CC BY
27Бюллетень науки и практики /Bulletin of Science and Practice Т. 6. №5. 2020
https://www.bulletennauki.com https://doi.org/10.33619/2414-2948/54
УДК 57.022 https://doi.org/10.33619/2414-2948/54/09
AGRIS M40
ДИНАМИКА ЧИСЛЕННОСТИ И БИОМАССЫ ПОПУЛЯЦИЙ ЧЕРНОМОРСКОГО МАКРОЗООПЛАНКТОНА
©Луппова Н. Е., ORCID: 0000-0001-8088-3277, SPIN-код: 2215-9692, Институт океанологии им. П.П. Ширшова РАН, г. Геленджик, Россия, [email protected]
THE ABUNDANCE AND BIOMASS DYNAMIC OF POPULATIONS THE BLACK SEA MACROZOOPLANKTON
©Louppova N., ORCID: 0000-0001-8088-3277, SPIN-code: 2215-9692, Shirshov Institute of
Oceanology of Russian Academy of Sciences, Gelendzhik, Russia, [email protected]
Аннотация. Исследована динамика численности и биомассы массового макрозоопланктона Черного моря в течение 3 лет. Получены данные о сроках массового размножения медузы Aurelia aurita и гребневиков-вселенцев Mnemiopsis leidyi и Beroe ovata. Установлена зависимость размножения M. leidyi от сезона и температуры среды, а для двух других студенистых — от успешного размножения мнемиопсиса.
Abstract. The abundance and biomass dynamic of massive macrozooplankton of the Black Sea was studied over 3 years. Data on the dates of mass reproduction of Jellyfish Aurelia aurita and Ctenophore invaders Mnemiopsis leidyi and Beroe ovata were obtained. The dependence of M. leidyi reproduction on the season and temperature of the medium was established, and for the other two gelatinous, on the successful reproduction of Mnemiopsis.
Ключевые слова: Черное море, макрозоопланктон, численность, биомасса, температура.
Keywords: Black Sea, macrozooplankton, abundance, biomass, temperature.
Введение
Экосистема пелагиали Черного моря с середины прошлого века претерпевает мощные изменения [1]. Виды ранее многочисленные становятся редкими, в то время как другие дают всплески численности, а в конце ХХ века особенно актуальной стала проблема вселения новых видов и их акклиматизация, что зачастую влечет за собой далеко идущие последствия для всей экосистемы моря [2-3]. Мощные вспышки численности вселенцев способны перестроить ранее устоявшееся равновесие [3]. С другой стороны сами вселенцы подвергаются влиянию конкурентов и хищников и постепенно адаптируются к новым условиям [4-6]. Целью настоящей работы является исследование изменчивости такого важного компонента биоценоза пелагиали Черного моря как макрозоопланктон. Массовыми видами макрозоопланктона являются автохтонная медуза Aurelia aurita и гребневики Mnemiopsis leidyi и Beroe ovata, вселившиеся в Черное море последовательно в конце 80-х и 90-х гг. прошлого столетия [1, 7]. Медуза и гребневик M. leidyi питаются зоопланктоном, являясь конкурентами, а также оба эти вида — конкуренты промысловых рыб [2, 7]. Кроме того, они способны уничтожать икру и мальков рыб, в том числе и малочисленных и не являющихся промысловыми [8]. B. ovatа является облигатным хищником, потребляющим лобатных гребневиков, в основном — M. leidy [9-11]. В трофической системе моря роль всех
Бюллетень науки и практики /Bulletin of Science and Practice Т. 6. №5. 2020
https://www.bulletennauki.com https://doi.org/10.33619/2414-2948/54
трех студенистых хищников носит всеобъемлющий характер, поэтому исследования их распределения и сезонной динамики представляют большой научный и практический интерес.
Изучить сезонную и межгодовую изменчивость макрозоопланктона на черноморском шельфе, а также выявить закономерности изменения значений этих параметров возможно только с помощью мониторинговых данных, получаемых регулярно и по возможности круглогодично [12].
Наши мониторинговые судовые исследования макрозоопланктона позволяют проследить сезонную динамику численности и биомассы трех массовых видов макрозоопланктона в связи с воздействием естественных факторов в прибрежной (шельфово-склоновой) зоне в районе г. Геленджика.
