CC BY
62
ДИНАМИКА ЧИСЛЕННОСТИ И ОСНОВНЫЕ ФАКТОРЫ, ВЫЗЫВАЮЩИЕ СОКРАЩЕНИЕ ЧИСЛЕННОСТИ РЯБЧИКА (БОШЗЛ БОШЗЫ Ь., 1758) В БЕЛОВЕЖСКОЙ ПУЩЕ
Н.Д. ЧЕРКАС, мл. науч. сотр. ГПУ «НП «Беловежская пуща»
Среди тетеревиных птиц рябчик является видом с самыми узкими требованиями к структуре мест обитания в палеарктических бореальных лесах. Он обитает как в равнин-
ных, так и в горных хвойных, смешанных и широколиственных лесах, достигая в Швейцарских Альпах субальпийской зоны на высоте 1 900 м над уровнем моря. Наивысшая
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 1/2006
41
плотность популяции достигается в мозаичных местобитаниях, на границах различных типов леса, где имеются участки поздних сукцессионных стадий после ветровалов, хорошо развит кустарниковый ярус, в древостое преобладают ель, береза и ольха, а почва хорошо увлажнена и завалена валежником.
Наиболее оптимальными для гнездования рябчика являются центральные части ареала в подзоне южной тайги, имеющие умеренно континентальный климат. Нормальному уровню численности соответствуют весной 10-15 пар на км2, а осенью 30-50 особей на ту же площадь. При низкой численности весной одна пара нередко приходится на 5-6 км2 подходящих местобитаний [9].
По современным оценкам, примерно 95 % европейской популяции сосредоточено на территории бывшего Советского Союза и в Скандинавии.
В прошлом веке, особенно начиная с 1965 г., отмечено значительное сокращение численности рябчика, которое в наибольшей степени затронуло Западную и Центральную Европу. В Скандинавии и Восточной Европе численность рябчика также сократилась, но в меньшем масштабе. Только в Швеции, Польше, Румынии, Литве и Греции популяции оставались стабильными в 70-90-е годы. В России в это время численность колебалась в достаточно больших пределах. Во всех остальных странах численность сокращалась, что привело к смещению западной границы ареала в восточном направлении.
Основная причина сокращения численности рябчика - применение современных технологий в ведении лесного хозяйства, что приводит к исчезновению предпочитаемых этим чрезвычайно оседлым видом биотопов, а также чрезмерный пресс охоты на этот вид.
В Беларуси численность рябчика оценивается в 50 000-65 000 пар. Это обычный гнездящийся оседлый вид, наиболее многочисленный среди тетеревиных. Некоторое сокращение численности было отмечено в 70-80-е гг. Достоверные учетные данные за более ранний период отсутствуют.
Беловежская пуща за последние четыре столетия благодаря нарастающей хозяйственной деятельности человека постепенно превратилась в изолированный лесной остров среди культурного ландшафта. Учитывая оседлость рябчика, можно утверждать, что в Беловежской пуще постепенно сформировалась локальная или экологическая популяция этого вида [2].
В настоящее время Беловежская пуща является единственной территорией в Беларуси, где основы мониторинга численности рябчика заложены более 50 лет назад.
В данной работе проведен анализ численности рябчика с 1948 по 2003 гг. и оценены основные факторы, влияющие на численность этого вида.
Методика исследований
До 1998 г. численность рябчика определялась путем проведения маршрутных учетов по общепринятой методике [7]. Первоначально охватывалась маршрутными учетами вся территория Беловежской пущи, а затем выделялась сеть постоянных маршрутов, основу которых составляли маршруты, заложенные В.Ф. Гавриным. В 1998 г. была апробирована методика по встречам с переменной шириной учетной полосы. В последующие годы при учетах использовалась эта методика.
Для выявления закономерностей распределения рябчика по территории Беловежской пущи в течение всего года применялся метод прямых наблюдений с регистрацией встреч на карточках [8].
