CC BY
11
Лисицына К.Н., Герасимова А.В., Максимович Н.В. Демэкологические исследования Macoma calcarea (Gmelin) в Белом море // XIII Всероссийская конференция с международным участием "Изучение, рациональное использование и охрана природных ресурсов Белого моря", 17-20 октября 2017 г.: Сб. матер. СПб.: Изд. Зоол. ин-та РАН, 2017. С. 123-126.
Максимович Н.В., Герасимова А.В. О характере элиминации в поселениях массовых видов двустворчатых моллюсков Белого моря // Вестн. Санкт-Петербург. гос. ун-та. Сер. 3. 2007. Вып. 4. С. 54-62.
Методы изучения двустворчатых моллюсков / Под ред. Г.Л. Шкорбатова, Я.И. Старобогатова // Тр. Зоол. ин-та АН СССР. 1990. Т. 219. 208 с.
Наумов А.Д. Двустворчатые моллюски Белого моря. Опыт эколого-фаунистического анализа. СПб.: Изд. Зоол. ин-та РАН, 2006. 367 с.
Носкович А.Э. Изменчивость скорости роста двустворчатого моллюска Macoma calcarea (Bivalvia, Tellinidae) в разных районах Баренцева моря // Современные эколого-биологические и химические исследования, техника и технология производств: Матер. Междунар. науч.-практ. конф. Мурманск: Изд-во Мурм. гос. техн. ун-та, 2018. С. 372-378.
Цыганкова А.В., Гусев Е.А. Палеоэкологическая характеристика плейстоценовых двустворчатых моллюсков Енисейского залива. Современная палеонтология: классические и новейшие методы // Тезисы докладов III Всероссийской научной школы молодых ученых-палеонтологов, 3-5 октября 2006 г. М., 2006. С. 72-75.
Федяков В.В. Закономерности распределения моллюсков Белого моря. Л.: Изд. Зоол. ин-та АН СССР, 1986. 125 с.
Distribution and growth of bivalve molluscs Serripes groenlandicus (Mohr) and Macoma calcarea (Gmelin) in the Pechora Sea / A.V. Gerasimova, N.A. Filippova, K.N. Lisitsyna, A.A. Filippov, D.V. Nikishina, N.V. Maximovich // Polar Biology. 2019. Vol. 42(9). P. 1685-1702.
Petersen G.H. Life cycles and population dynamics of marine benthic bivalves from the Disco Bugt area of West Greenland // Ophelia. 1978. Vol. 17, № 1. P. 95-120.
Rasmussen E. Systematics and ecology of the Ice-fjord marine fauna (Denmark) // Ophelia. 1973. Vol. 11. P. 5-495.
001: 10.37614/2307-5252.2020.11.5.014 УДК 636.02 + 623.98
М.В. Пахомов
Мурманский морской биологический институт РАН, г. Мурманск, Россия
ИССЛЕДОВАНИЕ СПОСОБНОСТИ СЕРЫХ ТЮЛЕНЕЙ ДИФФЕРЕНЦИРОВАТЬ ИСТОЧНИКИ СВЕТА С РАЗНЫМИ ДЛИНАМИ ВОЛН
Аннотация
Исследовали способность серых тюленей вырабатывать дифференцировочный условный рефлекс на источники света с разными длинами волн, соответствующих красному, желтому, зеленому, голубому и синему цвету. Полученные данные продемонстрировали, что источники
125
света с разными длинами волн могут служить для животных раздражителем, на который вырабатывается условный дифференцировочный рефлекс. Выработка этого рефлекса на источник света происходит у серых тюленей значительно быстрее, чем на окрашенные объекты. Результаты эксперимента показали наличие протанопии у серых тюленей.
Ключевые слова: cерый тюлень, цветовое зрение.
M.V. Pakhomov
Murmansk Marine Biological Institute RAS, Murmansk, Russia
RESEARCH ON THE ABILITY OF GREY SEALS TO DIFFERENTIATE
LIGHT SOURCES WITH DIFFERENT WAVELENGTHS
Abstract
The article investigated the ability of gray seals to develop a differentiating conditioned reflex to light sources with different wavelengths corresponding to red, yellow, green, cyan and blue colors. According to the obtained data, light sources with different wavelengths can serve as an irritant for the gray seal, which produces a conditional differentiation reflex. The development of a differentiating conditioned reflex to the light source occurs in the studied gray seals much faster than on color painted objects. The results of the experiment showed the presence of protanopia in the studied gray seals.
Keywords: grey seal, color vision.