Материал и методы исследования
Морские наблюдения осуществлялись ежегодно с апреля по ноябрь путем проведения регулярных выходов МНИС «Ашамба» (10-17 выходов) с комплексными (гидрофизическими, гидрохимическими и биологическими) работами на мониторинговом разрезе (Рисунок 1), Судовой разрез имеет общую протяженность в 6 миль в поперечном берегу направлении и включает в себя 7 станций (Рисунок 1). Отбор проб осуществляется с борта МНИС «Ашамба». На трех станциях (с глубинами 25, 50 и 500 м) выполнялись сетные ловы зоопланктона. Судовой разрез выполнялся раз в две недели, но не реже, чем один раз в месяц. Район работ — зона шельфа и склона напротив Голубой бухты на изобатах 10, 25, 50, 500 м.
44.60
44,58 44.56
3
О 44.54
и
>.
й 44.52 44.50 44.48
44.46 -1-1-1-1-1-1-1-1-1-]-1-1-
37.84 37.86 37.88 37.90 37.92 37.94 37.96 37.98 38.00 38.02 38.04 38.06 38.08
Градусы В.Д,
Рисунок 1. Карта станций мониторингового судового разреза.
Макрозоопланктон собирали конической сетью с площадью входного отверстия 0,5 м2 и размером ячеи 500 мкм. Немедленно после отбора пробу переливали в просторный сосуд с морской водой. Студенистый макрозоопланктон (гребневиков и медуз) подсчитывали и измеряли в «живой» пробе. Животных поочередно переносили в прозрачный сосуд и измеряли их размер линейкой, приложенной ко дну сосуда: у гребневиков длину тела измеряли от аборального органа до рта; у медуз измеряли диаметр купола. Всего в 2010-2012 гг. было выполнено 402 сетных лова.
500
1000
120Q
Бюллетень науки и практики / Bulletin of Science and Practice Т. 6. №5. 2020
https://www.bulletennauki.com https://doi.org/10.33619/2414-2948/54
Динамика численности и биомассы макрозооплантона представлена на графиках в виде данных, усредненных по 3 станциям с указанием стандартной ошибки.
Исследования проводились с 29.04.10 по 28.11.12 г. К сожалению, в холодное время года исследования проводились только в сезон 2010-2011, поэтому данные по зиме и первой половине весны получены только за 1 год.
Результаты и обсуждение Для каждого года удалось установить температуры в сезон с мая по октябрь включительно. Как видно и графика (Рисунок 2), ежегодно вода прогревается выше 20 градусов в конце июня — начале июля, достигая максимума в конце июля — начале августа.
-1—г-
5 6 7 8 9 10 2011
5 6 7 8 9 10 2012
Рисунок 2. Среднемесячная (с мая по октябрь) ср едняя температура верхнего квазиоднородного
слоя.
Однако характер прогрева воды по месяцам из года в год заметно отличается. Наименее теплым был сезон 2011 г., а 2012 г. — наиболее теплым.
Максимум численности Aurelia aurita, как правило, наблюдался в поздневесенне-летний сезон (Рисунок 3).
зо
25 20 15 10 5 0
A.aurita, N, 2010
i ] 5 V
гч
36
25
26 15
1г
5
6
A. aurita, N, 2011
15.1 14.2 16.3 15.4 15.5 14.6 14.7 13.8 12.9 12.1011.1111.12
36
25
26
15
16
5
6
15.1 14.2 16.3 15.4 15.5 14.6 14.7 13.8 12.9 12.1611.1111.12
A.aurita, N, 2012
15.1 14.2 15.3 14.4 14.5 13.6 13.7 12.8 11.9 11.1616.1116.12 Рисунок 3. Динамика численности Aurelia aurita (экз./м2).
Бюллетень науки и практики / Bulletin of Science and Practice Т. 6. №5. 2020
https://www.bulletennauki.com https://doi.org/10.33619/2414-2948/54
В 2010 г. численность медузы была низкой в течение всего лета (не более 6 экз./м2), и увеличилась лишь в начале сентября до 10 экз./м2. В 2011 и 2012 гг. численность достигала 19 и 27 экз./м2, соответственно. Осенью обычно происходил спад численности, а к началу зимы — незначительный подъем. Судя по данным 2011 г., численность А. aurita была минимальной в холодное время года (февраль-март) — 1-2 экз./м2, а весной наблюдалось ее увеличение. По-видимому, основной прирост численности происходит за счет весеннего размножения медузы.
Высокие значения биомассы А^ж^ (Рисунок 4) отмечались в теплое время года.
Рисунок 4. Динамика биомассы Aurelia aurita (г/м2).
