CC BY
21Ученые записки Таврического национального университета им. В. И. Вернадского Серия «Биология, химия». Том 24 (63). 2011. № 4. С. 273-281.
УДК 581.526.52
ДИНАМИКА АЛЛЕЛОПАТИЧЕСКОЙ АКТИВНОСТИ BUPLEURUM FRUTICOSUM L. В ТЕЧЕНИЕ ВЕГЕТАЦИИ И ОНТОГЕНЕЗА
Симагина Н.О., Лысякова Н.Ю.
Таврический национальный университет им. В.И. Вернадского, Симферополь, Украина
E-mail: [email protected]
Аллелопатический потенциал интродуцента Bupleurum fruticosum L. обусловлен водорасторимыми и газообразными выделениями. Установлено, что аллелопатическая активность Bupleurum fruticosum L. изменяется в течение вегетации и онтогенеза.
Ключевые слова: интродуцент, Bupleurum fruticosum L., аллелопатическя активность.
ВВЕДЕНИЕ
Организация и функционирование естественных растительных сообществ обусловлены сложными типами взаимодействий их компонентов. Химическое взаимодействие растений, составляющее основу аллелопатии, играет существенную роль в формировании фитоценозов, наряду с другими факторами, выступая регулятором видового состава и ценотической структуры в целом.
Под аллелопатией понимается круговорот физиологически активных веществ, которые играют роль регулятора внутренних и внешних взаимоотношений, возобновления и развития растительного покрова в биоценозе [1]. В фитоценозе аллелопатический фактор может выполнять стабилизирующую роль, препятствуя внедрению других видов, популяций [2, 3].
Вокруг каждого растения в пределах фитогенного поля формируется своеобразная «аллелопатическая сфера», существующая за счет накопления в среде растительных выделений [1]. Растения-интродуценты в процессе жизнедеятельности выделяют в среду фитоценоза химические соединения. С этих позиций аллелопатическая активность интродуцента и хемотолерантность растений аборигенной флоры, проявляющаяся в виде аллелопатической толерантности, является решающим фактором в формировании фитоценозов.
Интродуцент Bupleurum fruticosum L. в последние несколько десятилетий из парков Южного берега Крыма самостоятельно расселился в естественные фитоценозы и часто встречается в качестве одичавшего, образуя чистые насаждения. При этом он подавляет развитие аборигенной флоры. В связи с этим изучение аллелопатического аспекта средообразующих свойств растения является актуальным. Согласно анализу литературы подобные исследования не проводились, что определяет новизну данной работы .Цель исследований состояла в изучении аллелопатических свойств Bupleurum fruticosum L. В задачи исследований входило:
проведение серии биотестов, выявляющих аллелопатическую активность водорастворимых и газообразных выделений различных органов растения; установление аллелопатической актитвности в течение вегетации; определение аллелопатической составляющей фитогенного поля Bupleurum fruticosum L.
МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ
Bupleurum fruticosum L.- многолетний вечнозеленый кустарник высотой 0,21,5 (3) м, с длинными, густо облиственными ветвями. Листья почти сидячие, от широколанцетных до обратнояйцевидных, жесткие, кожистые, с толстой выдающейся средней жилкой, снизу сизоватые, сверху зеленые и блестящие. Соцветие зонтик состоит из 15-25 цветков на коротких неравных цветоножках, лепестки желтовато-зеленого цвета. Плоды Bupleurum fruticosum L. продолговато-элиптические, гладкие, блестящие, коричневые, до 6-8мм длиной, с острыми, крылато-окаймленными ребрами. Bupleurum fruticosum L. - ксеромезофит, сциогелиофит и гликофит [4]. Декоративность сохраняется в период плодоношения. Общий ареал распространения - Западное и Восточное Средиземноморье, Малая Азия [5].
Для изучения аллелопатических свойств Bupleurum fruticosum L. была проведена серия биотестов, в которых определялась активность водорастворимых и газообразных выделений листьев, стеблей, соцветий, корней растения. Исследования проводили в лабораторных условиях по общепринятым методикам [6].
Выявление пространственной структуры фитогенного поля Bupleurum fruticosum L. проводили в окрестностях пгт. Никита в сообществах ассоциации Quercusetum (pubescentis) juniperosum (excelsae). В фитоценозе Bupleurum fruticosum L. рассматривали как донор аллелопатически активных веществ, а травянистые растения Galium tauricum (Willd.) Roem. et Schult, Teucrium chamaedrys L., Carex cuspidata Host., как акцепторы веществ. Возрастное состояние особей определяли на основе качественных и количественных морфологических признаков [7]. От основания стебля с ориентировкой по сторонам света закладывали полосные трансекты шириной 10 см и длиной 2м, с шагом 10 см. На отрезках трансект подсчитывали численность видов, их высоту.