Результаты исследования
Несмотря на то, что в Беловежской пуще рябчик является наиболее многочисленным видом тетеревиных птиц, работ, в которых можно найти сведения о динамике их численности, сравнительно немного [2-6].
Детальное изучение популяции рябчика в Беловежской пуще было начато В.Ф. Гавриным после окончания Второй мировой войны. Исследователем были проанализированы материалы абсолютных учетов рябчика на 26 маршрутах общей протяжен-
ностью 180 км (6627 встреч) с 1948 по 1952 гг. В этот период весенняя численность рябчика перед началом сезона размножения была оценена в 5088-5284, а летняя - в 8 777-9 435 особей. В летний период на маршрутах было учтено в 1948 г. 15,6 особей на 10 км; 1949 г. - 16,7; 1950 г. -25,7; 1951 г. - 19,5; 1952 г. - 11,4 [2]. Средний многолетний показатель плотности составил в августе 13,4 особи на 100 га лесо-покрытой площади и 21 особь на 100 га населяемых рябчиком угодий [3].
Другой исследователь, В. А. Дацкевич, приводит несколько иные данные. Так, в 1948-1951 гг. на 10 км маршрута учитывалось в среднем 12,9 птиц, в 1952-1960 гг. - 6,6, а в 1977-1978 - 3,1 птицы. В дальнейшем на тех же маршрутах регистрировались единичные встречи рябчиков, а выводки вообще не отмечались[4].
В статье В. А. Дацкевича и В.А. Вакулы [6], опубликованной ранее, приводятся следующие сведения: для 1952 г. число особей, встреченных на 10 км маршру-
та, составляло 9 особей, для 1958 г. - 7,3 особей, 1959 г. - 8,2;. 1975 г. - 4,3; 1976 г. - 3,8; 1977 г. - 3,4; 1978 г. - 1,3. В отчете В.М. По-пенко и В.А. Дацкевича («Обоснование направлений сохранения и повышения численности тетеревиных», 1981) для 1952 г. дана численность 8,3 особей на 10 км маршрута, 1977 г. - 3,4; 1978 г. - 1,3; 1979 г. - 0,8; 1980 г. - 0,7 особей (рисунок).
Несмотря на расхождение цифр, можно предполагать, что в семидесятые годы ХХ в. численность рябчика была на очень низком уровне. По мнению В. А. Дацкевича и В. А. Вакулы, за период с 1952 по 1978 гг. численность вида уменьшилась на 84 %. Неслучайно в этой же статье, в предложенных мерах по сохранению тетеревиных птиц, авторы высказали даже сомнение, что рябчик после 1980 г. сохранится в Беловежской пуще [6]. В конце 90-х гг. низкую численность рябчика отмечали и в польской части Беловежской пущи. Весенняя плотность составляла 3 самца на 100 га, и 5-6 осенью.
!в
н &
Э
&
!в =
«
<и О
о о
о
12
10
/7\
fib
к
/Л
V
V
V
V
1948 1952 1958 1959 1975 1976 1977 1978 1979 1980 1995 1998 1999 2003
Год
Рисунок. Относительная численность рябчика в Беловежской пуще в период 1948-2003 гг. (особей на 10 км маршрута)
8
6
4
2
0
Начиная с 1980 г. по 1995 г., учет численности рябчика в Беловежской пуще не проводился. В 1995 г. осуществлена попытка восстановить мониторинг за состоянием популяции рябчика на данной территории. При проведении учетов численность на маршрутах составила 0,9 особей на 10 км маршрута. Плотность составила 1,5 особи на 100 га. Нужно отметить, что учет проводился не во всех лесничествах. Полностью были охвачены учетами только лесничества в южной части Беловежской пущи. На территории лесного массива рябчик был распространен неравномерно. Более высокая численность отмечалась по окраинам пущи, где учеты не проходили, а только регистрировались встречи.
В 1998 г. была апробирована методика по встречам с переменной шириной учетной полосы. В последующие годы при проведении учетов использовалась только эта методика. Экспериментальным путем была установлена учетная полоса в 15 м. Численность в 1998 г. составила 0,9 особи на 10 км маршрута, что соответствует плотности 6 особей на 100 га. В 1999 году на 10 км маршрутов было учтено 1,5 особи. При ширине учетной полосы 15 м плотность составила 10 особей на 100 га.