Максимумы наблюдались ежегодно поздней весной (460 г/м2 — в 2010 г., 557 г/м2 — в 2011 г., 870 г/м2 — в 2012 г.). Это увеличение биомассы, очевидно, объясняется интенсивным ранневесенним ростом особей. Летние пики биомассы медузы, как правило, связаны с увеличением численности, а не с увеличением размеров особей. Очевидно, в летний период рост особей замедляется, предположительно из-за ухудшения трофических условий (резкое увеличение численности и биомассы конкурента — мнемиопсиса). В это же время в море наблюдается большое количество мертвых медуз. Резкое снижение биомассы происходило во второй половине лета-осенью (в 2011-2012 гг. — с середины августа, в 2010 г. — с начала октября). В осенний период значения биомассы, как правило, не превышали 74 г/м2. Кратковременные увеличения биомассы медузы наблюдались в середине декабря 2011 г. и в середине октября 2013 г.
Во все годы наших исследований численность Mnemiopsis leidyi (Рисунок 5) вплоть до конца июня была низкой и не превышала 10 экз./м2 в 2010 г., 3 экз./м2 в 2011-2012 гг.
В первой декаде июля во все годы численность резко возрастала и достигала максимума к середине июля (63 экз./м2 — в 2010 г., 57 экз./м2 — в 2011 г., 1255 экз./м2 — в 2012 г.).
Бюллетень науки и практики / Bulletin of Science and Practice https://www.bulletennauki.com
Т. 6. №5. 2020 https://doi.org/10.33619/2414-2948/54
15.1 14.2 16.3 15.4 15.5 14.6 14.7 13.8 12.9 12.10 11.11 11.12 M.leidyi, N, 2012
t X 1
т /К \
1
--т-т- V У Y г 1
15.1 14.2 15.3 14.4 14.5 13.6 13.7 12.8 11.9 11.10 10.11 10.12
Рисунок 5. Динамика численностиMnemiopsis leidyi (экз./м2).
В августе наблюдался спад численности, по-видимому, в основном за счет пресса хищника B. ovata. В первой половине осени численность вновь возрастала, достигая второго пика в конце сентября (43 экз./м2 — в 2010 г., 41 экз./м2 — в 2011 г., 46 экз./м2 — в 2012 г.) К середине ноября 2010 и 2011 гг. численность падала до значений, близких к нулю и до конца года почти не увеличивалась. В середине ноября 2012 г. наблюдался подъем численности (62 экз./м2) с последующим резким спадом. Судя по данным 2011 г. зимой и ранней весной численность мнемиопсиса близка к нулевой.
Биомасса M. leidyi (рис. 6) достигала максимальных величин в середине лета за счет пика размножения.
Рисунок 6. Динамика биомассыMnemiopsis leidyi (г/м2).
Бюллетень науки и практики /Bulletin of Science and Practice Т. 6. №5. 2020
https://www.bulletennauki.com https://doi.org/10.33619/2414-2948/54
Ежегодный летний максимум приходился на начало июля, когда биомасса достигала 65 г/м2 — в 2010 г., 48 г/м2 — в 2011 г., 316 г/м2 — в 2012 г.) В 2010 г. и 2011 гг. биомасса оставалась достаточно высокой вплоть до середины октября, а в ноябре резко снижалась, вследствие падения численности. В 2010 г. в отличие от других лет самые высокие значения биомассы были отмечены в мае (111 г/м2). Размер особей весной максимален [12], и как следствие, относительно небольшой подъем численности влечет увеличение биомассы на порядок. Основным отличием сезонной динамики популяции в 2012 г. было образование в середине июля резкого увеличения биомассы — на порядок величин по сравнению с фоновыми значениями. Вероятно, это было связано с тем, что температура в июне в этом году быстро прогрелась, достигнув уже к началу июля значения выше 22 °С.
Вегое ovata (Рисунок 7) ежегодно начинал появляться в пробах во второй половине июля, когда численность мнемиопсиса — его основного пищевого объекта — достигала максимума.
B.ovata, N, 2010 В. ovata, N, 2011
15.1 14.2 15.3 14.4 14.5 13.6 13.7 12.8 11.9 11.10 10.11 10.12
Рисунок 7. Динамика численности Вегое оуМа (экз./м2).
