КОАДАПТАЦИЯ ЧЕРНОМОРСКИХ ГРЕБНЕВИКОВ-ВСЕЛЕНЦЕВ BEROE OVATA MAYER и MNEMIOPSIS LEIDYI A. AGASSIZ
Н.Е. Луппова, науч. сотр.
Южное отделение Института океанологии РАН (Россия, г. Геленджик)
Аннотация. Оценка коадаптации черноморских гребневиков-вселенцев дана на основании данных подводных наблюдений на внутреннем шельфе Черного моря (Геленджик) и лабораторных экспериментов. Показана зависимость между динамикой температуры воды в прибрежной зоне моря, процентом размножающихся особей популяции и средней скоростью размножения Mnemiopsis leidyi в течение сезона размножения (апрель-декабрь). Популяция немиопсиса успевает завершить основное размножение до массового появления хищника Beroe ovata.
Ключевые слова: гребневики-вселенцы, размножение, хищник-жертва, скорость размножения.
Работа выполнена при финансовой поддержке РФФИ (проекты №16-44-230326 и №17-05-00799).
Со времени появления в Черном море Beroe ovata, в составе студенистого планктона произошли резкие изменения. Численность и биомасса Mnemiopsis leidyi, являющегося практически единственным источником пищи берое значительно уменьшилась [1, 2, 3]. В период ежегодного массового появления B. ovata (с конца июля и до глубокой зимы), мнемиопсис почти исчезает из состава планктона, и представлен практически полностью мелкоразмерными особями [4, 5]. Однако, несмотря на то, что каждую осень M. leidyi бывает практически уничтожен, в следующем году его численность оказывается вновь достаточно высокой [5, 6]. Каким же образом популяция M. leidyi ежегодно восстанавливается? Целью работы было исследовать динамику размножения гребневика M. leidyi после вселения B. ovata, а именно: период нерес-
тового сезона, скорость продукции яиц, долю размножающихся особей в популяции.
Материал и методы. Подводные наблюдения и отлов живых гребневиков проводился с апреля по ноябрь 2002 г. в Голубой бухте (Геленджик) и прилежащих водах в шестисотметровой зоне удаления от берега над глубинами 2-30 м. Скорость продукции яиц гребневиков измерялась в лабораторных экспериментах каждые 7-10 дней: мнемиопсисов помещали в индивидуальные сосуды с фильрованной морской водой, и через сутки подсчитывали количество выметанных яиц. Всего проведено 498 эксперименов.
Результат и обсуждение. Размножение поколения 0 Mnemiopsis leidyi началось в апреле, в мае, когда вода прогрелась до 15 С. (рис.)
3000 •
2000 • i----^ 1
1000 V _—--< --A L К . . . J /
май.02 июн.02 и гол.02 авг,02 сен,02 окг.02 окт,02 ноя.02 дек,02
Рисунок 1. А - Сезонный ход температуры. Б - Скорость продукции яиц (среднее кол-во яиц на особь М. 1е1ёу1). В. - Процент размножающихся особей в популяции М. Ье1ёу1
Скорость продукции яиц (СПЯ) достигала максимума в мае, а затем уменьшалась с ростом температуры. По достижении температуры 20 С в конце июня СПЯ у поколения 0 резко упала. В июле наблюдалось появление зрелых особей нового поколения. Вначале у этих мелкоразмерных гребневиков СПЯ была близка к нулю, но по мере того, как они росли, их СПЯ достигла максимума. Вновь сколько-нибудь заметной плодовитость стала только к концу октября, когда температура воды упала ниже 18 С, и повышалась до окончания исследований 6 декабря, когда она была выше, чем когда-либо за сезон. Однако плотность популяции мнемиопси-са была в это время уже крайне низкой (1 экз/50м3), и общее число выметанных яиц не могло быть особенно велико. К январю период нереста закончился, что, оче-
видно, было вызвано падением температуры воды ниже 15 С.
Ранее популяция M. leidyi, как правило, достигала максимума по численности [6, 7] и по биомассе [8] в августе, как раз ко времени появления берое. По данным Заики и Ревкова [9], в начале 90-х. г.г. прошлого века, до вселения берое, размножение мнемиопсиса в шельфовых водах начиналось не ранее второй половины июня, а массовым становилось только во второй половине июля, сохраняя интенсивность до сентября.
