CC BY
22
VI. зоология
Р. Ю. Абамеев г. Улан-Удэ
Динамика численности массовых видов общественных ос (Hymenoptera, Vespidae) в летний период в Юго-Западном Забайкалье
Abstract. The article is devoted to dynamics of number of mass species social wasps on the territory of Southern Transbaikalia. From 14 revealed species numerous were: Polistes nimpha, Dolichovespula media, D saxonica. Dynamics of number has two peaks for a season, in the beginning of a summer, due to a start overwintered queens, in the end - due to the large number of workers, queens and males of new generation. The life history of the given species has the adapted character to a climate of the given region therefore transition from emergencing workers to emergencing queens and males has precisely certain terms.
В настоящей работе приводится динамика численности массовых видов общественных ос, населяющих лесные фитоценозы Юго-Западного Забайкалья. На протяжении вегетационного периода численность и половой состав популяции претерпевают значительные изменения. В начале лета население складчагокрылых ос составляют одни матки, в конце сезона численность повышается за счет маток и самцов нового поколения, а основную долю общественных ос в летний период составляют рабочие особи, которые выполняют всю основную работу в гнезде и за ее пределами. В силу общественного образа жизни и наличия касты рабочих особей динамика численности ос в летний период имеет специфический характер по сравнению с другими группами насекомых.
Исследования проводились в Гусиноозерской котловине с начала июня по сентябрь 2006 г., в окрестностях оз. Черное (670±10 м. над ур. м., N 51°, Е 106°) на южном склоне отрога хр. Ха-мар-Дабан. Этот год характеризовался продолжительными весенними заморозками и вегетационный период запоздал, что отразилось на вылете насекомых после зимовки, Поэтому в конце мая и начале июня сборы были незначительны. Но со второй декады июня лет насекомых увеличился. Отлов ос производился ловушками Малеза в различных лесных и кустарниковых биотопах: смешанный сосново-березово-разнотравный лес, остепненный редкостойный сосняк, хвощово-элаковый ивняк, черемушник. Ловушки устанавливали по 3 шт. перпендикулярно вдоль границы на расстоянии 30 метров друг от друга в каждом биотопе (Цуриков, 2001). Выборка производилась ежедекадно, отработано 960 ловушко-суток. Всего отловлено 402 экз.
В течение вегетационного периода 2006 года на исследованной территории было выявлено 14 видов общественных складчагокрылых ос: Vespa crabro L., Vespitla rufa L., V. anslriaca Panz., V. germanica F., V. vulgaris L., Dolichovespula saxonica F., D. sylvestris Scop., D. adulterine Buss. D. media Retz., D. pacifica Birula., Polistes nimpha Christ., P. riparius Sk.et S. Yamane, P. biglumis L., P. snelleni Sauss. Обилие и состав видов заметно отличалось между биотопами и в течение сезона. Наибольшее видовое разнообразие ос было представлено в смешанном разнотравном лесу и в хвощово-злаковом ивняке - по 13 видов, в черемушнике -8 видов, а в редкостойном сосняке - 6 видов. Наиболее многочисленными в 2006 г. были P. nimpha, D. media, D. saxonica, а субдоминантами: V. crabro L., V. vulgaris U, V. germanica F., V. rufa L.f D. sylvestris Scop., P. riparius Sk.et S. Yamane. Остальные виды были малочисленны или единичны.
В смешанном разнотравном лесу D. media (рис.1), с начала лета до середины июля представлены в основном из маток, численность которых была низкой. Рабочие особи вылетели во второй половине июля и максимального количества достигли к середине августа. Кривая роста численности показывает резкое увеличение числа рабочих особей за короткий промежуток времени, когда отлавливались несколько особей во второй половине июля и несколько десятков во второй декаде августа. Этот период характеризуется пиком развития семьи и оптимальным количеством рабочих особей. Самцы начинают появляться в конце июля - начале августа и их численность невысокая.
189
Рис.1. Сезонная динамика численности Dolkhovespufa media Retz, в смешанном разнотравном лесу.
Июнь Июль Август
Сентябрь
IX media {$) ж D. media —•—D. media (раб)
Другой вид D. saxonica (Рис.2) был представлен большим количеством маток, летающих в начале сезона. Количество резко снижается ко второй половине июля. Рабочие особи здесь появляются уже с первых чисел июля, плавно повышаясь к пику, до начала августа. По сравнению с предыдущим видом количество рабочих особей увеличивается постепенно. Численность рабочих особей вдвое меньше, чем у D. media.
Рнс.2. Сезонная динамика численности Dotichovespula saxonica F. в смешанном разнотравном лесу.
Третий вид Р. ттрЪа (Рис.3), относящийся к другому подсемейству складчагтокрылых общественных ос, отличается от рассмотренных выше видов меньшим количеством выводимых рабочих особей в семье за сезон. Однако высокая численность, по-видимому, достигается за счет совокупного количества семей, а не особей в семье.