В 2011 и 2012 гг. популяция достигла максимума численности в начале сентября (27 экз./м2 и 57 экз./м2 соответственно). В 2010 г. численность достигла высоких значений только в конце сентября (58 экз./м2), а максимума — к середине октября, (77 экз./м2). За пиком ежегодно следовал спад до 1-1,5 экз./м2. В 2012 г. в начале ноября наблюдался подъем численности (до 27 экз./м2), совпадающий по времени с увеличением численности мнемиопсиса. В феврале и марте 2011 г. берое присутствовал в планктоне в небольших количествах.
Биомасса В. ovata (Рисунок 8) максимальных величин достигала, как правило, осенью.
Бюллетень науки и практики / Bulletin of Science and Practice Т. 6. №5. 2020
https://www.bulletennauki.com https://doi.org/10.33619/2414-2948/54
Рисунок 8. Динамика численности Beroe ovata (г/м2).
В 2010, 2011 гг. биомасса возрастала в середине октября до 40, 24 г/м2, соответственно, и в середине декабря 2011 — до 26 г/м2. Пики биомассы в 2011 г. были связаны исключительно с увеличением размеров особей, а не с ростом их численности, в т. ч. и в зимний и ранневесенний период. В 2012 г. биомасса берое достигла максимального значения — 27 г/м2 в самом конце августа, и весь сезон оставалась довольно высокой, вплоть до конца ноября не опускаясь ниже 10 г/м2. Вероятно, это связано с относительно высокой численностью и биомассой жертвы той осенью.
Выводы
Вне зависимости от колебаний температур весной и осенью, гребневик-вселенец Mnemiopsis leidyi ежегодно демонстрирует максимум численности в начале июля. Когда температура воды прогревается выше 22 градусов, его размножение происходит максимально интенсивно. Весной его популяция мнемиопсиса представлена самыми крупными особями, и редка по численности.
Влияние температуры среды на размножение Aurelia aurita не так однозначно, и динамика численности ее меняется из года в год. Однако пик размножения мнемиопсиса всегда совпадает с максимумом численности ее пищевого конкурента - мнемиопсиса.
Численность и биомасса Beroe ovata практически полностью зависит от успешного размножения его жертвы. Максимума его численность достигает чаще всего через месяц-два после пика размножения мнемиопсиса.
Работа выполнена при финансовой поддержке РФФИ (проект № 16-44-230035)
Список литературы:
1. Виноградов М. Е., Сапожников В. В., Шушкина Э. А. Экосистема Черного моря. М. : Наука, 1992. С. 110.
Бюллетень науки и практики / Bulletin of Science and Practice Т. 6. №5. 2020
https://www.bulletennauki.com https://doi.org/10.33619/2414-2948/54
2. Kideys A. E. Recent dramatic changes in the Black Sea ecosystem: the reason for the sharp decline in Turkish anchovy fisheries // Journal of Marine Systems. 1994. V. 5. №2. P 171-181. https://doi .org/10.1016/0924-7963(94)90030-2
3. Шушкина Э. А., Мусаева Э. И. Структура планктонного сообщества эпипелагиали Черного моря и ее изменения в связи с вселением нового вида гребневика // Океанология. 1990. Т. 30. №2. С. 324-328.
4. Kremer P. Population dynamics and ecological energetics of a pulsed zooplankton predator, the ctenophore Mnemiopsis leidyi // Estuarine processes. Academic Press, 1976. P. 197-215. https://doi.org/10.1016/B978-0-12-751801-5.50024-1
5. Mutlu E. Distribution and abundance of ctenophores and their zooplankton food in the Black Sea. II. Mnemiopsis leidyi // Marine Biology. 1999. V. 135. №4. P. 603-613. https://doi.org/10.1007/s002270050661
6. Игнатьев С. М., Зуев Г. В., Мельникова Е. Б. Многолетняя динамика состояния популяции гребневика Mnemiopsis leidyi Agassis в районе Севастополя (Черное море) // Экология моря. 2001. №56. С. 8-12.
7. Луппова Н. Е. Beroe ovata Mayer, 1912 (Ctenophora, Atentaculata, Beroida) в прибрежных водах северо-восточной части Черного моря) // Экология моря. 2002. №59. С. 23-25.
8. Хорошилов В. С., Лукашева Т. А. Изменения зоопланктонного сообщества Голубой бухты после вселения в Черное море гребневика мнемиопсиса // Океанология. 1999. Т. 33. №4б. С.558-562.
9. Камшилов М. М. Биология гребневиков прибрежья Мурмана // Труды Мурманского морского биологического института. 1961. №3 (7). С. 36-48.