Следующие учеты были проведены только в 2003 г. Численность рябчика составила 4,8 особи на 10 км маршрутов (рисунок). Средняя полоса учета была 25 м. Плотность на 100 га составила 19,2 особи.
Весной 2004 г. сотрудниками Института зоологии проведен учет с манком. Учет проходил в биотопах, наиболее подходящих для обитания рябчика, в Ощепском лесничестве. Было выявлено 14 самцов на 11 км маршрута. Для определения плотности популяции рябчика с использованием манка В. П. Теплов условно принимал ширину учетной ленты в 100 метров. Взяв за основу эту величину, мы получаем весеннюю плотность рябчика 12,7 самцов на 100 га. Необходимо отметить, что учет проводился в самых оптимальных для рябчика биотопах. Если учесть, что в Беловежской пуще прирост популяции после размножения не пре-
вышал в отдельные годы 1,5-2,6 раза [3], то можно предположить, что при весенней плотности 12,7 особи на 100 га плотность в августе может составлять от 19 до 33 особей на 100 га. Такая плотность ниже нормального уровня численности, которая должна осенью составлять 35-50 птиц на 100 га. Если же оценить учтенных самцов за пару, получаем цифру в 12,7 пар на 100 га. Нормальная численность весной должна составлять 10-15 пар на 100 га [9]. Необходимо отметить, что учеты проводились в наиболее подходящих биотопах для обитания рябчика.
В условиях Беловежской пущи даже в 1948-1952 гг., когда численность рябчика была относительно высокой, прирост популяции был в 2-2,5 раза ниже потенциального. Последний ограничивается смертностью самок в период насиживания яиц (10 %), неучастием части самок в размножении (процент не установлен), гибелью кладок (20 %), высокой смертности птенцов в выводках в разные годы (от 27 до 44 %) [3].
По мнению В. А. Дацкевича, важную роль в падении численности рябчика сыграла необычайно высокая численность куницы в 1963-1965 гг. и интенсивные рубки ухода в молодняках, проводимые с 1962 г. в последующие годы, частичный переход их в класс старшего возраста [5]. Жердняки по вырубкам с увеличением возраста теряют свою значимость для рябчика в связи с ухудшением кормовых и особенно защитных условий. На наш взгляд, плохое состояние подроста в Беловежской пуще является главным лимитирующим фактором численности рябчика. Как следствие - отсутствие хороших защитных и кормовых условий для рябчика.
В литературе, посвященной этому виду, отмечается, что вид не обитает в разреженных открытых лесах из-за высокого риска хищничества. Одна общая особенность для всех мест обитания - наличие укрытий в нижнем ярусе. Рябчик населяет как лиственные, так и хвойные леса. В хвойных лесах наиболее важным элементом является расположение нижних веток как можно ближе к земле. В лиственных лесах важна высокая плотность насаждений. В ле-
сах, используемых в промышленных целях, хвойные леса с доминированием сосны подходят для рябчика, начиная с 15 лет, и перестают быть подходящими для его обитания в возрасте около 50 лет. Примерно такая же ситуация наблюдается в лиственных лесах. Плотный молодой древостой является хорошей защитой для рябчика. В старовозрастных лиственных лесах наилучшими укрытиями являются ветровалы. Непрореженные леса с доминированием сосны становятся подходящими с 15 лет. Таким образом, густые ветки и древостои на высоте ниже двух метров обладают наиболее важными для рябчика защитными качествами, хотя укрытия выше этой высоты также важны для зимнего питания, поскольку рябчик предпочитает кормиться в кроне на уровне 2/3 ее высоты у лиственных деревьев, где почки наиболее многочисленны. Укрытие должно находиться на расстоянии не более 15 м от дерева, используемого птицей для кормежки. Наиболее благоприятен для рябчика лес с доминированием сосны, который должен иметь примесь 1-10 % лиственных деревьев, таких, как ольха или береза. В лесах с доминированием лиственных пород очень важна определенная доля сосны.
