CC BY
30
ISSN 1026-2237 BULLETIN OF HIGHER EDUCATIONAL INSTITUTIONS. NORTH CAUCASUS REGION. NATURAL SCIENCE. 2020. No. 4
УДК 63G; 631.46, 574.42
doi 1G.18522/1G26-2237-2G2G-4-1G5-111
ДИНАМИКА ИЗМЕНЕНИЯ АКТИВНОСТИ ФЕРМЕНТОВ В ПОЧВАХ АДЫГЕИ С РАЗНОЙ СТЕПЕНЬЮ НАРУШЕНИЯ ПОСЛЕ СВЕДЕНИЯ ЛЕСА*
© 2020 г. В.П. Солдатов1, А.К. Шхапацев2, К.Ш. Казеев1, Т.Д. Харитонова 1, Д.К. Казеев1'3, С.И. Колесников1
1Южный федеральный университет, Ростов-на-Дону, Россия, 2Майкопский государственный технологический университет, Майкоп, Россия, 3 НИИ «Спецвузавтоматика», Ростов-на-Дону, Россия
DYNAMICS OF ENZYME ACTIVITY CHANGE IN SOILS OF ADYGEA WITH VARIOUS DEGREES OF DISTURBANCE AFTER FOREST REDUCTION**
V.P. Soldatov1, A.K. Shkhapatsev2, K.Sh. Kazeev1, T.D. Kharitonova1, D.K. Kazeev1'3, S.I. Kolesnikov1
1Southern Federal University, Rostov-on-Don, Russia, 2Maikop State Technological University, Maikop, Russia, 3Research Institute "Spetsvuzavtomatika", Rostov-on-Don, Russia
Солдатов Василий Петрович - аспирант, кафедра экологии и природопользования, Академия биологии и биотехнологии им. Д.И. Ивановского, Южный федеральный университет, пр. Стачки, 194/1, г. Ростов-на-Дону, 344090, Россия, e-mail: mefesto90@mail.ru
Шхапацев Аслан Капланович - кандидат сельскохозяйственных наук, доцент, декан факультета аграрных технологий, Майкопский государственный технологический университет, ул. Первомайская, 191, г. Майкоп, Республика Адыгея, 385000, Россия, e-mail: f_agr_technolog@mkgtu. ru
Казеев Камиль Шагидуллович - доктор биологических наук, профессор, кафедра экологии и природопользования, Академия биологии и биотехнологии им. Д.И. Ивановского, Южный федеральный университет, пр. Стачки, 194/1, г. Ростов-на-Дону, 344090, Россия, е-mail: kamil_kazeev@mail.ru
Харитонова Татьяна Дмитриевна - студентка, кафедра экологии и природопользования, Академия биологии и биотехнологии им. Д.И. Ивановского, Южный федеральный университет, пр. Стачки, 194/1, г. Ростов-на-Дону, 344090, Россия, e-mail: har@sfedu.ru
Казеев Дамир Камильевич - студент, Институт математики, механики и компьютерных наук им. И.И. Воро-вича, Южный федеральный университет, ул. Мильчако-ва, 8а, г. Ростов-на-Дону, 344090, Россия; НИИ «Спецвузавтоматика», пер. Газетный, 51, г. Ростов-на-Дону, 344002, Россия, e-mail: dkazeev@sfedu.ru
Vasilij P. Soldatov - Postgraduate, Department of Ecology and Environmental Management, Ivanovsky Academy of Biology and Biotechnology, Southern Federal University, Stachki Ave, 194/1, Rostov-on-Don, 344090, Russia, e-mail: mefesto90@mail. ru
Aslan K. Shkhapatsev - Candidate of Agricultural Sciences, Associate Professor, Dean of the Faculty of Agrarian Technologies, Maikop State Technological University, Pervomayskaya St., 191, Maykop, Republic of Adygea, 385000, Russia, e-mail: f_agr_technolog@mkgtu.ru
Kamil Sh. Kazeev - Doctor of Biological Sciences, Professor, Department of Ecology and Nature Management, Ivanovsky Academy of Biology and Biotechnology, Southern Federal University, Stachki Ave, 194/1, Rostov-on-Don, 344090, Russia, e-mail: kamil_kazeev@mail.ru
Tatiana D. Kharitonova - Student, Department of Ecology and Nature Management, Ivanovsky Academy of Biology and Biotechnology, Southern Federal University, Stachki Ave, 194/1, Rostov-on-Don, 344090, Russia, e-mail: har@sfedu.ru
Damir K. Kazeev - Student, Vorovich Institute of Mathematics, Mechanics and Computer Science, Southern Federal University, Milchakova St., 8a, Rostov-on-Don, 344090, Russia; Research Institute "Spetsvuzavtomatika ", Gazetny Lane, 51, Rostov-on-Don, 344002, Russia, e-mail: dkazeev@sfedu.ru
* Исследование выполнено при государственной поддержке ведущей научной школы Российской Федерации (НШ-2511.2020.11).
