CC BY
7
DOI: 10.37614/2307-5252.2021.3.9.001 УДК 636.02 + 623.98
А.Ф. Бердник
Мурманский морской биологический институт РАН, г. Мурманск, Россия
ДИНАМИКА ФОРМИРОВАНИЯ ДИФФЕРЕНЦИРОВОЧНОГО СЛЕДОВОГО УСЛОВНОГО РЕФЛЕКСА НА ЗВУКОВЫЕ РАЗДРАЖИТЕЛИ ОПРЕДЕЛЕННОЙ ПРОДОЛЖИТЕЛЬНОСТИ У СЕРОГО ТЮЛЕНЯ HALICHOERUS GRYPUS FABRICIUS, 1791 МЕТОДАМИ ОПЕРАНТНОГО ОБУСЛАВЛИВАНИЯ
Аннотация
В процессе исследований 15-летняя самка серого тюленя была обучена нажимать на кнопку после демонстрации звукового длительностью 5 с и игнорировать аналогичные звуковые сигналы большей или меньшей длительности. Проведенные работы продемонстрировали способность подопытного тюленя достоверно дифференцировать звуковые сигналы через 3 с. Описаны изменения во времени реакции и поведении тюленя при демонстрации звуковых раздражителей с различимыми и неразличимыми временными диапазонами.
Ключевые слова: серый тюлень, следовой условный рефлекс, временные интервалы. A.F. Berdnik
Murmansk Marine Biological Institute RAS, Murmansk, Russia
DYNAMICS OF THE FORMATION OF A DIFFERENTIATION TRACK CONDITIONED REFLEX TO SOUND STIMULI OF A CERTAIN DURATION IN THE GRAY SEAL HALICHOERUS GRYPUS FABRICIUS, 1791 BY THE METHODS OF OPERANT CONDITIONING
Abstract
In the course of the study, a 15-year-old female gray seal was trained to press a button after displaying an audio signal for 5 seconds and ignore similar audio signals of longer or shorter duration. The conducted research has demonstrated the ability of the experimental seal to reliably differentiate sound signals with a difference in sound duration of 3 seconds. Changes in the reaction time and behavior of the seal during the demonstration of sound stimuli with distinguishable and indistinguishable time ranges are described.
Keywords: gray seal, trace conditioned reflex, time intervals.
Введение. Восприятие времени у животных играет важную роль в целом ряде поведенческих процессов от вокализации и охоты до размножения. Время и его восприятие соединено с множеством когнитивных процессов (например, внимание и память) (Matthews, Meck,
2016) и, как следствие, является одним из ключевых аспектов жизни животных. Для восприятия времени не существует конкретного органа, получающего перманентную информацию, более того, в зависимости от длительности временного отрезка могут быть задействованы разные области мозга при обработке воздействующих в данный момент стимулов. Исследования в этой области проведены на множестве животных, включая голубей (Differential ..., 2007), крыс (Whitaker et al., 2003) и кошек (Rosenkilde, Divac, 1976), с применением разных методик и с различными временными интервалами.
Связь временного восприятия с физиологическими особенностями и выработкой рефлексов легла в основу множества теорий о системах оценки продолжительности. Многие исследователи связывают такое восприятие с физиологией, размерами животного или определенным образом жизни. Одной из наиболее распространенных теорий в этой области является теория ожидаемого скалирования (Gibbon et al., 1984). В основу данной теории положено предположение о внутренних часах, состоящих из пэйсмейкер-накопительного компонента. Проецируемые нейроном-пэйсмейкером импульсы сохраняются в накопителе, в результате количество импульсов формирует определенную частоту и ложится в основу восприятия времени. Одним из основных аттракторов пейсмейкер-накопительного комплекса является сердечно-сосудистая система. Высокий пульс увеличивает частоту накопления, приводя к избыточной стимуляции субъективного восприятия, в то время как сниженный пульс приводит к обратному эффекту (Zakay, Block, 1996). Однако, помимо физиологической составляющей, воздействие на восприятие времени также оказывает множество других факторов - движение, стресс, возраст (Wearden, Penton-Voak, 1995). Время напрямую связано с выработкой условных рефлексов, так как одной из важнейших особенностей в данном процессе является время выработки нейрофизиологических изменений (Wittmann, Wassenhove, 2009).