Для выявления сезонной динамики аллелопатической активности Bupleurum fruticosum L. использовались водные экстракты концентрации 1:30 надземной и подземной частей растения, отобранных на протяжении вегетационного периода с мая по октябрь. Для анализа аллелопатической активности Bupleurum fruticosum L. в течение вегетации использовали индекс аллелопатической активности [8]:
А=^к - Lо)/Lк ;
где А - аллелопатическая активность вида;
Lк - длина проростков семян тест-объектов в контроле;
Lо - длина проростков семян тест-объектов в опыте.
Анализ результатов проводили методами математической статистики.
РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ
В биотестах была установлена высокая аллелопатическая активность Bupleurum fruticosum L. Она обеспечивается водорастворимыми и газообразными выделениями органов растения. При действии водных экстрактов из листьев, стеблей, соцветий процесс прорастания семян и рост проростков тест-объектов характеризовался низкой интенсивностью. Концентрация 1:10 соответствует максимуму воздействия аллелопатического фактора. При снижении концентраций аллелопатически активных веществ отмечено увеличение всхожести семян и длины проростков. Эта тенденция свидетельствует о непосредственном влиянии количества действующих физиологически активных веществ Bupleurum fruticosum L. на степень ингибирования роста проростков и энергии всхожести семян тест-объекта, что согласуется с данными литературы [1, 3, 9]. Установлено, что аллелопатическая активность водорастворимых физиологически активных веществ органов Bupleurum fruticosum L. уменьшается в ряду: листья - соцветия - стебли.
Выделения растения-донора могут достигать акцепторного растения не только в растворенном виде, но и в газообразном [1]. Установлено, что аллелопатическая активность веществ, содержащихся в газообразных выделениях Bupleurum fruticosum L., уменьшается в ряду: выделения из соцветий, листьев, стеблей (рис. 1). Выделения соцветий оказывают выраженное ингибирующее воздействие на рост проростков Triticum aestivum L. Однако, наименьшая энергия всхожести у семян данного тест-объекта отмечена при влиянии аллелопатически активных веществ из листьев растения-донора. Аналогичная тенденция наблюдалась в эксперименте с тест-объектами Alyssum rostratum Stev. и Origanum vulgare L. Это согласуется с данными литературы [2, 3], свидетельствующими о специфичности воздействия аллелопатически активных веществ растения-донора на процессы развития растениях-акцептора.
ш
traüan О. vulgare Т aesimim
■ соцвешя листья ■ стебли
Рис.1. Длина проростков (в % к контролю) тест-объектов при действии газообразных выделений Bupleurum fruticosum L.
Выделительные особенности растений, обеспечивающие позицию вида в фитоценозе, могут варьировать в течение вегетационного периода [2, 3, 8]. В ходе исследования было установлено, что активность веществ, содержащихся в органах Вир1еигит fruticosum Ь., отобранных на протяжении вегетационного периода, различна. Наибольшие показатели длины проростков тест-объекта ТгШсит aestivum Ь. (3,7±0,5см) отмечены при влиянии аллелопатически активных веществ экстрактов надземных вегетативных органов, отобранных в мае (табл. 1).
Таблица 1
Длина проростков Triticum aestivum Ь. при увлажнении водными экстрактами органов Bupleurum fruticosum Ь.,отобранных на протяжении
вегетационного периода.
Месяцы Длина проростков, см (х ± 8х)
Надземные вегетативные органы Надземные генеративные органы Подземные органы
Май 3,7+0,5 4,9+0,4 4,7+0,9
Июнь 0,5+0,6 3,0+0,6 4,3+0,8
Июль 0 2,6+0,7 3,6+1,0
Август 1,3+0,5 1,1+0,4 2,0+0,6
Сентябрь 1,1+0,7 0,3+0,5 2,2+0,3
Октябрь 2,0+1,0 2,6+1,1 3,0+0,8
Установлено, что наибольшее количество веществ, ингибирующих прорастание тест-объекта, надземные вегетативные органы Вир1еигит fruticosum Ь. содержат в июле. В данном варианте биотестов всхожесть семян ТгШсит aestivum Ь. была минимальной. При увлажнении семян тест-объекта экстрактами из этих органов, собранных в октябре, длина проростков составила 2,0±1,0см. Это свидетельствует о том, что к концу вегетационного сезона аллелопатическая активность листьев и стеблей снижается (рис. 2).
