CC BY
21
УДК 631.468 (597.3)
ДИФФЕРЕНЦИАЦИЯ ТРОФИЧЕСКИХ НИШ В СООБЩЕСТВАХ ДИПЛОПОД ЛЕСОВ УМЕРЕННОЙ И ТРОПИЧЕСКОЙ ЗОН
И.И. Семенюк, А.В. Тиунов
(Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН, г. Москва;
e-mail: free-cat@bk.ru)
С помощью изотопного анализа исследована степень трофической дифференциации диплопод в таксоценах лесов умеренной и тропической зон. Изотопная дифференциация разных видов была существенно более выражена в тропическом лесу (23 вида диплопод, диапазон 6bN 10%о), чем в широколиственном лесу умеренного климата (9 видов, диапазон 6bN менее 3%о). Эти данные позволяют предположить, что разделение пищевых ресурсов является одним из механизмов поддержания высокого биоразнообразия первичных сапро-фагов тропических экосистем.
Ключевые слова: Diplopodci, изотопный метод, почвенное сообщество, экологические ниши.
Работа базируется на изотопном методе определения трофических связей животных в биоценозе. Этот метод позволяет определить позицию животных в трофических цепях и круг возможных пищевых ресурсов в естественных условиях без экспериментального вмешательства [1, 2]. Метод основан на естественном изменении соотношения (фракционировании) тяжелых и легких стабильных изотопов ключевых биогенных элементов (14М и 15М, 12С и 13С). Фракционирование изотопов происходит в результате ряда биохимических и физиологических процессов. В частности, наблюдается закономерное увеличение содержания тяжелого азота (15М) в тканях консументов по сравнению с потребляемыми ими ресурсами [3, 4].
Б1р1ороёа — один из классов многоножек Мь гуароёа, включающий более 12 тыс. описанных на данный момент видов [5]. Они обитают в подстилке и верхних слоях почвы и играют большую роль в разрушении растительных остатков [6, 7]. Для ди-плопод, как и для многих представителей почвенных сапрофагов, характерно высокое локальное видовое разнообразие [8, 9]. Наибольшего видового разнообразия диплоподы достигают в тропических областях. Феномен высокого разнообразия животных в тропиках обычно связывают с разнообразием растительности и узкой трофической специализацией фитофагов [10], но эта гипотеза не позволяет в полной мере объяснить разнообразие представителей почвенных сапрофагов, для которых характерна малая избирательность питания [7, 11, 12]. Однако изотопное исследование коллембол, ориба-тид и некоторых других групп почвенных сапрофа-гов показало наличие отчетливо различающихся трофических гильдий [13—15], что говорит о потенциальной важности трофических механизмов разделения экологических ниш в сообществе сапрофагов.
Цель работы — сравнить степень изотопной дифференциации диплопод в таксоценах лесов умеренной и тропической зон.
Сбор материала быш проведен в летний период 2008 г. на территории южного участка ГПЗ Калужские Засеки в различных биотопах (в ельнике, широколиственном, нескольких типах смешанного леса, зарастающем поле и др.). Вторая часть материала была собрана в 2009 г. в национальном парке Кат-Тьен (Южный Вьетнам) в разных типах мус-сонного полулистопадного леса с преобладанием Lagerstroemia spp., Dipterocarpus alatus, Afzelia xylo-carpa и др. пород. Изотопный анализ был проведен на изотопном масс-спектрометре Finnigan Delta V Plus. Изотопный состав выражали в тысячных долях отклонения от международного стандарта (513C и 515N, %).
В Калужских Засеках было отмечено 9 видов диплопод из пяти семейств (3 отряда), численность многоножек достигала 63 ± 12 экз./м2. В муссон-ном лесу было встречено 23 вида из 16 семейств (10 отрядов), общая численность на отдельных площадках достигала 150 экз./м.
По изотопному составу сообщество диплопод средней полосы оказалось весьма компактным, разброс значений 815N составил 2,7%, 813С — 2,5% (рисунок, А). При этом отдельные виды, например Nemasoma vaicorne, выделялись из общей группы диплопод. Этот вид встречался исключительно под корой и в гниющей древесине и питался, вероятно, древоразлагающими грибами. Известно, что грибы фракционируют изотопы как азота, так и углерода [16], что и повлияло на изотопный состав N. va-ricorne. Но в целом отличия 815N между видами невелики и не позволяют разделить сообщество на четкие трофические гильдии [3, 4].
Напротив, диапазон 815N тропического сообщества диплопод составил более 15%, оно раздели-
Изотопный состав азота и углерода (± стандартное отклонение) разных видов диплопод. А. Лес умеренной зоны, виды по уменьшению содержания тяжелого азота: Polydesmus denticulatus, Strongylosoma stigmatosum, Nemasoma va-ricorne, Leptoiulus proximus, Megaphyllum sjaelandicum, Ommatoiulus sabulosus, Rossiulus kessleri. Б. Тропический лес, виды по уменьшению содержания тяжелого азота: Orthomorpha sp. 3 из пещер, в верхней группе — Plusioglyphiu-lus sp., Desmoxytes sp., Thyropygus sp., Siphonophora sp., Fuhrmannodesmidae; средняя группа — Pyrgodesmidae gen. sp. 2, Tylopus sp. 1, Orthomorpha sp. 3, Nepalmatoiulus sp., Sphaerotheriidae sp. 1, Metopidiotrix sp., Orthomorpha sp. 1, Apeuthes sp., Martensodesmus sp., Helicorthomorpha holstii, Alloproctoides aff. dawydoffi, Pseudodesmus sp.; нижняя группа — Termitodesmus sp., Paradoxosomathidae, Pyrgodesmidae gen. sp. 1
лось на три трофические группы (изотопные группы 1—111 на рисунке, Б). Животные первой группы обеднены 15К по сравнению с растительным опадом; это может объясняться потреблением водорослей и лишайников. Изотопный состав животных второй группы указывает на их принадлежность к типичным первичным сапрофагам (515К на 2,5—3%с выше, чем в опаде). Изотопные подписи диплопод третьей группы близки к таковым хищных многоножек (СЫ-1ороёа). Возможно, эти диплоподы ведут частично хищный образ жизни. Известно, что диплоподы охотно потребляют трупы мелких млекопитающих, а некоторые виды охотятся на подстилочных энхит-реид (БисЬу1гае1ёае, 0%осИае1а) и нематод (№ша-
toda) [17]. Максимальное содержание 15N в тканях было обнаружено у Orthomorpha sp. 3 из пещеры, которые, согласно прямым наблюдениям, питались экскрементами и трупами летучих мышей.
