CC BY
13УДК 574.5 (2)
С О. ОНДАР 1 2, Ч.Д. НАЗЫН \ НА. КИРОВА 2, А.М. ООРЖАК 1
1 Тувинский государственный университет (Кызыл, Россия) 2 Тувинский институт комплексного освоения природных ресурсов СО РАН (Кызыл, Россия)
ДИНАМИКА АЛЬГОФЛОРЫ ПОВЕРХНОСТНЫХ ВОД
БАССЕЙНА НИЖНЕГО ТЕЧЕНИЯ р. ЭЛЕГЕСТ В ЗАВИСИМОСТИ ОТ ФИЗИЧЕСКИХ ПАРАМЕТРОВ
Проведены исследования факторов, влияющих на рост, развитие и распределение водорослей нижнего течения бассейна р. Элегест. Установлено, что в зависимости от интенсивности физических факторов района исследования происходят закономерные изменения эколого-биологических показателей альгофлоры. Главным лимитирующим фактором района исследования, влияющим на пространственное распределение водорослей, является уровень освещённости.
Ключевые слова: водоросли, физические факторы, эколого-биологические показатели.
Рис. 7. Библ. 11 назв. С. 38-45.
Работа выполнена при поддержке РФФИ: Гранты № 17-44-170696 «Анализ и оценка влияния климатических показателей на динамику популяций хозяйственно-значимых видов растений и животных Тувинской горной области» и № 1844-170003 «Изучение роли аллохтонных и автохтонных элементов на видовом и родовом уровнях в сложении структуры флоры и фауны Тувы»
S.O. ONDAR 1 2, Ch.D. NASYN 1, N.A. KIROVA 2, A.M. OORZHAK 1 1 Tuvan state University (Kyzyl, Russia) 2 Tuvinian Institute for Exploration of Natural Resources SB RAS (Kyzyl, Russia)
ALGAL FLORA DYNAMICS OF SURFACE WATERS OF THE ELEGEST RIVER BASIN DOWNSTREAM ACCORDING TO PHYSICAL PARAMETERS Study of factors influencing the growth and distribution of Algae of the El-egest river downstream. It is established that regular changes in ecological-biological indicators of Algal flora occur according to the intensity of physical factors of the study area. The major limiting factor of the study area influencing the spatial distribution of Algae is the level of illumination.
Keywords: Algae, physical factors, ecological-biological indicators. Figures 7. References 11. P. 38-45.
Введение. К физическим факторам, лимитирующим рост, развитие и распределение водорослей поверхностных вод района исследований можно отнести цветность, мутность воды, непосредственно оказывающих влияние на уровень освещённости (свет), температуру, содержание взвешенных частиц, определяющее гидродинамический режим вод.
Материал и методика исследований. Сбор образцов водорослей производили в 2017-2018 годы на семи точках правых притоков бассейна р. Элегест (рис. 1):
- точка № 1 — на р. Дурген;
- точка № 2 — на р. Межегей в точке впадения в неё р. Улуг-Шанган;
- точка № 3 — в месте сброса промышленных вод угледобывающего предприятия;
- точка № 4 — водоём на надпойменной террасе у точки № 3;
- точка № 5 — на р. Межегей, ниже устья р. Могой;
- точка № 6 — изолированный водоём на надпойменной террасе у точки № 5;
- точка № 7 — на р. Элегест, ниже устья р. Межегей.
Пробы водорослей собраны в толще воды (планктон) и на дне реки (бентос), а также в обрастаниях на различных погружённых в воду предметах.
Рисунок 1. Точки отбора проб
(точки № 5 а и 6 а привязаны к основным точкам отбора № 5 и 6)
Рисунок 2. Индикаторы сапробности — КЬокозрЬеша, Fragilaria (увел. 40x15) (фотография пробы точки № 6)
Фитопланктон на створе собирали в основном из левого берега и русла реки, фи-тобентос отбирали с различных глубин: 10, 20 см и из разнообразного грунта (песок, галька, валуны). Одновременно со сбором проб измеряли температуру и рН воды. В зимний период измеряли высоту снежного покрова на льду.