Установлено, что семена Triticum aestivum Ь. прорастают с различной интенсивностью при влиянии водорастворимых аллелопатически активных веществ, накапливающихся в генеративных органах в течение вегетации. С мая по сентябрь средние показатели длины проростков тест-объекта уменьшались с 4,9±0,4см до 0,3±0,5см соответственно. К концу вегетационного периода фитотоксический эффект физиологически активных веществ снижается. Длина проростков Triticum aestivum Ь. при этом составляет 2,6±1,1см.
Выявлено, что подземные органы не накапливают значительного количества аллелопатически активных веществ в течение вегетации. Рост проростков тест-объектов при увлажнении экстрактами из корней Bupleurum fruticosum Ь. характеризовался довольно высокой интенсивностью.
1,2
Ü V VI VII VIII IX X
|
" месяцы
- Нэдчемкые вегетативные органы —в— Надземные генеративные органы
Рис.2. Динамика аллелопатической активности В. fruticosum L. в течение вегетации.
Наибольший показатель длины проростков Triticum aestivum L. (4,7±0,9см) отмечен при воздействии аллелопатически активных веществ экстрактов корней, собранных в мае. Минимальное его значение наблюдалось при увлажнении семян экстрактами подземных органов, собранных в августе: 2,0±0,6см. К концу вегетационного периода аллелопатическая активность корней не значительна. Длина проростков при этом составила 3,0±0,8см.
Таким образом, в ходе эксперимента выявлена динамика аллелопатической активности Bupleurum fruticosum L. на протяжении вегетационного сезона. Индекс аллелопатической активности варьирует в широких пределах (рис.2). Фитотоксичность надземных вегетативных органов Bupleurum fruticosum L. увеличивается, начиная с мая, и достигает своего максимального значения к середине вегетационного сезона - в июле. Индекс аллелопатической активности при этом равен 1, что соответствует максимуму воздействия аллелопатического фактора. С июля по октябрь, прослеживается тенденция уменьшению степени аллелопатической активности вегетативных органов Bupleurum fruticosum L. К октябрю индекс аллелопатической активности достигает значения 0,65, но данный показатель почти в 2 раза превышает таковой в мае. Очевидно, что в последующие месяцы алллелопатическая активность вида продолжает снижаться. Значение индекса аллелопатической активности генеративных органов Bupleurum fruticosum L. постепенно увеличивается, начиная с мая, достигает пика в сентябре (от 0,3 до 0,95 соответственно). К октябрю ингибирующее действие физиологически активных веществ соцветий Bupleurum fruticosum L. снова снижается. Индекс аллелопатической активности при этом равен 0,5 5.
Установлено, что действие аллелопатически активных веществ подземных органов Bupleurum fruticosum L. на прорастание семян тест-объекта характеризуется меньшей степенью токсичности. Индекс аллелопатической активности подземных органов в мае составляет 0,18, что соответствует минимальному воздействию аллелопатического фактора. Максимальная аллелопатическая активность корней Bupleurum fruticosum L. отмечена в августе. Индекс аллелопатической активности водорастворимых физиологически активных веществ из подземных частей растения, отобранных в это время, значительно выше и составляет 0,64. К октябрю он снижается до 0,47.
Для выявления пространственной структуры фитогенного поля Bupleurum fruticosum L^ сообществе ассоциации Quercusetum (pubescentis) juniperosum (excelsae) были отобраны особи, находившиеся в прегенеративном и генеративном периоде онтогенеза. Среди генеративных особей были дифференцированы возрастные состояния g1, g2, g3.
В ходе исследований было установлено, что особи в прегенеративном и постгенеративном периоде онтогенеза не оказывают воздействия на растении-акцепторы. Достоверных различий между параметрами растений вблизи Bupleurum fruticosum L. и на удаленных от него контрольных участках не установлено.
Вокруг особей g1 плотность растений-акцепторов изменялась неодинаково. На трансектах при увеличении расстояния от Bupleurum fruticosum L. наблюдалось увеличение численности видов Galium tauricum (Willd.) Roem. et Schult. (табл. 2). В непосредственной близости от донора физиологически активных веществ средний показатель плотности растений этого вида составил 4 - 6 особей на 100 см2, что в 4 - 6 раз ниже, чем на контрольных участках. На расстоянии 1,8 - 2м от Bupleurum fruticosum L. средние значения плотности Galium tauricum(Willd.) Roem. et Schult. возросли в 2 - 5 раз и составили 13 - 25 особей на 100 см2'
Наблюдалось увеличение высоты Teucrium chamaedrys L. по градиенту удаленности от особей Bupleurum fruticosum L. в возрастном состоянии g1. Значение параметра при этом изменялось в среднем от 5,5 до 15,7см. В контроле этот показатель составил 13,6±2,2см.