Таким образом, степень трофической дифференциации разных видов диплопод существенно более выражена в тропическом лесу, чем в широколиственном лесу умеренного климата. Степень трофической дифференциации коррелирует с видовым богатством, и это позволяет предположить, что разделение пищевых ресурсов является одним из механизмов поддержания высокого биоразнообразия первичных сапрофагов тропических экосистем.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1. Тиунов А.В. Стабильные изотопы углерода и азота в почвенно-экологических исследованиях // Изв. РАН. Сер. биол. 2007. № 4. С. 475-489.
2. Scheu S. The soil food web: structure and perspectives // Eur. J. Soil Biol. 2002. Vol. 38. P. 147-156.
3. McCutchan J.H, Lewis W.M., Kendall C., McGrath C.C. Variation in trophic shift for stable isotope ratios of carbon, nitrogen, and sulfur // Oikos. 2003. Vol. 102. P. 378-390.
4. Vanderklift M.A., Ponsard S. Sources of variation in consumer-diet 815N enrichment: a meta-analysis // Oecolo-gia. 2003. Vol. 136. P. 169-182.
5. Шарова И.Х. Зоология беспозвоночных. M.: Вла-дос, 2002. 592 с.
6. Стриганова Б.Р. Распределение двупарноногих многоножек (Diplopoda) в предгорьях Карпат и их роль в разложении лесного опада // Зоол. журн. 1974. Т. 53. Вып. 9. С. 1303-1314.
7. Стриганова Б.Р. Питание почвенных сапрофагов. М.: Наука, 1980. 244 с.
8. Anderson J.M. The enigma of soil animal species diversity // Progress in soil zoology / Ed. J. Vanek. Prague: Academia, 1975. P. 51-58.
9. Ghilarov M.S. Why so many species and so many individuals can coexist in the soil // Ecological Bulletin (Stockholm). 1977. Vol. 25. P. 593-597.
10. Hill J.L., Hill R.A. Why are tropical rain forests so species rich? Classifying, reviewing and evaluating theories // Progress in Physical Geography. 2001. Vol. 25. N 3. P. 326-354.
11. Scheu S.., Setala H. Multitrophic interactions in decomposer food webs // Multitrophic level interactions / Eds. T. Tscharntke, B.A. Hawkins. Cambridge: Cambrige University Press, 2002. P. 223-264.
12. De Deyn G.B., Van der Putten W.H. Linking above-ground and belowground diversity // Trends in ecology and evolution. 2005. Vol. 20. N 11. P. 625-633.
13. Schmidt O, Scrimgeour C.M, Handley L.L. Natural abundance of 15N and 13C in earthworms from a wheat and a wheat-clover field // Soil. Biol. Biochem. 1997. Vol. 29. N 9/10. P. 1301-1308.
14. Schneider K, Migge S, Norton R.A, Scheu S., Langel R, Reineking A., Maraun M. Trophic niche differentiation in soil microarthropods (Oribatida, Acari): evidence from
stable isotope ratios (15N/14N) // Soil Biol. Biochem. 2004. Vol. 36. P. 1769-1774.
15. Chahartaghi M., Langel R, Scheu S, Ruess L. Feeding guilds in Collembola based on nitrogen stable isotope ratios // Soil Biol. Biochem. 2005. Vol. 37. P. 1718-1725.
16. Taylor A. Missing links — S13C anomalies between substrates and consumers // New Phytologist. 2008. Vol. 177. P. 845—847.
17. Hopkin S.P., Read H.J. The biology of millipedes. New York: Oxford University Press, 1992.
Поступила в редакцию 01.06.10
TROPHIC DIFFERENTIATION OF DIPLOPODA
IN TEMPERATE AND TROPICAL FORESTS
I.I. Semenyuk, A.V. Tiunov
Isotopic analysis was used to estimate the trophic differentiation of Diplopoda species in a deciduous temperate and a tropical monsoon forest. The variation in isotopic signatures among different species was much larger in the tropical forest (in 23 co-occurring species, S15N ranged from —1 to +9,5%c) than in the temperate forest (9 species, S15N from —1 to +1,5%c). These data suggest that the trophic niche differentiation contributes to the maintenance of high species diversity of soil saprophagous animals in tropical ecosystems.
Key words: Diplopoda, isotopic analysis, soil community, trophic niche, biodiversity.
Сведения об авторах
Семенюк Ирина Игоревна — аспирантка, ИПЭЭ РАН. Тел.: (910)439-40-39; e-mail: free-cat@bk.ru
Тиунов Алексей Владимирович — вед. науч. сотр., докт. биол. наук, ИПЭЭ РАН. Тел.: (495)958-14-49; e-mail: a_tiunov@mail.ru