** Work was supported by government projects for the leading scientific schools of the Russian Federation (NSh-2511.2020.11).
ISSN 1026-2237 ИЗВЕСТИЯ ВУЗОВ. СЕВЕРО-КАВКАЗСКИЙ РЕГИОН. ЕСТЕСТВЕННЫЕ НАУКИ._2020. № 4
ISSN 1026-2237 BULLETIN OF HIGHER EDUCATIONAL INSTITUTIONS. NORTH CAUCASUS REGION. NATURAL SCIENCE. 2020. No. 4
Колесников Сергей Ильич - доктор сельскохозяйственных наук, профессор, заведующий кафедрой экологии и природопользования, Академия биологии и биотехнологии им. Д.И. Ивановского, Южный федеральный университет, пр. Стачки, 194/1, г. Ростов-на-Дону, 344090, Россия, e-mail: kolesnikov@sfedu.ru
Sergey I. Kolesnikov - Doctor of Agricultural Sciences, Professor, Head of the Department of Ecology and Nature Management, Ivanovsky Academy of Biology and Biotechnology, Southern Federal University, Stachki Ave, 194/1, Rostov-on-Don, 344090, Russia, e-mail: kolesnikov@sfedu.ru
Выявлены закономерности десятилетнего изменения биологических свойств почв на нескольких вырубках в сред-негорной части Западного Кавказа после сведения леса. Почвенный покров территории представлен дерново-карбонатными выщелоченными почвами (карболитоземы темногумусовые), которые имеют более высокое содержание гумуса и биологическую активность, чем зональные бурые лесные почвы. В результате рубки и сопутствующих работ территория вырубок дифференцирована по степени нарушения почвенно-растительного покрова. Почвенный покров со временем отличается от исходных почв все больше в результате разнонаправленных процессов. Участки с сильным повреждением покрова разрушаются в результате эрозии, особенно в условиях рассеченного рельефа. Периферийные участки в первые годы активно зарастают высокотравной луговой растительностью, что приводит к активизации дернового и гумусо-аккумулятивного процессов. Активность почвенных ферментов (ката-лаза, уреаза, фосфатаза, дегидрогеназы) значительно варьирует на разных участках вырубок. Спустя 5 лет после сведения леса варьирование содержания гумуса и активности каталазы значительно повышается. Активность почвенных гидролаз и содержание органического вещества в нарушенных почвах вырубок уменьшается в несколько раз, в то время как на окраинах вырубок в слабонарушенных почвах гумусонакопление и ферментативная активность усиливаются в результате опушечного эффекта.
Ключевые слова: антропогенное воздействие, рубка леса, сукцессии, краевой эффект, биоиндикация почв, ферментативная активность.
Regularities of ten-year changes in the biological properties of soils at several clearings in the mid-mountainous part of the Western Caucasus after de-forestation have been revealed. The soil cover of the territory is represented by Rendzic Leptosols, which have a higher humus content and biological activity than zonal Dystric Cambisols. As a result of felling and related work, the area of felling is differentiated according to the degree of disturbance of the soil and vegetation cover. Over time, the soil cover differs from the forest soils more and more as a result of multidirectional processes. Areas with severe damage to the soil are destroyed as a result of erosion, especially in conditions of dissected relief. In the early years, the peripheral areas are actively overgrown with tall-grass meadow vegetation, which leads to the activation of sod and humus-accumulative processes. The activity of soil enzymes (cata-lase, urease, phosphatase, dehydrogenase) varies significantly in different areas of felling sites. Variation in the humus content and catalase activity increases significantly after 5 years of forest clearing. The hydro-lases activity and organic matter content in the disturbed soils offelling are-as decrease several times, while on the outskirts of clearings in slightly disturbed soils, humus accumulation and enzyme activity increases as a result of the edging effect.
Keywords: anthropogenic impact, forest felling, succession, edge effect, soil bioindication, enzyme activity.
На юге европейской территории России крупные массивы ненарушенных лесов остались только на Кавказе. Здесь они занимают значительную часть территории в предгорных и горных условиях. Лесные массивы обладают высокой ценностью вследствие высокого разнообразия флоры и фауны, экосистемной и природоохранных функций. Рубка лесов приводит к коренным преобразованиям природных экосистем [1]. Экологическое состояние почв значительно изменяется при сведении лесов, что в условиях горного рельефа и большого количества осадков приводит к деградации почвенного покрова в результате эрозионных процессов [2-4]. Восстановительные сукцессии после рубки лесов приводят к значительным изменениям растительности и почв [5, 6]. В послелесных экосистемах можно отметить не только деградацию, но и так называемый экотонный, или опушечный, краевой, эффект. Экотонный эффект проявляется в отноше-
нии не только растительности, но и других групп организмов. Актуальность исследований опушечного эффекта определяется возможностью использования полученных данных для прогнозирования состояния смежных экосистем и оценки их взаимовлияния, а также для изучения экотонов как специфичных местообитаний, в которых могут сохраняться редкие виды.