В непосредственной близости от Bupleurum fruticosum L. средняя высота особей Galium tauricum(Willd.) Roem. et Schult. составила 7,0±1,2см. При удалении от донора средний показатель высоты растений резко увеличивается (от 10,0±2,3 до 11,2±2,4см). Вокруг особей Bupleurum fruticosum L. g2 и g3 были выявлены пространства, незанятые растительностью или в пределах которых особи представлены единично. Для растений Bupleurum fruticosum L. в возрастном состоянии g2 граница этой области находится на расстоянии 60см от донора аллелопатически активных веществ; g3 - 100см. Эта зона соответствует проекции надземной и подземной частей Bupleurum fruticosum L. За пределами этой зоны наблюдалось угнетение особей подчиненных видов.
Таблица 2
Изменение параметров подчиненных видов по градиенту удаленности от особей Вир1еигит fruticosum Ь. различных возрастных состояний_
Расстояние от Bupleurum fruticosum Ь., см Параметры растений подчиненных видов
Плотность (шт /100см2 ) Высота,см (х ± Бх)
G.taur icum T.cha тае-drys C.cu spi-data G.tauricum T.chamae C.cuspi-data
0-20 В! 4 2 - 7,0±1,2 5,5±0,3 -
82 - - - - - -
§3 - - - - - -
21-40 6 3 - 10,0±2,3 0,7±0,6 -
82 - - - - - -
§3 - - - - - -
41-60 §1 8 8 5 10,7±1,0 7,0±0,9 7,2±0,5
§2 - - - - - -
§3 - - - - - -
61-80 §1 7 12 - 11,2±2,4 10,5±1,1 -
§2 13 9 2 10,3±0,8 7,0±1,1 13,6±0,9
§3 - - - - - -
81-100 §1 23 9 7 8,9±3,1 11,2±0,9 13,3±0,7
§2 21 8 - 9,9±0,5 10,6±0,7 -
§3 - - - - - -
101-120 §1 22 15 3 8,8±1,9 11,3±1,8 17,0±0,4
§2 24 9 - 10,0±2,1 11,8±0,6 -
§3 10 13 9 12,1±1,9 8,1±1,8 16,0±1,6
121-140 §1 30 07 12 10,5±1,8 14,5±1,7 11,4±1,9
§2 30 10 16 11,3±1,2 14,0±0,7 10,5±2,1
§3 26 9 12 9,4±1,8 10,5±1,6 15,8±2,0
141-160 §1 25 5 16 10,1±2,0 10,8±0,2 18,2±1,4
§2 26 13 17 9,3±0,8 12,3±1,5 14,3±1,5
§3 30 16 9 13,6±0,9 11,6±2,4 15,9±0,7
161-180 §1 25 5 7 10,3±2,5 15,7±0,9 15,6±1,0
§2 25 05 15 9,5±0,9 16,6±1,2 16,5±0,9
§3 34 6 9 13,8±1,1 12,4±1,8 16,1±0,9
181-200 §1 13 6 - 10,0±1,5 10,7±2,1 -
§2 27 12 17 10,6±0,6 18,5±0,9 10,8±0,6
§3 34 12 11 13,3±0,9 13,9±1,5 16,4±1,4
контроль 27 9 15 12,0±1,7 13,6±2,2 16,3±2,5
Так, плотность произрастания Galium tauricum(Willd.) Roem. et Schult. по градиенту удаленности от особей g2 и g3 возрастает с 13 до 27 и с 10 до 34 особей на 100 см2 соответственно (табл. 2). Изменение высоты растений этого вида прослеживается с увеличением расстояния от особей g3 с 9,0±2,2см до 13,8±1,1см.
С удалением от растения-донора аллелопатически активных веществ в возрастном состоянии g2 увеличивается плотность произрастания Carex cuspidata Host. (с 2 до 17 особей на 100 см2) и высота Teucrium chamaedrys L. (с 7,0±1,1см до 18,5±0,9см). Увеличение высоты последнего наблюдалось на трансектах с удалением и от особей g3 (с 8,1±1,8см до 13,9±1,5см).