Введение. В работах, проведенных ранее на биотехническом аквакомплексе ММБИ, было установлено, что серые тюлени способны дифференцировать пять основных спектральных цветов, а также отличать эти цвета от их оттенков серого, аналогичных по яркости и светлоте (Ишкулов и др., 2013). Цвета табличек подобрались по стандартной таблице RGB в редакторе изображений AdobePhotoshop. Монохромные аналоги цветов создавались путем перевода изображения соответствующего цвета в градации серого с последующей калибровкой параметра светлоты на дисплее, работающем в черно-белом режиме (Kieran, 2003). Всего было использовано пять стандартных цветов: красный (RGB #ff0000), желтый (RGB #ffff00), зеленый (RGB #00ff00), голубой (RGB #00ffff), синий (RGB #0000ff) и пять монохромных аналогов. Эксперименты проводили в светлое время суток при естественной освещенности не ниже 250 лк. Таблички освещались как прямыми солнечными лучами, так и рассеянным освещением в пасмурную погоду, что не влияло на долю верных выборов.
В ходе дальнейших исследований двое тюленей, которые ранее участвовали в экспериментальных работах, были помещены в закрытое помещение совместного биофизического комплекса ММБИ-ПГИ.
В помещении комплекса освещение обеспечивалось потолочными светильниками с люминесцентными лампами ЛД 80, при общей освещенности 168 лк. Тюлени должны были дифференцировать черный цвет от красного и синего, цвет табличек был уравнен по светлоте. С животными проводили экспериментальные работы как в закрытом помещении при искусственном освещении, так и при естественном (при возвращении тюленей на аквакомплекс ММБИ).
При искусственном освещении доля верных ответов составила 79.5±2.5 % при дифференцировке таблички черного цвета от красной и 84.0±3.0 % - от синей. При проведении контрольных испытаний, когда тюлени были помещены в условия естественного освещения, доля верных ответов значительно выросла: 95.0±0.5 % при дифференцировке таблички черного цвета от красной и 97.5±0.5 % - черного цвета от синей (Пахомов, Михайлюк, 2016).
Эксперимент продемонстрировал, что при дифференцировке объектов по признаку цветности для серых тюленей важную роль играет источник освещения и его спектральный состав.
Информацию о цвете объекта зрительные системы получают путем вычитания информации о спектральном составе источника освещения из общей информации, поступившей на визуальный сенсор (Davies, 2004). Важную роль в процессе цветовосприятия имеет именно знание спектральных характеристик источника освещения. И если для солнечного света зрительные системы живых организмов накапливают информацию в течение многих поколений, составляя своеобразную "калибровочную таблицу", то спектральные характеристики искусственного освещения зрительным системам животных неизвестны (Brown, 2016). Это должно приводить к сложностям при определении цвета объекта при освещении его "неизвестным" источником.
Для более полного изучения влияния спектральных характеристик источника освещения при продолжении работ окрашенные таблички были заменены на источники света с разными длинами волн, соответствующих красному, желтому, зеленому, голубому и синему цвету.
Материал и методы. Работы проводились на аквакомплексе ММБИ (г. Полярный). В эксперименте участвовали две самки серого тюленя Halichoerus grypus Fabricius, 1791 в возрасте 13 лет (тюлени 1 и 2) и самец в возрасте 3 лет (тюлень 3). Ранее самки участвовали в экспериментах по исследованию способности дифференцировать пять основных хроматических цветов друг от друга и от ахроматических цветов, аналогичных им по светлоте, поэтому были обучены дифференцировке объектов по цветовому признаку, а самец - не участвовал.
В отличие от предыдущих исследований, где использовался метод двухальтернативного вынужденного выбора, когда тюленям демонстрировали таблички разного цвета парами стимул-шум. В данном исследовании применялся метод "да-нет", когда стимул и шум
предъявлялись друг за другом в случайном порядке через регулярные промежутки времени. При демонстрации стимульного цвета тюлень должен был нажать на рычаг, за что получал пищевое поощрение.
Для обучения тюленя применялись положительное подкрепление пищевым поощрением с бридж-сигналом в виде одинарного короткого свистка на частоте 6 кГц и отрицательное наказание временным штрафом с сопутствующим бридж-сигналом - двух коротких свистков на частоте 6 кГц.
В качестве пищевого поощрения на всем протяжении эксперимента использовалось нарезанное кусочками по 20 г филе атлантической сельди. Опыты проводили 2 раза в сутки (утром и вечером в зависимости от освещенности). К работам приступали при общей освещенности не выше 40 лк.
Для проведения исследований была собрана экспериментальная установка (рис. 1), состоящая из рычага (1), фонаря со светорассеивающим фильтром молочно-белого цвета (2), блока управления (3), пульта управления (4) и контейнера для подачи корма (5).