Для оценки состава, свойств почв, деградацион-ных процессов и устойчивости к ним широко применяют методы биологической диагностики и индикации [7]. Биологическая активность почв имеет большое значение для их свойств и почвообразования. Микробиологические и биохимические показатели широко используются в оценке качества и здоровья почв, их применение все время совершенствуется для унификации и преодоления разночтений [8]. Ранее показатели биологической активности использовались для оценки свойств почв Юга Рос-
ISSN 1026-2237 BULLETIN OF HIGHER EDUCATIONAL INSTITUTIONS. NORTH CAUCASUS REGION. NATURAL SCIENCE. 2020. No. 4
сии [9], их плодородия [10, 11], устойчивости к пожарам [12] и химическому загрязнению [13-15]. Среди биологических показателей высокой информативностью и чувствительностью обладают почвенные экзоферменты [12, 16-19]. Для оценки последствий сведения леса на биологические процессы в почвах также можно применять методы биологической диагностики почв [4, 20].
Целью работы было изучение закономерностей изменения биологической активности почв вырубок Западного Кавказа в зависимости от степени повреждений при сведении леса.
Объекты и методы
Территория, на которой проводились исследования, расположена в нескольких километрах от поселка Гузерипль (Адыгея) на высоте 1200-1600 м над уровнем моря. Почвы исследуемой территории -дерново-карбонатные (рендзины) выщелоченные слабокаменистые суглинистые на элювии известняков. По классификации почв России они относятся к карболитоземам темногумусовым, если их мощность не превышает 30 см. Если мощность превышает 30 см, то они классифицированы как органо-аккумулятивные темногумусовые остаточ-но-карбонатные [21]. Дерново-карбонатные почвы имеют некоторые отличия от зональных почв [22, 23]: высокое содержание гумуса в верхнем горизонте и карбонатов по всему профилю, слабощелочная реакция среды, тяжелосуглинистый гранулометрический состав, высокая поглотительная способность, хорошая оструктуренность. Биологические параметры этих почв значительно различаются благодаря наличию карбонатов кальция в почвенном профиле [24]. Ранее здесь были проведены исследования биологических свойств лесных и послелесных почв [4, 25, 26].
Исследовали несколько участков вырубок, находящихся в нескольких километрах друг от друга. Сплошная рубка леса на участках № 1 и 2 проведена в 2010 г. для строительства высоковольтных линий передачи, поэтому их длина измеряется многими километрами при ширине 20-50 м. При проведении работ по рубке и тралевке леса на значительной территории был повреждён почвенно-растительный покров. В качестве мониторинговых площадок были выбраны несколько участков с разной степенью нарушения почвенного покрова. Их выявили по глубине скальпирования почвы, степени её перемешивания и погребения в результате работы тяжелой техники. Уровень нарушения изменялся от леса до дороги, от самого слабого до самого сильного. В соответствии с антропогенной нагрузкой выделили участки со слабым, средним и
сильным уровнем нарушения почвы. В качестве контроля были исследованы участки буково-пихтового леса с подлеском из папоротника и травянистых растений. На участке № 3 рубка леса и сопутствующие работы завершены в 2019 г., территория представляет собой однородную площадку с полным уничтожением растительности, подстилки и верхнего гумусового слоя.
В настоящую работу вошли результаты исследований, проведенных с 2010 по 2020 г. ежегодно в летний период. На каждом участке было отобрано по 3 образца почвы на расстоянии нескольких метров друг от друга. Глубина отбора образцов составляла 0-10 см, в нескольких случаях отбор проводили по всему почвенному профилю.
Для оценки биологической активности определены разные показатели с особым вниманием к активности почвенных ферментов. Для оценки причинно-следственных связей определяли экологические, физические и химические свойства почв. Все определения выполнены с использованием современных методов исследований [7]. Статистическая обработка данных выполнена с использованием программы Python 3.6.5, пакет Matpolib.
Результаты и обсуждение
Ферментативная активность исследуемых фоновых дерново-карбонатных почв весьма значительна. Активность каталазы, инвертазы, дегидрогеназ в большинстве случаев находится на высоком уровне обогащенности. Выявлены высокое пространственное варьирование и динамичность значений активности ферментов в исследуемых почвах во времени. Активность почвенных ферментов по-разному изменяется в течение первых 10 лет после вырубки леса. Варьирование активности ка-талазы резко усиливается через 5 лет после рубки леса и остается высоким в течение всех последующих лет наблюдения (рис. 1).