У полист необходимость создания основы для ячеек ограничивает откладку яиц до двух в день, во всяком случае, до тех пор, пока соотношение рабочие/личинки высокое, как это бывает после появления первой партии рабочих особей. Первостепенное несомненно, придается выращиванию личинок, так что при низких соотношениях рабочие/личинки строительство ячеек и откладка яиц снижаются, несмотря на то, что недавно освободившиеся ячейки используются повторно (Брайен, 1986). Поэтому увеличение численности рабочих особей отмечается со второй половины июля, когаа строительство новых ячеек увеличивается, и соотношение рабочие/личинки преобладает в сторону рабочих особей. Возможно, график, отраженный на рис.3, показывает адаптированный к короткому сезону в условиях Забайкалья цикл развития полист с меньшим количеством рабочих особей, так как представители рода полист преимущественно южные виды, а количество особей у близких видов в тропической зоне значительно больше.
По результатам исследований можно предположить, что у общественных ос за летний период прослеживается два пика увеличения численности - в начале сезона и в конце. Первый пик на графике связан с массовым вылетом маток после зимовки. После удачной инициации гнезда, в конце первой декады июня и откладки первой партии яиц, большую часть времени матка проводит в гнезде, что характеризуется низкой активностью лета ос-маток в начале - середине июня. С появлением первой партии личинок рабочих особей, в конце второй декады июня, матки начинают фуражировать в поисках белковой пищи для откармливания расплода, что ведет за собой повышение активности лета маток, С момента, как первые рабочие особи вылупились, матка передает все заботы рабочим и вплотную приступает к откладке яиц. Количество отлавливаемых ос-маток падает. Далее численность начинает повышаться только за счет рабочих ос.
190
Второе повышение обусловлено пиком развития семьи, максимальным количеством рабочих особей, выходом маток и самцов новой генерации.
Рис.3. Сезонная динамика численности Polities nimpha L. в смешанном разнотравном лесу.
Увеличение числа рабочих особей начинается с третьей декады июля и к середине августа достигает своего максимума. Резкое увеличение численности, вызванное положительной обратной связью от растущей массы рабочих особей, постепенно затухает и переходит в стабильное состояние, при котором численность закономерно колеблется. Существует один очевидный ограничивающий фактор - это плодовитость самки. Менее очевидны пространственные ограничения для выращивания потомства. А также с ростом семьи увеличиваются энергетические затраты на добывание пищи - ведь чем больше рабочих особей, тем больше требуется корма, чтобы заменять или обслуживать их, и тем дальше от гнезда приходится его собирать. У ос воспроизводство репродуктивных самок начинается тогда, когда впервые строятся большие ячейки. Стимулом для этого служит подача маткой нового сигнала, а не затухание прежнего сигнала. Хотя матка проявляет неоспоримое доминирование, активизирует рабочих особей и организует их жизнь в сообществе с помощью феромона контактного действия, на определенном этапе своей жизни она начинает выделять какое-то новое вещество (Archer, 1981). В этот самый период, когда удельный вес рабочих особей высок и соотношение личинки/рабочие снижается, все их усилия направлены на выведение нового поколения маток и самцов. Матки нового поколения после копуляции уходят на зимовку. Оставшиеся рабочие осы и самцы погибают. Численность резко снижается. Лет продолжается до конца сентября.
Различия в количестве особей первых двух видов предположительно заключается в разнице циклов развития семьи и репродуктивного потенциала матки в период закладки гнезда и выведения первой партии рабочих особей. В целом, цикл развития семьи у разных видов общественных ос проходит в разные временные сроки, и количество выращиваемых рабочих особей, самцов и самок варьирует в пределах семейства. Это ведет к разному численному соотношению ос в сообществе. Например, oca D. sylvestris строит гнезда на протяжении 40 дней, которые имеют примерно 300 ячеек. У V. vulgaris ячейки строятся на протяжении 80 дней, число их достигает 7000, а затем строительство прекращается. У обоих видов матки способны обеспечивать все ячейки расплодом, хотя матка D. sylvestris откладывает только по 13 яиц в день, а у V. vulgaris она начинает с 34 яиц в день и доходит до 348. Численность рабочих у D. sylvestris равна 175, а у И vulgaris -2200, но в общей сложности у первого вида выводится 330 рабочих, а у второго-10293 (Landolt, 1977). D. media и D. saxonica по типу размножение близки и имеют такие же циклы развития, что и D. sylvestris, поэтому динамика численности отличается от Р. nimpha.
Раннее появление самцов у D. media (Рис.1) возможно спровоцировано рабочими самками (трутовками), которые откладывают неогшодотворенные яйца в свободные ячейки. Матки обычно подавляют репродуктивное поведение рабочих особей за счет феромонов (Corpora alíala), и съедают отложенные ими яйца, но при увеличении количества ячеек и рабочих особей, матка не в состоянии обследовать все ячейки и подавлять яйцекладку у трутовок. Так как коли-
191
чество особей в гнезде у D. media не достигает огромного количества, то подвергается сомнению такой исход случая. Матки новой генерации отмечены во второй декаде августа.