Рис. 1. Схема экспериментальной установки. Пояснение в тексте Fig. 1. Scheme of experimental installation
В начале каждого цикла тренировки оператор загружал в контейнер (5) кусочек рыбы и нажимал на стартовую кнопку (4а), что запускало новый цикл. Система отсчитывала 5 с и через светодиодный драйвер (2а) включала на светодиодной ленте (2б) нужный цвет. Красный (длина волны 620 нм), зеленый (длина волны 520 нм) и синий (длина волны 470 нм) цвета излучались соответствующими светодиодами в составе ленты, желтый и голубой цвета получались за счет совместной работы двух светодиодов - красный и зеленый для желтого цвета, зеленый и синий для голубого.
При первичном обучении система включала только подкрепляемый цвет. В дальнейшем система в случайном порядке включала либо
подкрепляемый цвет, либо не подкрепляемый оппонентный. Когда тюлень начинал достоверно различать два цвета, система добавляла по одному неподкрепляемому цвету, процесс продолжался до тех пор, пока не были предъявлены все комбинации цветов.
Если тюлень нажимает на рычаг когда горит свет подкрепляемого цвета, то система подает бридж-сигнал положительного подкрепления через динамик (3в) и активирует серводвигатель (5а), который открывает крышку контейнера для подачи корма и тюленю выпадает кусочек рыбки. Затем система подает сигнал на сигнальную лампу (4б) и ждет, пока не будет нажата стартовая кнопка (4а).
Если тюлень нажимает на рычаг (1) когда горит свет не подкрепляемого цвета, то система подает бридж-сигнал отрицательного наказания и прекращает эксперимент на "штрафные" 20 с, затем предъявляет тюленю неподкрепляемый цвет. Предъявление каждого цвета длится 10 с.
В качестве управляющего элемента использовалась платформа Arduino UNO R3, основанная на микроконтроллере ATmega328P (3а). С помощью bluetooth-модуля HC-05 (3б) система связывалась со смартфоном и передавала данные о ходе эксперимента. Смартфон выступал в роли терминала и вел протокол эксперимента, проводя первичную обработку поступающих данных и записывая результаты в отдельный текстовый файл.
Результаты и обсуждение. С каждым подопытным тюленем проведено 20 обучающих и 25 экспериментальных тренировок. Серии работ с другими подкрепляемыми цветами включали в себя как стадию обучения (5 тренировок), так и эксперимент (5 тренировок). Как показывают результаты, полученные в процессе обучения при предыдущих исследованиях (рисунки 2-4), тюлени начинали выбирать табличку нового подкрепляемого цвета и игнорировать табличку, подкрепляемую в прошлой серии, уже на 3-4 тренировках. В новой серии экспериментов обучение тюленей проходило быстрее, все тюлени достоверно отличали подкрепляемый цвет уже на второй тренировке. Тюлень 1 начинал отличать подкрепляемый цвет на первой тренировке, что было значительно быстрее, чем при работе этого тюленя с табличками.
Более высокую скорость обучения и переобучения у данных животных можно объяснить уменьшением времени между совершением действия (касание верной таблички и нажатие на педаль при демонстрации подкрепляемого стимула), подачей бридж-сигнала и подкреплением в виде пищевого поощрения. Как и в предыдущем эксперименте наибольшее количество ошибок у всех тюленей вызывало различение желтого и зеленого цветов, при этом доля верных выборов в нынешней серии экспериментов у тюленя 1 была ниже, чем при распознавании табличек (рис. 5), в то время как у тюленя 2 выше. Доля верных выборов у тюленя 3, который не имел навыка дифференцировки объектов по признаку цветности, в целом была схожа с
таковой у тюленя 2. У всех подопытных тюленей наблюдался меньший разброс значений при дифференцировке раздражителя (источника цвета), чем при распознавании табличек аналогичных цветов.
100-
8070-
з 50-а.