При сравнении способностей у обыкновенного тюленя Phoca vitulina и южноафриканского морского котика Arctocephalus pusillus pusillus, где рассматривался широкий временной диапазон (от субсекундных значений до 7-8 с), установлена способность дифференцировать интервалы до 2 с, а также различать субсекундные (Heinrich et al., 2020).
В соответствии с вышесказанным, нами были выдвинуты предположения о возможности выявления наименьшего определяемого временного интервала у серого тюленя методами оперантного обуславливания при использовании в качестве стимула звуковых раздражителей разной длительности. Ранее была установлена возможность приобретения условного рефлекса у самки серого тюленя (Бердник, 2020), вырабатываемого на след от действия сигнального раздражителя через 5 с.
Цель исследований - установить возможность выработки дифференцировочного следового условного рефлекса, изучить динамику формирования и определить минимальное время, спустя которое начинает реагировать тюлень.
Материал и методы. Эксперимент проводился в условиях аквакомплекса ММБИ РАН (г. Полярный) на акватории Кольского залива. Подопытным животным выступала 15-летняя самка серого тюленя НаИсИовгж %,гурж Fabricius, 1791, ранее участвовавшая в экспериментах по выработке условных рефлексов на различные раздражители.
Для корректировки действий применялись методы оперантного обуславливания: положительное подкрепление в виде пищевого поощрения и отрицательное наказание - временной штраф с сопутствующими бридж-сигналами. Сотрудниками лаборатории биотехнических систем была разработана экспериментальная установка (рис. 1), позволяющая в автоматическом режиме генерировать звуковой сигнал, задавать время звучания, отслеживать нажатие кнопки и вести протокол исследований.
Рис. 1. Схема экспериментальной установки: 1 - блок управления; 2 - блок контейнеров с рыбным кормом; 3 -пьезоэлектрический динамик в кожухе; 4 - кнопка для взаимодействия с тюленем Fig. 1. Schematic of the experimental setup: 1 - control unit; 2 - block of containers with fish feed; 3 - piezoelectric speaker in the casing; 4 - button for interacting with the seal
Схема работы на каждой тренировке, как обучающей, так и контрольной, выглядела следующим образом. Оператор закреплял экспериментальную установку в вольере и включал ее. После самотестирования, установка подавала сигнал о готовности к работе.
Оператор загружал рыбу в контейнеры, нажатием кнопки запускал эксперимент и уходил от вольера в зону вне видимости тюленя. Система автономно проводила 10 циклов опытов и после опустошения контейнеров сигнализировала оператору о завершении. Оператор возвращался к вольеру, оценивал готовность тюленя к продолжению работы и либо останавливал эксперимент, либо принимал решение о продолжении. В этом случае оператор снова загружал рыбу в контейнеры и запускал новые циклы эксперимента.
В каждом опыте система сначала выдерживала паузу в случайном диапазоне от 5 до 15 с, затем генерировала синусоидальный чистый тон на частоте 3200 Гц. Время звучания с шагом в 1 с составляло от 1 до 9 с. Звуковые отрезки генерировались триплетами, в который входили следующие временные отрезки: подкрепляемый - 5 с, неподкрепляемый -1, 2, 8, 9 с и неподкрепляемый неразличимый - 3, 4, 6, 7 с. Очередность сигналов в триплете и последовательность триплетов генерировалась псевдослучайным методом по схеме - не более двух повторов подряд. Если тюлень после завершения звучания 5-секундного отрезка в течение 5 с нажимал на кнопку, то система воспроизводила бридж-сигнал положительного подкрепления и открывала соответствующий контейнер для подачи пищевого поощрения. Затем выдерживала паузу в 10 с, давая тюленю возможность съесть корм, и запускала новый цикл. Если тюлень нажимал на кнопку после воспроизведения неподкрепляемого отрезка во время воспроизведения или в период задержки, то система воспроизводила бридж-сигнал наказания и прекращала работу на 10 с.
Система самостоятельно останавливала эксперимент в случае, если тюлень более 5 раз подряд игнорировал подачу подкрепляемого звукового сигнала и если тюлень начинал постоянно бессистемно нажимать или удерживать нажатой кнопку, то каждые 2 с ему начислялись 10 с штрафных при наборе суммарного времени ожидания более 120 с. В этих случаях система прекращала опыт и сигнализировала оператору.
На каждой тренировке оценивались количество верных выборов и время реакции, а также изменения в поведении тюленя.
