, сроки размножения) на основании многолетних данных позволяет заблаговременно и с определенной степенью достоверности судить об уровне урожайности поколений.
Литература
Аюшин Б.Н. Весенняя сельдь северо-западной части Охотского моря // Изв. ТИНРО. — 1947. — Т. 25. — С. 3-31.
Аюшин Б.Н. Некоторые данные о нагульной сельди северной части Охотского моря // Изв. ТИНРО. — 1951. — Т. 35. — С. 81-86.
Бенко Ю.К., Богаткин Ю.Н., Фархутдинов Р.К. Биологические основы применения искусственных нерестилищ для воспроизводства охотской сельди // Биол. моря. — 1987. — Т. 1. — С. 56-61.
Галкина Л.А. Размножение и развитие охотской сельди // Изв. ТИНРО. — 1960. — Т. 46. — С. 3-40.
Душкина Л.А. Биология морских сельдей в раннем онтогенезе. — М.: Наука, 1988. — 192 с.
Завернин Ю.П. Влияние гидрометеорологических условий на сроки подхода охотской сельди на нерест и урожайность ее поколений // Изв. ТИНРО. — 1972. — Т. 81. — С. 44-51.
Науменко Н.И. Биология и численность дальневосточной сельди. — Петропавловск-Камчатский, 2001. — 332 с.
Панфилов А.М. О влиянии естественных факторов на воспроизводство охотской сельди // Рациональное природопользование и управление морскими биоресурсами: эко-системный подход: Тез. докл. Междунар. конф. — Владивосток: ТИНРО-центр, 2003. — С. 163-164.
Панфилов А.М., Фархутдинов Р.К. Результаты исследований охотской сельди в 2001 г. и перспективы ее промысла // Материалы МагаданНИРО. — 2001. — Вып. 1. — С. 94-103.
Тюрнин Б.В. Нерестовый ареал охотской сельди // Изв. ТИНРО. — 1973. — Т. 86. — С. 12-21.
Фархутдинов Р.К. Экология воспроизводства, динамика численности и состояние запасов охотской сельди: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. — Хабаровск, 2005а. — 22 с.
Фархутдинов Р.К. Межгодовая изменчивость эффективности воспроизводства и урожайности поколений охотской сельди // Наука Северо-Востока России — начало века: Материалы Всерос. науч. конф., посвященной памяти академика К.В. Симакова и в честь его 70-летия. — Магадан: СВНЦ ДВО РАН, 20056. — С. 427-430.
Фархутдинов Р.К., Леонов Ю.В., Пастырев В.А. Особенности нереста охотской сельди // Рыб. хоз-во. — 1989. — № 11. — С. 19-21.
Farkhutdinov R.K., Belyaev V.A. Time of spawning run and ice-covered waters over the spawning period as factors determining the Okhotsk herring generation productivity // Proceedings of the 17th International Symposium on the Okhotsk Sea. — 2002. — P. 205-210.
Hay D.E., Toreson R., Stephenson R. et al. Taking Stock: An Inventory and Review of World Herring Stocks in 2000 // Herring: Expectations for a new millenium. — Seatle: University of Alaska Sea, 2001. — P. 381-454.
Поступила в редакцию 8.06.07 г.