Отбор проб и их обработку проводили по общепринятым в альгологии методикам (Баринова, Медведева, 1996; Вассер и др., 1989; Методические ..., 1981; Ондар и др., 2017).
Материал фиксировали в 4 % растворе формалина. Использовались световые микроскопы «Биолам», «Микмед-1», «АкатЪ» Оценка частоты встречаемости и установление сапробности водоёмов проводилась с использованием шкалы Стармаха (Баринова, Медведева, 1996; Starmach, 1955). Согласно современным представлениям различают следующие группы видов: 1) ксеносапробы — обитатели исключительно чистых водоёмов; 2) олигосапробы — обитатели чистых вод; 3) р-мезосапробы — обитатели умеренно загрязнённых водоёмов; 4) а-мезосапробы — обитатели загрязнённых водоёмов; 5) р-полисапробы — обитатели сильно загрязнённых водоёмов (сточных вод) (рис. 2).
Органолептические свойства вод исследованы в лаборатории физико-химических исследований ЦКП (центр коллективного пользования) ТувГУ.
Результаты и обсуждение. Круглогодично минимальный уровень освещённости отмечается на точке, связанной со сбросом промышленных вод угольного предприятия (мелкодисперсная угольная пыль) (точки № 5 и 5 а), сезонный (весенний) — на точке № 1, непосредственно связанной с пойменным болотным комплексом.
При этом отмечается значительные колебания уровня освещённости в зависимости от содержания взвешенных частиц и органических компонентов, определяя флуктуирующий характер этого показателя.
В условиях, где проявляется минимальный уровень освещённости (точка № 3) способны существовать единичные виды из отделов Cyanophyta (два вида), Batillari-ophyta (четыре вида) и Chlorophyta (один вид) (рис. 3).
Полностью выпадают представители отделов Xantophyta и Euglenophyta.
Рисунок 3. Загрязнённый участок сброса промышленных вод угледобывающего предприятия с единичным видом АсЬпапШе« (типичная картина фотографий проб точек № 3 и 4) (увел. 40x15)
Из сине-зелёных водорослей остаются виды, способные фиксировать азот при низких значениях интенсивности света, особенно УФ-излучения, увеличение значения которого приводит к снижению плавучести, образованию перекиси водорода (Н2О2), которая контролирует рост водорослей.
В работе Nicklisch (1998) показано, что скорость роста зелёных, диатомовых водорослей и цианобактерий значительно снижается под действием флуктуирующего света, по сравнению с постоянным освещением, при одинаковой длине фотопериода. Самыми чувствительными к световым колебаниям оказались эвгленовые, золотистые и, особенно сине-зелёные водоросли, у которых отмечены изменения в пигментной системе, увеличивалось поглощение света хлорофиллом «а», фикоэритрином и фикоцианином (цит. по: Иванова и др., 2007).
В экспериментах Личмана (Litchman et al., 2007) в сообществе пресноводного фитопланктона, диатомовые водоросли достигли максимума развития при флуктуирующем свете низкой интенсивности (5 Вт / м2), а цианобактерии и зелёные водоросли развивались при флуктуирующем освещении более высокого уровня (25 Вт / м2).
Уровень освещённости является важнейшим лимитирующим фактором распределения водорослей. Относительно постоянная освещённость благоприятствует широкому распределению водорослей, увеличению их разнообразия и продуктивности в р. Элегест (рис. 4).
Рисунок 4. Разнообразные водоросли из проб воды р. Элегест
(точка № 7) (увел. 40x15)
В р. Дурген и в верхнем течении р. Межегей, где освещённость, температура, гидродинамические условия сильно варьируют, отмечается также высокая вариабельность видового состава сообществ водорослей и значений их продуктивности (рис. 5).