Рябчик может обитать в течение всего года на относительно небольших участках. Исследования в Швеции показали, что размер среднегодового участка варьируется от 18 до 80 га и в среднем равен приблизительно 40 га. Как уже упоминалось, одним из важных факторов в местах обитания рябчика является наличие хороших защитных условий в нижнем ярусе, особенно до высоты 2 м (густой кустарник, стволы молодых деревьев, ветровальные деревья). Из-за высокой численности копытных состояние подроста в Беловежской пуще не отвечает необходимым защитным условиям для рябчика.
Согласно лесоустроительным материалам [10], только 50,7 % (36 483 га) всех приспевающих спелых и перестойных насаждений обеспечено достаточным количеством подроста (более 3 тыс. на 1 га). Из них только 21 124 га приходится на биотопы, подходящие для обитания рябчика (27 % ле-
сопокрытой площади). Следует отметить, что не вся эта площадь обладает защитными свойствами, необходимыми для обитания рябчика, хотя пригодна по кормовым условиям. Это обстоятельство еще больше сокращает площадь распространения данного вида в Беловежской пуще. При равномерном распределении подроста (3 тыс./га), биотоп не обладает оптимальными защитными свойствами для рябчика.
Второй фактор, из-за которого значительно снижаются или же полностью теряются защитные свойства биотопов, - очистка леса от захламленности и уборка ветровальных деревьев. В период минимальной численности рябчика только с 1966 по 1997 гг. было очищено 28 391 га «захламленного» леса. Безусловно, проведение данного мероприятия также сказалось на численности рябчика.
Из-за проведения хозяйственных мероприятий площадь пригодных для обитания рябчика биотопов была значительно сокращена. Из-за повышенной плотности копытных произошли изменения в составе подроста и напочвенного покрова. Эти обстоятельства стали лимитирующими факторами численности рябчика и привели к резкому ухудшению кормовых и защитных свойств биотопов. Кроме того, спрямление рек и мелиорация их пойм способствовали трансформации оптимальных мест обитания рябчика.
Относительная численность рябчика в 1999 г. оказалась выше, чем в 1998 г., на 66,7 %, что, скорее всего, связано с благоприятными погодными условиями (отсутствием осадков) в сезон размножения в 1999 г. Кроме того, в связи с массовым размножением короеда-типографа в 1995-1997 гг. и последующим отпадом пораженных деревьев значительно улучшились защитные условия, что также повлияло на рост популяции рябчика.
Дальнейший рост популяции в 2003 и 2004 гг., по нашему мнению, произошел за счет очередной вспышки короеда-типографа. Весной 2001 г. была отмечена наиболее крупная за последнее время вспышка массового развития короеда-типографа, которая достигла своего пика в 2002 г. [1]. Уже в 2003 г. площадь короед-
ных очагов составила 1797,2 га. Так как в результате проведения хозяйственных мероприятий не удалось вырубить пораженные деревья, естественно, начался отпад ели. К тому же прошедшие ураганы увеличили площадь буреломов, что создало еще лучшие защитные условия. Благодаря этим обстоятельствам наблюдалось увеличение численности рябчика. Отмечается неравномерное распространение рябчика в Беловежской пуще. В местах появления открытых пространств, вызванных вырубками ели в коро-едных очагах, этот вид отсутствует полностью. Иногда регистрировался рябчик на окраинах вырубок, где встречались буреломы и упавшие деревья. В местах, где ель выпала из древостоев и осталась неубранной, численность рябчика значительно возросла.
Следующий лимитирующий фактор численности рябчика - снижение кормовой емкости угодий в зимний период. Зимой рябчик предпочитает питаться сережками, почками и концевыми побегами березы и ольхи.