Это связано с дифференциацией нарушенных при сведении леса почв, которая происходит с разной скоростью на разных участках. Мониторинг ферментативной активности в почвах территории вырубки показал значительные различия в почвах на разных участках вырубки. Выявлены разные закономерности изменения ферментативной активности на участках вырубки со слабым, средним и сильным уровнем нарушений при вырубке и тра-левке леса после 2010 г. Активность каталазы, первоначально резко ингибированной на всей территории вырубки, в дальнейшем значительно дифференцируется в зависимости от скорости восстановления почвенно-растительного покрова на вырубке (рис. 2).
ISSN 1026-2237 BULLETIN OF HIGHER EDUCATIONAL INSTITUTIONS. NORTH CAUCASUS REGION. NATURAL SCIENCE. 2020. No. 4
40
35
30
О-1-1-T-1-!-1-1-1-1-1-!-1-
2010 2011 2012 2013 2014 2015 2016 2017 2018 2019 2020
Рис. 1. Динамика активности каталазы в почвах вырубки № 1 (2010-2020 гг.) / Fig. 1. Dynamics of catalase activity in the soils of felling No. 1 (2010-2020)
Рис. 2. Активность каталазы в почвах вырубки № 1 с разной степенью нарушения: 1 - лес (контрольный участок);
2 - слабое нарушение; 3 - среднее нарушение; 4 - сильное нарушение / Fig. 2. Catalase activity in soils of felling No. 1
with varying degrees violations: 1 - forest (control plot); 2 - weak violation; 3 - average violation; 4 - severe violation
Наиболее значительно с широкой амплитудой значений изменяется активность каталазы на периферийном участке вырубки со слабой степенью повреждения и высокой скоростью возобновления растительного покрова. Здесь происходит прогрессирующее повышение значений активности ката-лазы сверх контрольных значений уже в первые годы наблюдения. Через 10 лет после рубки леса активность каталазы здесь повышена на 85 % относительно контрольного участка леса (рис. 3). Это связано с сукцессионным изменением растительности, сопровождаемым повышением разнообразия и продуктивности высокотравной растительности. Повышенная инсоляция на открытых после сведения леса пространствах приводит к повышению
температуры и бурному росту травянистой растительности и, как следствие, усилению дернового и гумусо-аккумулятивного процессов. Кроме того, большое значение в увеличении биологической активности, особенно ферментов, ответственных за цикл углерода и азота, имеют древесные остатки, остающиеся на вырубках после сведения леса [20, 27]. О различиях в уровне биологической активности почв сообщал ранее А.Г. Молчанов с соавторами [20]. На ненарушенных участках вырубки дыхание почв повышено относительно участков леса вследствие улучшения освещения и гидротермических условий. При нарушении гумусового слоя интенсивность дыхания резко уменьшается. На большей части вырубки на участках со средним антропогенным нарушением отмечено восстановление активности каталазы, которая при этом колеблется на уровне контрольных значений, но степень её варьирования весьма высока, что связано с локальными изменениями микрорельефа и растительности.
На участках с сильным нарушением поверхности почвы происходит снижение активности всех исследуемых ферментов. При этом в условиях обильного увлажнения и рассеченного рельефа резко усиливаются процессы водной эрозии, которые приводят к смыву верхнего гумусированного слоя, укорачиванию гумусового профиля, повышению каменистости почв, а местами выхода на поверхность карбонатного элювия и массивных плит известняка. Через 10 лет после рубки активность каталазы на этом участке вырубки № 1 на 62 % меньше контрольных значений. Однако в некоторых случаях активность катала-зы даже на сильно нарушенных участках может быть не только не снижена, но даже быть выше контроля. Это, например, зафиксировано на второй вырубке, где отмечены дополнительное увлажнение и привнос
Рис. 3. Динамика активности каталазы в почвах вырубки № 1 после рубки леса, 2010-2020 гг. / Fig. 3. Dynamics of catalase activity in soils of felling No. 1 after felling, 2010-2020
ISSN 1026-2237 BULLETIN OF HIGHER EDUCATIONAL INSTITUTIONS. NORTH CAUCASUS REGION. NATURAL SCIENCE. 2020. No. 4
«
s x
s
H
я и я
о &
С
с вышерасположенных склонов водными потоками почвенного мелкозёма и каменистого элювия, преимущественно карбонатных пород (рис. 4).