Изменение параметров растений - акцепторов позволило выделить различные концентрические зоны вокруг особей g2 и g3. Были выявлены области с радиусом 60 - 100см, незанятые растительностью. Эта зона соответствует проекции надземной и подземной частей Bupleurum fruticosum L. Аллелопатическое влияние кустарника на растения-акцепторы наблюдалось на участке, соответствующем второй зоне. Радиус ее составляет в среднем 120 - 160см. Контур третьей зоны с радиусом 180 -200см соответствует границам внешней части фитогенного поля. За ее пределами наблюдается толерантность растений к действию выделений Bupleurum fruticosum L. Установлено, что напряженность фитогенного поля Bupleurum fruticosum L. возрастает в ходе онтогенеза и достигает максимума у зрелых генеративных особей.
ВЫВОДЫ
1. B. fruticosum L обладает высокой аллелопатической активностью, которая изменяется в течение вегетации.
2. Аллелопатический потенциал B. fruticosum L. обеспечивается водорастворимыми и газообразными выделениями вегетативных и генеративных органов. Наибольшее ингибирующее воздействие на растения-акцепторы оказывают выделения из листьев и соцветий.
3. Установлено, что B. Fruticosum L. является сильным эдификатором, оказывающим в зрелом генеративном состоянии в пределах фитогенного поля ингибирующее воздействие на растения-акцепторы.
Список литературы
1. Гродзинский А.М. Аллелопатия растений и почвоутомление. Избр. Тр. / А.М. Гродзинский. - К.: Наукова думка. 1991. - 532с.
2. Головко Е.А . Аллелопатия культурних растений в аспекте проблем агрофитоценологии / Е.А. Головко,Т.М. Биляновская, И.И. Воробей // Физиология и биохимия культурних растений .- 1999. - т.31, №2. - С.103-113.
3. Юрчак Л.Д. Алелопатая в агробюценозах ароматичних рослин./ Л.Д. Юрчак.- К.: Фгтосоцюцентр, 2005. - 411с.
4. Голубев В.Н. Биологическая флора Крыма / В.Н. Голубев. Ялта: ГНБС. 1996. - 106с.
5. Флора СССР(гл.ред.Комарова В.Л.).-М.:АН, 1960. T.XVI (ред. Шишкина Н.И.).-1960.-С. 275-334.
6. Гродзинский А.М. Экспериментальная аллелопатия / А.М. Гродзинский, Е.А. Головко, С.А. Горобец.- К.: Наукова думка, 1975. - 230с.
7. Ценопопуляция растений (очерк популяционной экологии) / Заугольнова Л.Б., Жукова Л.А., Смирнова А.С. - М.: Наука,1988. - 182 с.
8. Симагина Н.О. Взаимодействия между растениями в сообществах галофитной растительности Крыма: аллелопатический аспект: автореферат дис. на соискание канд. биол. наук/ Н.О. Симагина; Никитский ботанический сад - национальный научный центр УААН. - Ялта., 2006. -20 с.
9. Брыкалов.А.В. Аллелопатическая активность водных экстрактов некоторых сорных растений / А.В Брыкалов, Е.М.Головкина // Алелопатая та сучасна бюлопя: Матерiали М1жн. Наук.конф. «Алелопатая та сучасна бюлопя» (Кив ,17-19 жовтня 2006р.).-К.: Фiтосоцiоцентр, 2006. - С.39-41.
CiMariHa Н.О. Динамжа алелопатично1 активност Bupleurum fruticosum L. протягом вегетацй i онтогенезу / Н.О. Омагша, Н.Ю. Лисякова // Вчет записки Таврiйського нацiонального унiверситету iм. В.1. Вернадського. Серiя „Бюлопя, хiмiя". - 2011. - Т. 24 (63), № 4. - С. 273-281. Алелопатичний потенщал iнтродуцента Bupleurum fruticosum L. обумовлений водорозчинними i газожадбними видiленнями. Встановлено, що алелопатична активнiсть Bupleurum fruticosum L. змшюеться протягом вегетацп i онтогенезу.
Krn4oei слова: штродуцент, Bupleurum fruticosum L., алелопатична актившсть.
Simagina N.O. Dynamics of allelopathic activity Bupleurum fruticosum L. during vegetation and ontogenesis / N.O. Simagina, N.Yu. Lysyakova // Scientific Notes of Taurida V.I. Vernadsky National University. - Series: Biology, chemistry. - 2011. - Vol. 24 (63), No 4. - Р. 273-281.
Allelopathic potential of introduced plant Bupleurum fruticosum L. conditioned by watersoluble and gaseous excretions. It was determined that allelopathic activity of Bupleurum fruticosum L. changes during a vegetation and ontogenesis.
Keywords: Bupleurum fruticosum L., allelopathic activity.
Поступила в редакцию 23.11.2011 г.
