CC BY
42
ДИНАМИКА ЧИСЛЕННОСТИ И ВОЗРАСТНОЙ СТРУКТУРЫ ПОПУЛЯЦИИ ORCHIS PURPUREA HUDS В УСЛОВИЯХ СЕВЕРО-ЗАПАДНОГО КАВКАЗА
Е.А. Перебора
Кафедра общей биологии и экологии, Кубанский государственный аграрный университет
ул. Калинина, 13, 350044, Краснодар
Рассматривается динамика возрастных спектров популяции корнеклубневого вида орхидных Orchis purpurea Huds в течение 13 лет. Исследованная популяция нормальная неполночленная. Для возрастной структуры характерен флюктуационный и сукцессивный тип динамики. В популяции преобладают генеративные и взрослые виргинильные особи, значительна доля имматур-ных и ювенильных растений и часты «волны возобновления». Дальнейший мониторинг за состоянием популяций орхидных позволит прогнозировать их последующее развитие и обосновать научные рекомендации для охраны этих редких растений.
Ценопопуляционный подход к изучению орхидных впервые применили М.Г. Вахрамеева и JI.B. Денисова [1-4]. Большое внимание в научных работах уделяется биометрическим характеристикам генеративных особей в структуре популяций, а также динамике возобновления, выживания, смертности особей данного поколения [12; 13]. В зависимости от характера жизненной формы признаки возрастных состояний имеют специфическое морфологическое выражение [11]. Одной из основных биологических характеристик вида является возрастной спектр его популяций [9-11].
Ятрышник пурпурный (Orchis purpurea Huds.) — европейско-средиземноморский вид; распространен в Восточной Европе, на Кавказе, в Атлантической и Центральной Европе, Средиземноморье, Малой Азии [8]. На территории Северо-Западного Кавказа встречается в Туапсинском районе, на полуострове Абрау, в окрестностях Хосты, на Камышановой поляне, на северном макросклоне Главного Кавказского хребта (станицы Убинская, Смоленская, Крепостная, Эриванская). В указанных районах Orchis purpurea произрастает в горных лесах на склонах гор, на лесных полянах, предпочитает нейтральную реакцию почвенной среды. Почвообразующей породой в данных условиях являются известковые отложения. Orchis purpurea произрастает в среднеувлаж-ненных местообитаниях, в основном под пологом широколиственных лесов, но также встречается в хвойных лесах и в остепненных ценопопуляциях [5]. Месторасположение вида в ценозах зависит от сомкнутости крон древесного полога. В местах более затемненных он встречается лишь единичными экземплярами, тогда как в более осветленных местах образует ценопопуляции, насчитывающие до 100-150 особей [6].
Наблюдения за популяцией Orchis purpurea проводились в 1994-2006 гг. Она расположена на северном макросклоне Главного Кавказского хребта в Абинском районе в окрестностях станицы Эриванской. Постоянные пробные площади в пределах популяции находятся на юго-восточном склоне г. Шизе, крутизной 10-15“, на высоте 250 м над уровнем моря. В результате проведенных исследований были выделены ассоциации, в которых встречается О. риг-purea: Querceto-Carpinetum caricosum, Carpineto-Quercetum herbosum, Querceto-
Fagetum herbosum, Carpineto-Quercetum polygonatosum (в первых тгех ассоциациях заложены пробные площадки) (табл.).
Таблица
Динамика численности и возрастной структуры Orchis purpurea (ст. Эривалская, г. Шизе, 1994-2006 гг.)