Это приводит к насыщению почв кальцием извести и повышению рН с 6,7 в почве под лесом до 7,8 на этом участке. Так как каталаза положительно реагирует на повышение рН и кар-бонатности почв [10, 24], ее значения на участке с сильным нарушением в 2020 г. на 14 % выше контроля. Ранее на этом участке были отмечены значительные отклонения значений катала-зы от контроля. Вырубка № 3 с коротким периодом восстановления и оголенной нарушенной поверхностью также характеризуется сходными с контролем значениями активности каталазы в первые два года после сведения леса. При этом содержание гумуса на всех участках сильного нарушения в несколько раз ниже, чем на контрольных участках леса. Это свидетельствует о низкой зависимости активности каталазы от пула органического углерода в исследуемых почвах. Коэффициент корреляции Пирсона для этих показателей в 2019 г. составил всего 0,49, в то время как для других ферментов он гораздо выше (дегидрогеназы - 0,82; фосфатаза - 0,87, ин-вертаза - 0,93, уреаза - 0,99). В большинстве исследований указано на значительную связь активности большинства ферментов с содержанием гумуса [7, 10, 18, 19, 27]. По другим сведениям, ферментативная активность лесных почв плохо коррелирует с пулом углерода и азота и больше зависит от абиотических факторов [28].
Активность инвертазы, уреазы и дегидрогеназ в исследуемых почвах варьирует в больших пределах, чем активность каталазы. Однако для всех ферментов выявлен сходный с поведением активности каталазы тренд (рис. 3). При слабом нарушении почв после первых лет значительного возрастания ферментативной активности на 70-200 % значения дегидрогеназ и инвертазы начинают снижаться. Активность дегидрогеназ уже через 5 лет снижается ниже контроля, активность инвертазы приближается к контрольным значениям через 9 лет после рубки. Высокая степень нарушения на всех трех вырубках приводит к значительному уменьшению значений активности этих ферментов практически без тренда к восстановлению (рис. 4). В конце наблюдений активность инвертазы на сильно нарушенных участках трех вырубок ниже контроля на 65-87 %, уреазы - на 73-96, дегидрогеназ - на 63-81.
Таким образом установлено, что активность почвенных ферментов после сведения леса опреде-
Гумус
Каталаза Дегидрогеназы Инвертаза
Уреаза
¥
I
¥
¥
□ вырубка 1 □ вырубка 2 □ вырубка 3
Рис. 4. Изменение биологической активности на вырубках при сильной степени нарушения почв, 2020 г. / Fig. 4. Change in biological activity in felling areas with a strong degree of soil disturbance, 2020
ляется многими факторами, включая степень нарушения почвенно-растительного покрова, время восстановления, тип растительности, содержание гумуса, вид фермента и др.
Литература
1. Дымов А.А. Влияние сплошных рубок в боре-альных лесах России на почвы (обзор) // Почвоведение. 2017. № 7. С. 787-798.
2. Ивонин В.М., Тертерян А.В. Поверхностный сток при ливнях в нарушенных лесах на водосборах горных рек Северо-Западного Кавказа // Мелиорация и водное хозяйство. 2013. № 1. С. 17-19.
3. Ивонин В.М., Тертерян А.В. Эрозия почвы во время ливней в производных лесах Северо-Западного Кавказа // Изв. вузов. Лесной журн. 2015. № 1 (343). С. 54-61.
4. Тер-Мисакянц ТА., Казеев К.Ш., Колесников С.И. Деградация дерново-карбонатных почв Западного Кавказа в результате вырубки леса. Ростов н/Д.: Изд-во ЮФУ, 2013. 108 с.
5. Кузнецова А.И., Лукина Н.В., Тихонова Е.В., Горнов А.В., Горнова М.В., Смирнов В.Э., Гераськи-на А.П., Шевченко Н.Е., Тебенькова Д.Н., Чумачен-ко С.И. Аккумуляция углерода в песчаных и суглинистых почвах равнинных хвойно-широколиственных лесов в ходе послерубочных восстановительных сук-цессий // Почвоведение. 2019. № 7. С. 803-816.
6. Шевченко Н.Е., Кузнецова А.И., Тебенькова Д.Н., Смирнов В.Э., Гераськина А.П., Горнов А.В., Грабен-ко Е.А., Тихонова Е.В., Лукина Н.В. Сукцессионная динамика растительности и запасы почвенного углерода в хвойно-широколиственных лесах Северо-Западного ^^a // Лесоведение. 2019. № 3. С. 163-176.
7. Казеев К.Ш., Колесников С.И., Акименко Ю.В., Даденко Е.В. Методы биодиагностики наземных экосистем. Ростов н/Д.: Изд-во ЮФУ, 2016. 356 с.