Результаты и обсуждение. Ранее нами было установлено (Бердник, 2020), что для выработки следового условного рефлекса у тюленя требуется в 2 раза больше опытов, чем при выработке таковых на звуковые (Литвинов, Пахомов, 2019), обонятельные (Литвинов, Пахомов, 2018) и зрительные раздражители (Пахомов, 2020). В то же время при обучении дифференцировке одномодальных стимулов количество опытов, достаточных для формирования стойкого дифференцировочного условного рефлекса, когда доля выборов значительно выше вероятности случайного угадывания, - около 100.
В данном исследовании работу с тюленем продолжили с демонстрации звука длительностью 5 с. Когда тюлень в течение трех тренировок подряд нажимал на кнопку только после прекращения
звучания, ввели новый стимул - звук с такими же амплитудно-частотными характеристиками, но с длительностью звучания 1 с. Тюлень по результатам четвертой тренировки показал результат в 87 % верных выборов, при общем количестве предъявлений неподкрепляемого стимула - 80 опытов. При введении второго неподкрепляемого стимула в 9 с тюленю понадобилось еще пять тренировок с общим количеством предъявлений в 100 опытов, чтобы доля верных выборов составила 100 %. Следует отметить, что тюлень нажимал на кнопку только после окончания звучания стимулов, хотя предполагалось, что при демонстрации звука длительностью 9 с тюлень будет совершать ошибочные нажатия через 5 с. При введении звуковых стимулов длительностью 2 и 8 с каких-либо изменений в доле верных выборов выявлено не было. Это свидетельствует о том, что тюлень, во-первых, отличает данные временные отрезки от подкрепляемых 5-секундных, а, во-вторых, не отличает эти временные отрезки от 1 и 9 с соответственно. При введении звуковых отрезков длительностью 3 и 7 с тюлень изначально не отличал их от 5 -секундного отрезка, но затем доля верных выборов при дифференциации разницы во времени звучания в 2 с начала возрастать с третьей тренировки и достигла 100 % на пятнадцатой, сохранившись для обоих отрезков до конца эксперимента. Одновременно с временными отрезками в 3 и 7 с введены отрезки в 4 и 6 с, такую разницу во времени тюлень не различал, доля верных выборов если и поднималась, то не выше 30 % за тренировку, что свидетельствует о случайности таких выборов. В этот же период доля верных выборов при демонстрации подкрепляемого стимула длительностью 5 с снизилась, так как на четвертой тренировке тюлень начал нажимать на кнопку после демонстрации каждого отрезка длительностью от 3 до 7 с хаотически, явно пытаясь угадать. Результаты контрольных тренировок представлены на рис. 2.
12 3 4 5 6 7 8 9
Длительность сигнала, с
Рис. 2. Результаты контрольных тренировок Fig. 2. Results of control trainings
Изменялось и время реакции при верном и неверном выборе. Изначально, при демонстрации только 5-секундного отрезка среднее
за тренировку время реакции постепенно снижалось, и на третьей тренировке достигло 3.27 с. При введении отрезка в 1 с среднее время реакции возросло до 3.94 с, затем плавно снижалось до 2.78 с, что сопоставимо с временем реакции данного тюленя при выработке дифференцировочного условного рефлекса на звуковые (Литвинов, Пахомов, 2019) и зрительные стимулы (Пахомов, 2020). При введении 9-секундного отрезка картина была схожая - сначала увеличение времени реакции до 3.9 с и постепенное снижение до 2.45-2.84 с. При введении
2- и 8-секундного отрезков среднее время реакции не изменялось, при
3-, 4-, 6- и 7-секундном в течение первых двух тренировок среднее время реакции также не изменялось, но доля верных выборов значительно снизилась. На третьей тренировке среднее время реакции катастрофически выросло и составило 4.38 с, а при визуальном наблюдении за тюленем было видно, что животное долго тянет с ответом, особенно возбуждаясь при демонстрации в диапазоне 3-7 с, при 1, 2, 8 и 9 с тюлень был более спокоен. На четвертой тренировке среднее время составило 3.83 с, а на последующих снизилось до 2.87-3.31 с и сохранялось до конца эксперимента.
Заключение. Изучена динамика формирования следового дифференцировочного условного рефлекса на звуковой раздражитель. Показано, что подопытный тюлень способен различать временные отрезки длительностью до 2 с.