Редкие отловы маток в конце июля у D. saxonica (Рис.2), связаны с невозможностью данной осы заложить гнездо или гибелью гнезда по тем или иным причинам. Так как не все осы имеют равновероятную возможность удачно заложить гнездо (Totok, 2002).
Важно отметить, что у видов рода Vespula Thorn, отсутствуют принципиальные ограничения числа особей в семьях. Это дает возможность существования гигантских семей, и наглядным примером могут служить интродуцированные в Новую Зеландию Vespula germanica F., которая имеет двухгодичный цикл развития, и количество рабочих особей доходит до сотен тысяч (Harris, 1996).
Численность V. germanica F. и V, vulgaris L на территории Юго-Западного Забайкалья в 2006 г. оказалось низкой, хотя в 2005 году особи этого вида были многочисленны. Возможно, это связано с гипотезой о двухгодичном колебании численности ос, предложенной Арчером, что высокой численности маток, летающих весной, предшествует год с низким числом ос, а низкой численности маток весной предшествует год с высоким количеством ос (Harris, 1995). В 3-летнем исследовании Арчер (1981) сделал запись девятикратного различия в изобилии ос между максимумом и минимумом этих лет, и 100 -кратное различие в числе маток, выведенных в семье.
Можно предположить, что общественные осы в условиях Забайкалья имеют ограниченные сроки размножения, где адаптация к условиям короткого лета минимизирует количество рабочих особей. И сроки перехода от выведения рабочих особей к выведению маток и самцов четко определенные. Если такое переключение произойдет слишком поздно, то не останется времени для копуляции и подготовки к зиме, а если слишком рано, то будут напрасно потеряны продуктивные летние дни; таким образом, проблема опять таки заключается в том, чтобы согласовать цикл развития семьи и выводимых рабочих особей со сменой времен года.
В заключение можно сказать, что динамика численности сравниваемых видов имеет почти одинаковую картину, в силу приспособительного характера к климатическим условиям Забайкалья.
Литература
1. Брайен М.Общественные насекомые. Экология и поведение. / М. Брайен перевод с англ, Т Сидоровой под ред. Г.М. Длусекого. - М: Мир, 1986,- 396с.
2. Цуриков М.Н., Цуриков СМ. Природосберегающие методы исследования беспозвоночных животных в заповедниках России / М.Н. Цуриков, С.Н Цуриков // Труды Ассоциации особо охраняемых природных территорий Центрального Черноземья России. - Тула. -2001, - Вып.4, - С. 130,
3. Archer М. Е. A simulation model for the colonial development of Paravespula vulgaris (Linnaeus) and Dolichovespula sylvestrys (Scopoli) (Hymenoptera: Vespidae)/М. L. Archer//Melanderia. 1981/ - N»36. -P. 59
4. Harris R.J. Frequency of overwintered Vespula germanica (Hymenoptera: Vespidae) colonies in scrubland-pasture habitat and their impact on prey. / R.J. Harris//New Zealand journal of zoology, 1996. - № 23. - P. 11-17.
5. Harris RJ. Variation in the quality of Vespula vulgaris (L) queens (Hymenoptera: Vespidae) and its significance in wasp population dynamics / R.J, Harris, J. R. Beggs //New Zealand Journal of Zoology. -1995.-№22.-P, 131-142.
6. Landolt P, J„ Akre R, D.( Green A. Effect of colony division on Vespuia atropilosa (Sladen) (Hymenoptera: Vespidae) / P. J. Landolt, R. D. Akie, A. Green // Journal of the Kansas Entomological Society. - 1977,-№50. -P. 135-147.
7. Totok M. U. Species compositions and seasonal changes in the number of social wasps collected with malaise traps in natural deciduous forests in and near the Ogawa Research Forests. Northern Kanlojapan (Hymenoptera, Vespidae) / M. U. Totok, S. Makino, Goto Hideaki.//Bulletin of FFPR1. -2002.-Vol.1, -№. 2 (No. 383). - P. 135-139.
P. Ю. Абашеев
г. Улан-"Уцэ
О структуре сообществ общественных ос (HYMENOPTERA, VESPIDAE)
в Юго-Западном Забайкалье
Abstract. Social wasps have been collected with the help at Malaise and attractant traps in bush and woods habitats in Southern Transbaikalia with inconsecutive 2005-2006 years. The collection was made in the period from May to September, almost completely covering the wasps' flight season, ¡4 species have been captured in these habitats. The collected wasps make up two subfamilies. We have characterized the abundance of species and biotope population.
В данной работе обобщаются результаты исследований фауны складчатокрылых общественных ос, доли участия видов в населении в древесно-кустарниковых сообществах, их биотопической приуроченности на территории Юго-Западного Забайкалья. Группа общественных ос
192