8. Thiele-Bruhn S., Schloter M., Wilke B.-M., Bea-udette L. A., Martin-Laurent F., Cheviron N., Mougin C., Römbke ./.Identification of new microbial functional
ISSN 1026-2237 BULLETIN OF HIGHER EDUCATIONAL INSTITUTIONS. NORTH CAUCASUS REGION. NATURAL SCIENCE. 2020. No. 4
standards for soil quality assessment // Soil. 2020. Vol. 6. P. 17-34.
9. Казеев К.Ш., Козунь Ю.С., Колесников С.И. Использование интегрального показателя для оценки пространственной дифференциации биологических свойств почв юга России в градиенте аридности климата // Сиб. экол. журн. 2015. Т. 22, № 1. С. 112-120.
10. Казеев К.Ш., Колесников С.И., Вальков В.Ф. Биология почв Юга России. Ростов н/Д.: Изд-во ЦВВР, 2004. 350 с.
11. Казеев К.Ш., Трушков А.В., Одабашян М.Ю., Колесников С.И. Постагрогенное изменение ферментативной активности и содержания органического углерода чернозема в первые 3 года залежного режима // Почвоведение. 2020. № 7. С. 901-910.
12. Kazeev K.Sh., Poltoratskaya T.A., Yakimova A.S., Odobashyan M.Yu., Shkhapatsev A.K., Kolesnikov S.I. Post-fire changes in the biological properties of the brown soils in the Utrish state nature reserve (Russia) // Nature Conservation Research. 2019. № 4, suppl. 1. Р. 93-104.
13.Акименко Ю.В., Казеев К.Ш., Колесников С.И. Экологические последствия загрязнения чернозема антибиотиками. Ростов н/Д.: Изд-во ЮФУ, 2013. 103 с.
14. Вардуни В.М., Колесников С.И., Тимошенко А.Н., Казеев К.Ш., Акименко Ю.В. Влияние наночастиц АЬОз, TiO2, Fe2O3 и SiO2 на биологическое состояние чернозема обыкновенного // Изв. вузов. Сев.-Кавк. регион. Естеств. науки. 2019. № 3. С. 95-100.
15.Дауд Р.М., Колесников С.И., Кузина А.А., Казеев К.Ш., Акименко Ю.В. Влияние модельного загрязнения селеном на биологические свойства аридных почв Юга России // Изв. вузов. Сев.-Кавк. регион. Естеств. науки. 2019. № 2. С. 90-96.
16. Hugh H.A.L. Soil extracellular enzyme dynamics in a changing climate // Soil Biology and Biochemistry. 2012. Vol. 47. P. 53-59.
17. Trasar-Cepeda C., Leiro M.C., Gil-Sotres F. Hy-drolytic enzyme activities in agricultural and forest soils. Some implications for their use as indicators of soil quality // Soil Biology & Biochemistry. 2008. Vol. 40. P. 2146-2155.
18. Фаизова В.И. Ферментативная активность черноземов Центрального Предкавказья // Вестн. АПК Ставрополья. 2014. № 3 (15). С. 154-157.
19. Горобцова О.Н., Гедгафова Ф.В., Улигова Т.С., Темботов Р.Х. Сравнительная оценка биологических свойств почв культурных и естественных ценозов Центрального Кавказа (на примере территорий терского варианта поясности в пределах Кабардино-Балкарии) // Почвоведение. 2016. № 1. С. 100-Ш6.
20.Молчанов А.Г., Курбатова Ю.А., Ольчев А.В. Влияние сплошной вырубки леса на эмиссию СО2 с поверхности почвы // Изв. РАН. Серия биол. 2017. № 2. С. 190-196.
21. Конюшков Д.Е., Герасимова М.И., Ананко Т.В. Корреляция дерново-карбонатных почв на почвенной карте РСФСР масштаба 1:2,5 млн и в системе классификации почв России // Почвоведение. 2019. № 3. С. 276-289.
22. Вальков В.Ф., Казеев К.Ш., Колесников С.И. Почвы Юга России. Ростов н/Д.: Эверест, 2008. 276 с.
23. Вальков В.Ф., Казеев К.Ш., Колесников С.И., Кутровский М.А. Почвообразование на известняках и мергелях. Ростов н/Д.: Росиздат, 2007. 198 с.
24. Казеев К.Ш., Кутровский М.А., Даденко Е.В., Везденеева Л.С., Колесников С.И., Вальков В.Ф. Влияние карбонатности пород на биологические свойства горных почв Северо-Западного Кавказа // Почвоведение. 2012. № 3. С. 327-335.
25. Казеев К.Ш., Тер-Мисакянц ТА., Колесников С.И., Козунь Ю.С. Биодиагностика экологического состояния почв Западного Кавказа после вырубки леса // Изв. Самарского науч. центра РАН. 2013. Т. 15, № 3 (5). С. 1299-1301.