Дальнейшее использование данной методики позволит выработать команды, связанные с дифференциацией определенных временных промежутков и реакцией на раздражители, а также исследовать восприятие и оценку морскими млекопитающими времени и их способности к запоминанию временных отрезков.
Литература
Бердник А.Ф. Возможность выработки следового условного рефлекса на звуковой раздражитель у серого тюленя // Тр. Кольского науч. центра РАН. 2020. Т. 11(5). Сер. Океанология. Вып. 8. С. 7-11.
Литвинов Ю.В., Пахомов М.В. Исследование обоняния серых и гренландских тюленей с помощью метода оперантного обучения // Вестн. Мурм. гос. техн. ун-та. 2018. Т. 21, № 2. С. 336-343.
Литвинов Ю.В., Пахомов М.В. Исследование способности серых тюленей дифференцировать сложносоставные звуковые сигналы // Вестн. Мурм. гос. техн. ун-та. 2019. Т. 21, № 2. С. 245-251.
Пахомов М.В. Исследование способности серых тюленей дифференцировать источники света с разными длинами волн // Тр. Кольского науч. центра РАН. 2020. Т. 11(5). Сер. Океанология. Вып. 8. С. 125-132.
Differential effects of empty and filled intervals on duration estimation by pigeons: tests of an attention-sharing explanation / A. Santi, D. Keough, S. Gagne, P. van Rooyen // Behavioral Process. 2007. Vol. 74. P. 176-186.
Gibbon, J., Church R.M., Meck W.H. Scalar timing in memory // Annual New York Acad. Sci. 1984. Vol. 423. P. 52-77.
Heinrich T., Ravignani A., Hanke F.D. Visual timing abilities of a harbour seal (Phoca vitulina) and a South African fur seal (Arctocephalus pusillus pusillus) for sub- and supra-second time intervals // Nature. 2020. Vol. 23. P. 851-862.
Matthews W.J., Meck W.H Temporal cognition: connecting subjective time to perception, attention and memory // Psychological Bull. 2016. Vol. 142. P. 805-907.
Rosenkilde C.E., Divac I. Discrimination of time intervals in cats // Acta Neurobiologica. 1976. Vol. 36. P. 311-317.
Wearden J.H., Penton-Voak I.S. Feeling the heat: body temperature and the rate of subjective time, revisited // J. Experimental Psychology. 1995. Vol. 48. P. 129-141.
Whitaker S., Lowe C.F., Wearden J.H. Multiple-interval timing in rats: performance on two-valued mixed fixed-interval schedules // J. Experimental Psychology. 2003. Vol. 29. P. 277-291.
Wittmann M., Wassenhove V. The experience of time: neural mechanisms and the interplay of emotion, cognition and embodiment // Phil. Trans. Royal Society. 2009. Vol. 364, № 1525. P. 1809-1813.
Zakay D., Block R.A. The role of attention in time estimation processes // Advanced Psychology. 1996. Vol. 115. P. 143-164.
DOI: 10.37614/2307-5252.2021.3.9.002
УДК 597.5 + 268.45
О.В. Бондарев
Мурманский морской биологический институт РАН, г. Мурманск, Россия
РАЗМЕРНЫЙ СОСТАВ И ПРОДУКЦИОННЫЕ ХАРАКТЕРИСТИКИ
СЕГОЛЕТОК ТРЕСКИ И САЙДЫ В ГУБЕ ЗЕЛЕНЕЦКАЯ
(ВОСТОЧНЫЙ МУРМАН) В 2018 ГОДУ
Аннотация
Представлены данные по росту сеголеток трески Gadus morhua Linnaeus, 1758 и сайды Pollachius virens (Linnaeus, 1758) в губе Зеленецкая в 2018 г. Рассчитаны суточная удельная скорость роста и продукции. Длина сеголеток трески в июле-сентябре варьировала от 3.5 до 7.9 см, сайды - от 2.5 до 9.4 см. Суточная удельная скорость весового роста (qw) сеголеток трески с июля по август составила 0.41, с августа по сентябрь - 1.08, для сеголеток сайды эти показатели равны 1.32 и 0.94 соответственно. Суточная удельная продукция (С) сеголеток трески в губе за летний период варьировала от 0.015 до 0.036, а сеголеток сайды -от 0.011 до 0.042.
Ключевые слова: рост, продукция, треска, сайда, прибрежье, Баренцево море.