Как отмечалось выше, рябчики предпочитают
2,
кормиться в верхней части /3 высоты лиственных деревьев, где почки наиболее многочисленны; расстояние до укрытия должно находиться не более 15 м от дерева, служащего для питания. В условиях пущи бородавчато-березовые леса, в которых могут кормиться рябчики, занимают площадь 3790,6 га и представлены приспевающими (36,6 %) лесами со средней высотой 24 м, спелыми (25,8 %) с высотой 27 м. Перестойные насаждения со средней высотой 28 м занимают только 4,0 %. Эти типы леса с преобладанием березы бородавчатой в силу слабых защитных условий не могут быть использованы рябчиком как кормовые стации. Наиболее подходящие, с точки зрения защитных условий, являются молодняки высотой 7 м и в некоторой степени средневозрастные высотой 21 м. Доля их невелика - 1,5 % и 32,0 % соответственно, что составляет 56,8 и 1212 га. Другие лесные формации также не обладают защитными свойствами. В пушисто-березовых лесах преобладают средневозрастные древостои (36,0 %), приспевающие (23,0 %), спелые (28,9 %), молодняки составляют всего 3,3 %. Площадь черноольшанни-
ков составляет: спелые (34,4 %), перестойные (18,6 %), средневозрастные (27,6 %), приспевающие (18,5 %). Молодняки практически отсутствуют.
Таким образом, отсутствие подроста, слабые защитные и кормовые условия в зимний период являются лимитирующим фактором для роста численности рябчика в Беловежской пуще.
Библиографический список
1. Бамбиза, Н.Н. Исчезнет ли ель в Беловежской пуще? / Н.Н. Бамбиза В.Н. Толкач // Лесное и охотничье хозяйство. - Минск, 2003. - №3.
2. Гаврин, В.Ф. Экология рябчика в Беловежской пуще / В.Ф. Гаврин // Беловежская пуща. -Вып. 3. - Минск: Ураджай, 1969. - С. 146-172.
3. Гаврин, В.Ф. Плотность и динамика популяций тетеревиных в подзоне смешанных лесов / В.Ф. Гаврин // Естественная производительность и продуктивность охотничьих угодий СССР: Материалы всесоюз. на-уч.-произв. конф. - Ч.1. - Киров, 1969. - С. 233-238.
4. Дацкевич, В. А. Исторический очерк и некоторые итоги орнитологических исследований в Беловежской пуще (1945-1985) / В.А. Дацкевич. - Витебск: ВГУ им. П.М. Машерова, 1998. - 114 С.
5. Дацкевич, В.А. Орнитофауна Беловежской пущи и ее окрестностей / В.А. Дацкевич // Беловежская пуща. - Минск: Ураджай, 1971. - Вып. 5. -С. 184-222.
6. Дацкевич, В.А. Численность тетеревиных птиц в Беловежской пуще и факторы, влияющие на ее изменение / В.А. Дацкевич, В.А. Вакула // Заповедники Белоруссии. - Минск: Ураджай, 1980. -Вып. 4. - С. 91-100.
7. Кириков, С.В. Учет куриных птиц / С.В. Кириков, А.В. Михеев, Е.П. Спангенберг // Методы учета численности и географическое распространение наземных позвоночных. - М.: Институт географии АН СССР, 1952.
8. Теплов, В.П. К экологии боровой дичи Печоро-Илычского заповедника / В.П. Теплов // Труды Печоро-Илычского заповедника. - Ч. 1. - Вып. 4. - М., 1947 - С. 123-167.
9. Потапов, Р.Л. Птицы СССР. Курообразные. Жу-равлеобразные / Потапов Р.Л. - Л.: Наука, 1987. -С. 136-164.
10. Проект организации и развития лесного хозяйства государственного национального парка «Беловежская пуща» на 1993-2012 гг. // Рукопись. -Т. I. - Минск, 1993. - 451 с.
11. Черкас, Н.Д. Динамика численности рябчика в белорусской части Беловежской пущи / Н. Д. Черкас // Леса Евразии - Белые ночи: материалы III Международной конференции молодых ученых. - М.: МГУЛ, 2003. - С. 187-189.