26. Казеев К.Ш., Тер-Мисакянц Т.А., Кузнецова Ю.С., Поляков А.И., Кутузова И.В., Мазанко М.С., Прудникова М.В., Колесников С.И. Влияние вырубки леса на биологические свойства горных почв Западного Кавказа // Политем. сетевой электр. науч. журн. КубГАУ. 2012. № 8 (82). С. 1059-1069.
27.Adamczyk B., Adamczyk S., Kukkola M., Tamminen P., Smolander A. Logging residue harvest may decrease enzymatic activity of boreal forest soils // Soil Biology and Biochemistry. 2015. Vol. 82. P. 74-80.
28.McDaniel M.D., Kaye J.P., Kaye M.W. Increased temperature and precipitation had limited effects on soil extracellular enzyme activities in a post-harvest forest // Soil Biology and Biochemistry. 2013. Vol. 56. P. 90-98.
References
1. Dymov A.A. (2017). The impact of clearcutting in boreal forests of Russia on soils: a review. Eurasian Soil Science, vol. 50, No. 7, pp. 780-790.
2. Ivonin V.M., Terteryan A.V. (2013). Surface runoff during heavy rainfall in disturbed forests on the catchments of mountain rivers of the North-West Caucasus. Melioratsiya i vodnoe khozyaistvo, No. 1, pp. 17-19. (in Russian).
3. Ivonin V.M., Terteryan A.V. (2015). Soil erosion during heavy rains in the industrial forests of the NorthWest Caucasus. Izv. vuzov. Lesnoi zhurn., No. 1 (343), pp. 54-61. (in Russian).
4. Ter-Misakyants T.A., Kazeev K.Sh., Kolesnikov S.I. (2013). Degradation of sod-calcareous soils of the Western Caucasus as a result of deforestation. Rostov-on-Don, Southern Federal University Press, 108 p. (in Russian).
5. Kuznetsova A.I., Lukina N.V., Tikhonova E.V., Gornov A.V., Gornova M.V., Smirnov V.E., Geraskina A.P., Shevchenko N.E., Tebenkova D.N., Chumachenko S.I. (2019). Carbon stock in sandy and loamy soils of co-niferous-broadleaved forests at different succession stages. Eurasian Soil Science, vol. 52, No. 7, pp. 756-768.
6. Shevchenko N.E., Kuznetsova A.I., Tebenkova D.N., Smirnov V.E., Geraskina A.P., Gornov A.V., Gra-benko E.A., Tikhonova E.V., Lukina N.V. (2019). Succession dynamics of vegetation and soil carbon reserves
ISSN 1026-2237 BULLETIN OF HIGHER EDUCATIONAL INSTITUTIONS. NORTH CAUCASUS REGION. NATURAL SCIENCE. 2020. No. 4
in the coniferous-deciduous forests of the North-Western Caucasus. Lesovedenie, No. 3, pp. 163-176. (in Russian).
7. Kazeev K.Sh., Kolesnikov S.I., Akimenko Yu.V., Dadenko E.V. (2016). Biodiagnostic methods of terrestrial ecosystems. Rostov-on-Don, Southern Federal University Press, 356 p. (in Russian).
8. Thiele-Bruhn S., Schloter M., Wilke B.-M., Beaudette L. A., Martin-Laurent F., Cheviron N., Mougin C., Rombke J. (2020). Identification of new microbial functional standards for soil quality assessment. Soil, vol. 6, pp. 17-34.
9. Kazeev K.S., Kozun' Y.S., Kolesnikov S.I. (2015). Applying an integral index to evaluate the spatial differentiation of biological properties of soils along an aridity gradient in the south of Russia. Contemporary Problems of Ecology, vol. 8, No. 1, pp. 91-98.
10. Kazeev K.Sh., Kolesnikov S.I., Valkov V.F. (2004). Soil biology of the South of Russia. Rostov-on-Don, TsVVR Publ., 350 p. (in Russian).
11. Kazeev K.Sh., Trushkov A.V., Odabashyan M.Yu., Kolesnikov S.I. (2020). Postagrogenic change of enzyme activity and organic carbon in chernozem during the first 3 years of layland regime. Eurasian Soil Science, vol. 53, No. 7, pp. 995-1003.
12. Kazeev K.Sh., Poltoratskaya T.A., Yakimova A.S., Odobashyan M.Yu., Shkhapatsev A.K., Kolesnikov S.I. (2019). Post-fire changes in the biological properties of the brown soils in the Utrish state nature reserve (Russia). Nature Conservation Research, vol. 4, suppl. 1, pp. 93-104.