Припойменные болотистые водоёмы, входящие в систему Межегейского водно-болотистого комплекса, оказывают существенное влияние на физико-химические и гидродинамические характеристики вышеуказанных рек. Динамичность этих показателей усиливается влиянием левобережных притоков (рр. Улуг-Шанган, Могой),
формирующихся на северных макросклонах Восточного Танну-Ола, и как все любые горные реки, характеризующиеся изменчивым режимом.
Рисунок 5. Диатомовые водоросли с разгруженными метаболитами и цианобактерии с газовыми вакуолями (точка № 1, р. Дурген, полдень) (увел. 40x15)
Для существования в таких световых условиях ряд водорослей имеют комплекс адаптаций. Подвижные жгутиковые водоросли (напр., эвгленовые) могут совершать светозависимые миграции, регулируя уровень освещённости. Диатомовые, не способные к активному передвижению и не обладающие нейтральной плавучестью, в условиях загрязнения в водной толще распределяются гомогенно, в основном скапливаясь в придонном слое.
Самыми чувствительными к условиям освещения оказались цианобактерии. У некоторых диатомовых водорослей в утренние часы в клетке накапливаются метаболиты и к полудню происходит уменьшение доли клеток у поверхности воды. В слоях воды, где интенсивность дыхания выше интенсивности фотосинтеза, происходит освобождение от метаболитов, которое является типичной адаптацией для водорослей без специальных органелл передвижения.
Цианобактерии совершают светозависимые перемещения с помощью газовых вакуолей, служащих одновременно и светозащитой, располагаясь при низкой освещённости в толще клетки, а при высокой — перемещаясь к периферии.
Температурные характеристики вод бассейна нижнего течения изменчивы. Так, от точки № 5 и ниже до впадения р. Межегей в р. Элегест вода не покрывается постоянным ледовым покровом круглогодично. Причиной тому является сброс промышленных вод из основной технологической площадки угольного предприятия и повышенное содержание в ней угольной пыли. Температура воды в этих водах всегда на 3-7°С выше температуры воды речного русла, не подверженного загрязнению.
В точке № 1 также наблюдаются весенние повышенные показатели температуры воды р. Дурген в среднем на 5°С. Причиной тому является установление в весеннее половодье связи речного русла с припойменными прогреваемыми болотистыми во-
доёмами (в среднем на 10°С). Дополнительным фактором, оказывающим влияние на температуру, является повышение содержания накопленной органики в зимнее время, поступающей в русло реки в весеннее половодье с пастбищ и болот.
Тепловая энергия может непосредственно влиять на интенсивность ряда процессов, происходящих в клетке, и воздействовать на жизнедеятельность водорослей косвенным путём, вызывая физико-химические изменения воды при термическом перемешивании водных масс в реках.
Так, например, отмечается активная вегетация холодноводных диатомовых водорослей после схода ледяного покрова, когда резко увеличивается приток солнечной радиации и скорость прогрева воды в устье горных рек Улуг-Шанган и Могой (рис. 6, 7).Цианобактерии и зелёные водоросли активны при повышенных значениях температуры. При низкой температуре воды фотосинтез у этих водорослей пропорционален энергии поверхности воды солнечной радиации, который при повышении температуры выше 20°С возрастает. При повышении температуры выше 25°С наблюдается понижение фотосинтеза, которое обусловлено не фотоингибированием, а взаимодействием световых и температурных факторов.
Существенное влияние на рост и развитие водорослей оказывают гидродинамические характеристики воды. В весенний период, когда наблюдается интенсивное перемешивание водной массы, преимущественно развиваются диатомовые водоросли с тяжёлой оболочкой (см. рис. 6, 7).
Рисунок 6. Размножающиеся водоросли в р. Межегей в весенний период
(точка № 2) (увел. 40x15)
Стратиграфия нарушается осенью, когда снижается инсоляция и температура, и соответственно, уменьшается плотность водорослей и их первичная продукция.