Общая числен- Возрастные группы (%)
Год i im W 9
ность ювенильная имматурная взрослая виргинильная генеративная
Querceto-Carpinetum caricosum
1994 93 15 19 48 18
1995 65 18 17 45 20
1996 49 21 19 41 19
1997 57 16 15 38 31
1998 ' 1999 72 60 8 1 з і 1 1 —•і — : ! і і 33 84 42 о"
2000 40 11 16 73 0
2001 38 21 13 66 0
2002 53 6 11 45 38
2003 104 10 13 37 40
2004 53 7 23 64 6
2005 49 2 27 47 24
2006 40 10 20 57 13
Carpineto-Quercetum herbosum
1994 125 35 19 42 4
1995 101 40 25 29 6
1996 97 38 23 30 9
1997 103 32 27 26 15
1998 117 34 25 23 18
1999 102 24 19 57 0
2000 91 15 9 76 0
2001 106 16 9 75 0
2002 120 18 10 49 23
2003 127 IS 14 42 29
2004 133 11 14 60 15
2005 102 8 25 33 34
2006 35 9 37 43 11
Querceto-Fagetum herbosum
1994 39 9 21 49 21
1995 43 11 19 40 ЗО
1996 35 8 14 47 31
1997 41 10 17 45 28
1998 45 12 16 43 29
1999 40 7 13 80 0
2000 32 16 9 75 0
2001 38 8 10 82 0
2002 43 14 9 30 47
2003 34 3 3 23 71
2004 8 0 13 62 25
2005 20 5 5 60 30
2006 10 0 20 50 30
Возрастные спектры ценопопуляции вида нормальные неполночленные, отражают высокую интенсивность семенного размножения и характеризуются погодичными флюктуациями численности отдельных возрастных групп. В ценопопуляции Сагр1пе!о-()иегсеШт кегЬоэит (pH корнеобитаемого слоя 4,8;
общее проективное покрытие травяного покрова 20%, высота 10 см) возрастной спектр наиболее динамичен по сравнению с другими, выше интенсивность отмирания особей. Устойчивость данной ценопопуляции объясняется нормальным семенным возобновлением и развитием виргинильных особей. В ценопопуляции Querceto-Fagetum herbosum (подстилка мощностью до 10 см, pH корнеобитаемого слоя — 4,95; ОПП — 60 %, высота травяного покрова — 25 см), наоборот, прорастание семян затруднено наличием мощной лесной подстилки. В то же время в этой ассоциации преобладают взрослые виргинильные и генеративные особи, что объясняется более продолжительными этими периодами онтогенеза.
Ценопопуляция Querceto-Carpinetum caricosum (высота древостоя - I ярус -18-20 м, II ярус - 12-15 м; диаметр - 25-30 см и 10-15 см, соответственно; ОПП травяного покрова 30 %, высота 20-25 см) расположены у временного водотока (бывшая лесовозная дорога) на четырех ступенях пологого склона. В результате постепенного сползания отдельных ступеней в сторону ручья и дальнейшего смыва оборвавшихся островков почвы исчезло семь генеративных особей О. purpurea. Предположительно в последующие годы будет смыто еще десять разновозрастных особей. В целом, за период наблюдений не было отмечено существенных изменений экологической или фитоценотической обстановки. Общая численность особей изменялась в пределах от 38 до 104; спектр возрастных состояний варьировал: ювенильные - 3-21 %, имматурные - 13-19 %, взрослые виргинильные 33-84 %, генеративные — 0-42 %.
Для трех ценопопуляций Orchis purpurea характерны общие черты: относительно низкий процент ювенильных и имматурных особей; высокий процент взрослых виргинильных, куда относятся и временно не цветущие особи; высокая динамичность численности виргинильных особей; периодическое наступление «волн возобновления»; способность переходить в состояние вторичного покоя; относительная стабильность общей численности ценопопуляций. Во всех ценопо-пуляциях наблюдаются кратковременные разнонаправленные флюктуации, вызванные как эндогенными, так и экзогенными факторами. Так, данные за 1999 г. по возрастным спектрам наглядно показывают зависимость формирования генеративных структур от благоприятных метеорологических условий предыдущих лет и соответственно способности растений накапливать энергетический материал на реализацию репродуктивной функции.