Й 40-
30 20-
10-
/Г ^— I
/Г //
x / v
/ /
/ /
/
1 I 2 3 I 4 5 1 I 2 I 3 4 I 5 1 I 2 I 3 4 5 1 2 3 I 4 I 5
Номер тренировки в серии
Результаты предыдущего эксперимента
Результаты текущего эксперимента
Рис. 2. Динамика обучения серого тюленя 1 выбору нового цвета: А - переход от синего цвета к желтому; Б - переход от желтого к голубому; В - переход от голубого к красному; Г - переход от красного цвета к зеленому Fig. 2. Dynamics of gray seal 1 learning to choose a new color: А - transition from blue to yellow; Б - transition from yellow to blue; В - transition from blue to red; Г - transition from red to green
1121314151 11121314151 11121314151 1112131415
Номер тренировки в серии Щ Результаты предыдущего эксперимента Результаты текущего эксперимента
Рис. 3. Динамика обучения серого тюленя 2 выбору нового цвета: А - переход от синего цвета к желтому; Б - переход от желтого к голубому; В - переход от голубого к красному; Г - переход от красного цвета к зеленому Fig. 3. Dynamics of gray seal 2 learning to choose a new color: А - transition from blue to yellow; Б - transition from yellow to blue; В - transition from blue to red; Г - transition from red to green
Рис. 4. Динамика обучения серого тюленя 3 выбору нового цвета: А - переход от синего цвета к желтому; Б - переход от желтого к голубому; В - переход от голубого к красному; Г - переход от красного цвета к зеленому Fig. 4. Dynamics of gray seal 3 learning to choose a new color: А - transition from blue to yellow; Б - transition from yellow to blue; В - transition from blue to red; Г - transition from red to green
А Б В
■ 1 ■
■ ■ ■
1 "
i ] Результаты предыдущего эксперимента Ц Результаты текущего эксперимента
Рис. 5. Результаты контрольных опытов по дифференцировке зеленого цвета от желтого у тюленей 1 (А), 2 (Б) и 3 (В)
Fig. 5. Results of control experiments on differentiation of green from yellow of seals 1 (А), 2 (Б) and 3 (В)
Данный эффект можно объяснить изменением методики тестирования, так как таблички демонстрировали парами одновременно, в то время как цвета источников демонстрировались по одному и были разнесены во времени. Вместе с тем, возможно, это обусловлено особенностями восприятия цвета отражающих объектов и источников света.
Выводы. Источники света с разными длинами волн могут служить для серого тюленя раздражителем, на который вырабатывается условный дифференцировочный рефлекс. Выработка такого рефлекса на источник света происходит у исследованных серых тюленей значительно быстрее, чем на окрашенные объекты. Результаты эксперимента подтвердили предположение о протанопии серых тюленей, вызванной сдвигом пиков
чувствительности опсинов ластоногих в более коротковолновую область (Lavigne, Ronald, 1975). Подопытные животные достоверно выделяли зеленый цвет от голубого и красный от желтого, но намного хуже отличали зеленый цвет от желтого, что может свидетельствовать о аномальности восприятия тюленями длинноволновых (красных) световых излучений.
Полученные данные могут служить основой для проведения исследований по изучению цветового зрения серых и других настоящих тюленей с применением источников освещения с заданными характеристиками.
Литература
Ишкулов Д.Г., Михайлюк А.Л., Пахомов М.В. Особенности цветовосприятия у серых тюленей // Вестн. Кольского науч. центра РАН. 2013. № 4(15). С. 88-94.
Пахомов М.В., Михайлюк А.Л. Исследование цветовосприятия серых тюленей при естественном и искусственном освещении // Окружающая среда и человек. Современные проблемы генетики, селекции и биотехнологии: Матер. Междунар. науч. конф. и молодеж. науч. конф. памяти чл.-корр. РАН Д.Г. Матишова, Ростов-на-Дону, Россия, 5-8 сентября 2016 г. Ростов н/Д.: Изд-во ЮНЦ РАН, 2016. С. 437-439.
Davies E.R. Machine Vision: Theory, Algorithms, Practicalities. Imprint: Publ. Morgan Kaufmann, 2004. 934 p.
Brown T.M. Using light to tell the time of day: sensory coding in the mammalian circadian visual network // J. Exp. Biol. 2016. Vol. 219, iss. 12. P. 1779-1792.
KieranM. Photoshop color correction. Publ. Peachpit Press, 2003. 384 р.
Lavigne D.M., Ronald K. Pinniped visual pigments // Comparative Biochemistry and Physiology. Pt. B: Comparative Biochemistry. 1975. Vol. 52, № 2. P. 325-329.
DOI: 10.37614/2307-5252.2020.11.5.015 УДК 597.2/.5
С.А. Чаус
Мурманский морской биологический институт РАН, г. Мурманск, Россия РАЗНООБРАЗИЕ РЫБ ТАЗОВСКОЙ ГУБЫ В ЛЕТНИЙ ПЕРИОД 2019 г. Аннотация
Рассмотрен видовой состав ихтиофауны центральной части Тазовской губы Карского моря в летний период 2019 г., выявлены виды, доминирующие по показателям численности и биомассы, проведено сравнение с данными прошлых лет. В период исследований обнаружено 11 видов рыб, большая часть которых относится к семейству Coregonidae.