13. Akimenko Yu.V., Kazeev K.Sh., Kolesnikov S.I. (2013). Ecological consequences of antibiotic pollution of chernozem. Rostov-on-Don, Southern Federal University Press, 103 p. (in Russian).
14. Varduni V.M., Kolesnikov S.I., Timoshenko A.N., Kazeev K.Sh., Akimenko Yu.V. (2019). Influence of Al2O3, TiO2, Fe2O3 and SiO2 nanoparticles on the biological state of ordinary chernozem. Izv. vuzov. Sev.-Kavk. region. Estestv. nauki (Bulletin of Higher Educational Institutions. North Caucasus Region. Natural Science), No. 3, pp. 95-100. (in Russian).
15. Daud R.M., Kolesnikov S.I., Kuzina A.A., Kazeev K.Sh., Akimenko Yu.V. (2019). Influence of model pollution with selenium on biological properties of arid soils in the South of Russia. Izv. vuzov. Sev.-Kavk. region. Estestv. nauki (Bulletin of Higher Educational Institutions. North Caucasus Region. Natural Science), No. 2, pp. 90-96. (in Russian).
16. Hugh H.A.L. (2012). Soil extracellular enzyme dynamics in a changing climate. Soil Biology and Biochemistry, vol. 47, pp. 53-59.
17. Trasar-Cepeda C., Leiro M.C., Gil-Sotres F. (2008). Hydrolytic enzyme activities in agricultural and forest soils. Some implications for their use as indicators
of soil quality. Soil Biology & Biochemistry, vol. 40, pp. 2146-2155.
18. Faizova V.I. (2014). Enzymatic activity of chernozems in the Central Ciscaucasia. Vestn. APK Stavropol'ya, No. 3 (15), pp. 154-157. (in Russian).
19. Gorobtsova O.N., Gedgafova F.V., Uligova T.S., Tembotov R.K. (2016). A comparative assessment of the biological properties of soils in the cultural and native ceno-ses of the Central Caucasus (using the example of the Terskii variant of altitudinal zonality in Kabardino-Balkaria). Eurasian Soil Science, vol. 49, No. 1, pp. 89-94.
20. Molchanov A.G., Kurbatova Y.A., Olchev A.V. (2017). Effect of clear-cutting on soil CO2 emission. Biology Bulletin, vol. 44, No. 2, pp. 218-223.
21. Konyushkov D.E., Gerasimova M.I., Ananko T.V. (2019). Correlation of soddy calcareous soils on the soil map of the Russian Federation (1:2.5 m scale, 1988) and in the Russian soil classification system. Eurasian Soil Science, vol. 52, No. 3, pp. 244-257.
22. Valkov V.F., Kazeev K.Sh., Kolesnikov S.I. (2008). Soils of the South of Russia. Rostov-on-Don, Everest Publ., 276 p. (in Russian).
23. Valkov V.F., Kazeev K.Sh., Kolesnikov S.I., Kutrovsky M.A. (2007). Soil formation on limestones and marls. Rostov-on-Don, Rosizdat Publ., 198 p. (in Russian).
24. Kazeev K.S., Kutrovskii M.A., Dadenko E.V., Vezdeneeva L.S., Kolesnikov S.I., Val'kov V.F. (2012). The influence of carbonates in parent rocks on the biological properties of mountain soils of the Northwest Caucasus region. Eurasian Soil Science, vol. 45, No. 3, pp. 282-289.
25. Kazeev K.Sh., Ter-Misakyants T.A., Kolesnikov S.I., Kozun Yu.S. (2013.) Bio-diagnostics of the ecological state of soils in the Western Caucasus after deforestation. Izv. Samarskogo nauch. tsentra RAN, vol. 15, No. 3 (5), pp. 1299-1301. (in Russian).
26. Kazeev K.Sh., Ter-Misakyants T.A., Kuznetsova Yu.S., Polyakov A.I., Kutuzova I.V., Mazanko M.S., Prudnikova M.V., Kolesnikov S.I. (2012). Influence of deforestation on the biological properties of mountain soils in the Western Caucasus. Politem. setevoi elektr. nauch. zhurn. KubGAU, No. 8 (82), pp. 1059-1069. (in Russian).
27. Adamczyk B., Adamczyk S., Kukkola M., Tamminen P., Smolander A. (2015). Logging residue harvest may decrease enzymatic activity of boreal forest soils. Soil Biology and Biochemistry, vol. 82, pp. 74-80.
28. McDaniel M.D., Kaye J.P., Kaye M.W. (2013). Increased temperature and precipitation had limited effects on soil extracellular enzyme activities in a post-harvest forest. Soil Biology and Biochemistry, vol. 56, pp. 90-98.
Поступила в редакцию /Received
18 августа 2020 г. /August 18, 2020