10. Swanberg N. The feeding behavior of Beroe ovata // Marine Biology. 1974. V. 24. №1. P. 69-76. https://doi.org/10.1007/BF00402849
11. Луппова Н. Е. Черноморский гребневик-вселенец Beroe ovata (Ctenophora, Atentaculata, Beroida): репродукционный успех в зависимости от условий обитания // Бюллетень науки и практики. 2018. Т. 4. №10. С. 31-46
12. Луппова Н. Е. Динамика численности и структуры популяции гребневика-вселенца Mnemiopsis leidyi A. Agassiz, 1865 в прибрежной зоне Северо-Восточной части Черного моря // Поволжский экологический журнал. 2014. №4. С. 537-543.
References:
1. Vinogradov, M. E. (1992). Ekosistema Chernogo morya. Moscow. (in Russian).
2. Kideys, A. E. (1994). Recent dramatic changes in the Black Sea ecosystem: the reason for the sharp decline in Turkish anchovy fisheries. Journal of Marine Systems, 5(2), 171-181. https://doi .org/10.1016/0924-7963(94)90030-2
3. Shushkina, E. A., & Musaeva, E. I. (1990). Struktura planktonnogo soobshchestva epipelagiali Chernogo morya i ee izmeneniya v svyazi s vseleniem novogo vida grebnevika. Oceanology, 30(2), 324-328. (in Russian).
4. Kremer, P. (1976). Population dynamics and ecological energetics of a pulsed zooplankton predator, the ctenophore Mnemiopsis leidyi. In Estuarine processes. Academic Press, 197-215. https://doi.org/10.1016/B978-0-12-751801-5.50024-1
5. Mutlu, E. (1999). Distribution and abundance of ctenophores and their zooplankton food in the Black Sea. II. Mnemiopsis leidyi. Marine Biology, 135(4), 603-613. https://doi.org/10.1007/s002270050661
Бюллетень науки и практики / Bulletin of Science and Practice Т. 6. №5. 2020
https://www.bulletennauki.com https://doi.org/10.33619/2414-2948/54
6. Ignatev, S. M., Zuev, G. V., & Melnikova, E. B. (2001). Mnogoletnyaya dinamika sostoyaniya populyatsii grebnevika Mnemiopsis leidyi Agassis v raione Sevastopolya (Chernoe more). Ekologiya morya, 56, 8-12. (in Russian).
7. Louppova, N. E. (2002). Beroe ovata Mayer, 1912 (Ctenophora, Atentaculata, Beroida) in the near-shore waters of the North-Eastern Black Sea. Ecology of the sea, 59, 23-25. (in Russian).
8. Khoroshilov, V. S., & Lukasheva, T. A. (1999). Changes in the Zooplankton Community of Golubaya Bay After Introduction of Ctenophore Mnemiopsis in the Black Sea. Oceanology, 39(4). 515-520. (in Russian).
9. Kamshilov, M. M. (1961). Biologiya grebnevikov pribrezh'ya Murmana. Trudy Murmanskogo morskogo biologicheskogo instituta, 3(7), 36-48. (in Russian).
10. Swanberg, N. (1974). The feeding behavior of Beroe ovata. Marine Biology, 24(1), 69-76. https://doi.org/10.1007/BF00402849
11. Louppova, N. (2018). The Black Sea Ctenophora-invader Beroe ovata (Ctenophora, Atentaculata, Beroida): reproduction success depending on conditions of habitation. Bulletin of Science and Practice, 4(10), 31-46. (in Russian).
12. Luppova, N. E. (2014). Dinamika chislennosti i struktury populyatsii grebnevika-vselentsa Mnemiopsis leidyi A. Agassiz, 1865 v pribrezhnoi zone Severo-Vostochnoi chasti Chernogo morya. Povolzhskii ekologicheskii zhurnal, (4), 537-543. (in Russian).
Работа поступила Принята к публикации
в редакцию 08.04.2020 г. 11.04.2020 г.
Ссылка для цитирования:
Луппова Н. Е. Динамика численности и биомассы популяций черноморского макрозоопланктона // Бюллетень науки и практики. 2020. Т. 6. №5. С. 74-82. https://doi.org/10.33619/2414-2948/54/09
Cite as (APA):
Louppova, N. (2020). The Abundance and Biomass Dynamic of Populations the Black Sea Macrozooplankton. Bulletin of Science and Practice, 6(5), 74-82. (in Russian). https://doi.org/10.33619/2414-2948/54/09