Преобладание диатомовых водорослей в весенне-осенний период связано с их потребностью в подвижности воды. Увеличение скорости течения в эти периоды приводит к росту первичной продукции у отдельных видов водорослей и к снижению численности сине-зелёных. Положительное влияние турбулентности водных масс на
клетки фитопланктона в том, что с клеточных оболочек удаляются экскреты водорослей и облегчается процесс диффузии и доставки питательных веществ, в т. ч. и углекислого газа (Науменко, Назын, 2007; Назын, Науменко, 2012; Назын, 2014; Он-дар и др., 2017).
Рисунок 7. Размножающиеся водоросли в устье р. Могой в весенний период
(точка № 5) (увел. 40x15)
Ламинарное течение, устанавливающееся в летнее время, оказывает влияние на скорость метаболизма, выступая лимитирующим фактором скорости молекулярной диффузии биогенных элементов в клетке.
Можно заключить, что гетерогенность условий существования позволяет видам различного систематического положения района исследований сосуществовать.
Работа выполнена при поддержке РФФИ: Гранты № 17-44-170696 «Анализ и оценка влияния климатических показателей на динамику популяций хозяйственно-значимых видов растений и животных Тувинской горной области» и № 18-44170003 «Изучение роли аллохтонных и автохтонных элементов на видовом и родовом уровнях в сложении структуры флоры и фауны Тувы».
ЛИТЕРАТУРА
Баринова С.С., Медведева Л.А. Атлас водорослей-индикаторов сапробности (Российский Дальний
Восток). - Владивосток: Дальнаука, 1996. - 364 с. Вассер С.П., Кондратьева Н.В. и др. Водоросли (справочник). - Киев: Наукова думка, 1989. -608 с.
Иванова Е.А., Колмаков В.И., Кравчук Е.С., Барсукова О.В., ТрусоваМ.Ю. Избранные главы альгологии (Конспект лекций). - Красноярск, 2007. - 98 с.
Методические рекомендации по сбору и обработке материалов при гидробиологических исследованиях на пресноводных водоёмах. - Л.: Наука, 1981. - 32 с. Науменко Ю.В., Назын Ч.Д. Водоросли реки Элегест и её притоков (Тыва) в зимний период // Сибирский экологический журн. - 2007. - № 6. - С. 993-1000.
Назын Ч.Д., Науменко Ю.В. Водоросли р. Элегест (Республики Тыва) // Вест. ТувГУ. Вып. 2: Естественные и с.-х. науки. - Кызыл, 2012. - С. 23-26.
Назын Ч.Д. Диатомовые водоросли бассейна р. Элегест Республики Тува // Мир науки, культуры и образования. - 2014. - № 5 (48). - С. 327-329
Ондар С.О., Забелин В.И., Путинцев Н.И, Кирова Н.А., Назын Ч.Д., Ондар Е.Э., Ондар У.В., Очур-оол А.О., Чаш-оол Н.Н., Сагар А.А., ОоржакА.М. Опыт комплексного биологического мониторинга с использованием индикаторных групп организмов // Науч. тр. ТувГУ. Вып. XVI: Материалы ежег. науч.-практ. конф. преподавателей, сотрудников и аспирантов ТувГУ, посвящ. году Экологии в Российской Федерации и году молодёжных инициатив в Туве (21.10.2017, Кызыл) / Отв. ред. канд. хим. наук У.В. Ондар. - Кызыл: РИО ТувГУ, 2017. - С. 9-20.
Litchman E, Klausmeie C.A. Schofield O.M., Falkowski P.G. The role of phytoplankton functional traits in structuring phytoplankton communities: scaling from cellular to ecosystem level // Ecol. Lett. - 2007. - Vol. 10. - P. 1170-1181.
Nicklisch A. Growth and light absorption of some planktonic cyanobacteria, diatoms and Chloro-phyceae under simulated natural light fluctuations // Plankton Res. - 1998. - Vol. 20. - P. 105119.
Starmach K. Metody badania planctonu. - Warszawa: PWN, 1955. - 135 s.