Виноградов с соавторами [2, 6] показали, что в отличие от предшествующих лет в 2000-2001 гг. максимум размножения мнемиопсиса в Голубой бухте стал приходиться на июль-август. Однако, как показывают наши наблюдения, данные этих авторов не соответствуют действительно-
сти. Именно к августу крупные M. leidyi ления хищника, мнемиопсис успевает за-практически прекращает размножение. вершить размножение, а его личинки -
Таким образом, популяция мнемиопси- подрасти. са жертвует массово появившемуся хищ- Заключение. Размножение Mnemiopsis
нику берое особей прошлогодней генера- leidyi продолжается с апреля по декабрь и ции, уже не размножающихся, этим спасая регулируется температурой: размножение от уничтожения молодь. Молодые особи популяции становится массовым при дос-M. leidyi подрастают к концу осени - нача- тижении температуры воды 15 С, так же и лу зимы, и начинают интенсивно размно- при охлаждении моря ниже 15 С размножаться, когда берое уже малочислен и пе- жение затухает. Размножения M. leidyi по рестает питаться. Весной мнемиопсисы, сравнению с периодом до вселения Beroe пережившие нашествие берое и зимний ovata начинается на месяц раньше. Мне-период, быстро растут [5, 7] и в мае начи- миопсис успевает закончить репродукцию нают интенсивно размножаться. Их по- до появления хищника, жертвуя тому уже томство, успевшее подрасти за июнь, ве- не размножающихся особей, а берое стре-роятно, вносит значительный вклад в са- мится воспроизвестись в краткий срок пи-мую большую и последнюю вспышку раз- щевого обилия, при этом не подрывает по-множения в начале июля. К моменту появ- пуляцию жертвы окончательно.
Библиографический список
1. Арашкевич Е.Г., Анохина Л.Л., Востоков С.В., Дриц А.В., Лукашева Т.А., Луппо-ва Н.Е., Мусаева Е.И., Толомеев А.Н. Репродукционная стратегия Beroe ovata (Ctenophora, Atentaculata) - нового черноморского вселенца // Oкеанология. - 2001. - Т. 41. - №1. -С. 116-120.
2. Виноградов М.Е., Шушкина Э.А., Анохина Л.Л., Востоков С.В., Кучерук Н.В., Лука-шева Т.А. Массовое развитме гребневика Beroe ovata у Северо-Восточного побережья Чёрного моря // Oкеанология. - 2000. -Т. 41. №1. - С. 52-55.
3. Луппова Н.Е. Beroe ovata Mayer,1912 (Ctenophora, Atentaculata, Beroida) в прибрежных водах северо-восточной части Черного моря) // Экология моря. - 2002. - Вып. 59. -С. 23-25.
4. Луппова Н.Е., Арашкевич Е.Г., Косьян А.Р. Размножение гребневика Beroe ovata (Ctenophora, Atentaculata, Beroida) в Чёрном море: плодовитость, развитие яиц, питание и рост его личинок в зависимости от условий обитания// Комплексные исследования Черного моря / Под ред. Н.В. Есина, Б.С. Ломазова. - Москва: Изд-во Научный мир. - 2011. -С. 53-54.
5. Луппова Н.Е. Динамика численности и структуры популяции гребневика-вселенца Mnemiopsis leidyi A. Agassiz, 1865 в прибрежной зоне Северо-Восточной части Черного моря // Поволжский экологический журнал. - 2014. - №4. - С. 537-543.
6. Виноградов М.Е., Шушкина Э.А., Востоков С.В., Верещака А.Л., Лукашева Т.А. Взаимодействие популяций гребневиков-вселенцев в прибрежных водах Северовосточной части Черного моря // Океанология. - 2002. - Т. 42. №5. - С. 693-701.
7. Хорошилов В.С. Сезонная динамика черноморской популяции гребневика Mnemiopsis leidyi // Океанология. - 1993. - Т. 33. №4. - С. 558-562.
8. Игнатьев С.М., Зуев Г.В., Мельникова Е.Б. Многолетняя динамика состояния популяции гребневика Mnemiopsis leidyi Agassis в районе Севастополя (Черное море) // Экология моря. - 2001. - Вып. 56. - С. 8-12.
9. Заика В.Е., Ревков К.Н. Анатомия гонад и режим размножения Mnemiopsis sp. в Черном море// Зоол. журн. - 1994. - Т. 73, №3. - С. 42-47.
COADAPTATION OF BLACK SEA CROSS-CROPS BEROE OVATA MAYER AND
MNEMIOPSIS LEIDYI A. AGASSIZ
N.E. Louppova, researcher
Southern branch of the institute of oceanology RAS (Russia, Gelendzhik)
Abstract. The assessment of the coadaptation of the Black Sea ctenophora invaders is based on data from underwater observations on the inner shelf of the Black Sea (Gelendzhik) and laboratory experiments. The relationship between the dynamics of water temperature in the coastal zone of the sea, the percentage of breeding individuals of the population and the average reproduction rate of Mnemiopsis leidyi during the breeding season (April-December) is shown. The population of nemiopsy has time to complete the main multiplication before the mass appearance of the predator Beroe ovata.
Keywords: ctenophyta invaders, reproduction, predator-prey, production rate.