Во всех изученных ценопопуляциях Orchis purpurea генеративные особи временно переходили во взрослые вегетативные (1999-2001 гг.). За время наблюдений (1994-2006 гг.) установлено, что периодичность цветения у разных особей неодинакова. Одни растения могут цвести пять лет подряд, другие цветут с перерывами в 1-2 года, некоторые особи цветут строго через год. Пространственная структура ценопопуляций Orchis purpurea характеризуется случайным или равномерным распределением, когда вероятность встречаемости особей одинакова в любой части местообитания.
Таким образом, многолетнее изучение динамики ценопопуляций Orchis purpurea позволяет сделать вывод, что в нарушенных и малонарушенных условиях местообитания этот вид может существовать длительное время. Постепенное изменение условий как метеорологических, так и особенно фитоценотических может вызвать разнонаправленные флюктуации, не приводящие к выпадению вида из фитоценоза. Резкое изменение условий существования, вызванное в основном экзогенными причинами, в том числе и антропогенным воздействием (например, промоина старой лесовозной дороги,
вызвавшая сползание склона), может привести к катастрофическим сукцессиям и необратимому исчезновению вида из фитоценоза за короткий срок.
ЛИТЕРАТУРА
1. Вахрамеева М.Г., Денисова Л.В. Динамика численности ценопопуляций трех ввдов сем.орхидных Odiidacea//Вестн.Моск.ун-та.Биология, сер. 16. 1980. № 1. - С. 58-63.
2. Вахрамеева М.Г., Денисова Л.В. Некоторые аспекты изучения редких видов растений Московской области (на примере орхидных)// Экология и охрана природы Москвы и Московского региона. - М.: Изд-во МГУ, 1990. - С. 84-87.
3. Вахрамеева М.Г., Денисова Л.В. некоторые особенности и динамика численности ценопопуляций двух видов рода Platanthera // Бюл. МОИП, отд. биол. 1988. Т. 93. Вып.З. - С. 87-92.
4. Вахрамеева М.Г., Денисова Л.В., Никитина С.В. Особенности структуры ценопопуляций видов семейства орхидных//Популяционная экология растений. - М.: Наука, 1987,- С. 147-150.
5. Литвинская С.А., Тильба А.П., Филимонова Р.Г. Редкие и исчезающие растения Кубани. - Краснодар, 1983.
6. Перебора Е.А. Распространение орхидных (ORCHIDACEAE) на Северо-Западном Кавказе // Бот журн. 2003. Т. 88. № 9. ~ С. 109-116.
7. Работное Т.А. Вопросы изучения состава популяций для целей фитоценоло-гии//Проблемы ботаники. - М.:Изд-во АН СССР, 1950. - С. 465-484.
8. Смольяпинова Л.А. Orchidaceae JUSS.//Флора Европейской части CCCP.-JL: Наука, 1976. - С. 10-59.
9. Ценопопуляций растений (Основные понятия и структура). - М.: Наука, 1976.
10. Ценопопуляции растений (Очерки популяционной бислогии).-М.: Наука, 1977.
11. Ценопопуляции растений (Развитие и взаимоотношения).- М.: Наука,1988.
12. Wells T.C.E. Population ecology of terrestrial orchids // The biological aspects of rare plant conservatin.-Wiley, Chochister, 1981. - P. 281-295.
13. Willems J.1I. Establishment and development of a population of Orchis simia Lamk.in the Netherlands,1972.-1981// New Phytol. - 1982. - v. 91. -P. 757-765.
THE DYNAMICS OF NUMBER AND AGE STRUCTURE OF THE ORCHIS PURPUREA HUDS POPULATION
E.A. Perebora
Department of common biology and ecology of the Kuban State Agrarian University Kalinin St., 13, 350044, Krasnodar
The dynamics is regarded of the age ranges of the population of the tuberous root specie of orchids Orchis purpurea during the period of 12 years. The population investigated is normal and non-stabilized. A fluctuate and successive dynamics type is characteristic of the age structure. The generative and adult virginal species dominate in the population. Also a high proportion of immature and juvenile plants and frequent “waves of regeneration” are observed. The further monitoring of the state of the orchids population will allow prediction of their future development and substantiation of scientific recommendations for protection of these rare plants.
