CC BY
59
Паразиты растений
УДК 632.95.024.13:635.63
ДЕЙСТВИЕ ХИТОЯНА НА ПРОДУКТИВНОСТЬ И ПОРАЖАЕМОСТЬ РАСТЕНИЙ ОГУРЦА ГАЛЛОВОЙ НЕМАТОДОЙ В УСЛОВИЯХ ЗАКРЫТОГО ГРУНТА
В.Б. УДАЛОВА кандидат биологических наук
Всероссийский научно-исследовательский институт гельминтологии им. К.И.Скрябина, e-mail: vigis@ncport.ru Ж.В. УДАЛОВА кандидат биологических наук С.В.ЗИНОВЬЕВА доктор биологических наук Центр паразитологии ИПЭЭ РАН
Приведены данные многолетних исследований по применению хитояна в борьбе с галловой нематодой Meloidogyne incognita, на огурцах в продленном обороте в условиях производственных теплиц. Показано, что использование хитояна (низкомолекулярный хи-тозан, растворенный в янтарной кислоте) во время вегетации растений является эффективным и экономически выгодным способом обработки. Его внесение одновременно с минеральной подкормкой снижает зараженность корневой системы галловой нематодой, продлевает срок вегетации растений, увеличивает их продуктивность.
Ключевые слова: огурцы, Meloidogyne incognita, хитоян, продуктивность, зараженность.
Развитие отечественных производителей на рынке промышленных теплиц является стратегическим моментом для экономики России, поскольку масштабы потребляемой продукции колоссальны. Так, совокупный объем тепличной продукции, реализованной в России в 2008 г., составил 5 млрд. долларов, однако большую ее часть составляет импорт [7]. Проблема состоит не только в необходимости строительства новых крупных промышленных теплиц, но, прежде всего, во внедрении современных агротехнологий. К сожалению, в большинстве тепличных комбинатов по-прежнему используют старые технологии возделывания культур, следовательно, возникает проблема накопления большого числа патогенов, что является причиной значительного снижения урожайности. Одним из самых опасных фитопаразитов тепличных хозяйств является галловая нематода Meloidogyne incognita (Kofoid et White, 1919) Chitwood 1949. Она поражает практически все овощные культуры, выращиваемые в условиях закрытого грунта. Борьба с ней в теплицах дорогостоящая, трудоемкая и ни один из существующих методов полностью не избавляет от ее присутствия. Нематода, в отличие от своего растения-хозяина, лучше переживает неблагоприятные воздействия: химические, термические обработки почвы, понижение температуры, продолжительное отсутствие растения-хозяина [2, 8]. Характерная особенность галловых нематод - высокая плодовитость самок, способность размножаться партеногенетиче-ски, что позволяет сформировать до 6-7 генераций за вегетационный период растений в продленном обороте [6]. При выращивании овощных культур инвазионные личинки галловой нематоды проникают в корень, на их внедрение рас-
тение реагирует разрастанием паренхимных клеток и через 5-6 сут образуются хорошо заметные галлы (вздутия на корнях), которые со временем разрастаются, сливаются вместе, образуя сингалл, корень деформируется, и его функции нарушаются. Это вызывает задержку развития растений. Они плохо цветут и плодоносят, привядают в жаркие часы дня, а при сильном заражении погибают.
В настоящее время проблема борьбы с галловой нематодой особенно актуальна, поскольку тепличное производство высоко затратно из-за роста цен на электроэнергию и химикаты, в том числе на нематодоциды. Одной из основных проблем производства закрытого грунта является отсутствие мер борьбы с данным паразитом во время вегетации растений. Все это, в свою очередь, ведет к удорожанию и снижению рентабельности возделывания сельскохозяйственной продукции. В последние годы большое внимание уделяют соединениям, способным повышать иммунитет растений.
Защитные реакции при патогенезе свойственны растениям, но они не всегда бывают достаточно эффективными для подавления развития патогена [4]. Однако работу эндогенных регуляторов защитных реакций растений можно усилить, воздействуя на ткани растений различными веществами биогенного или абиогенного происхождения [4, 5]. Одним из индукторов устойчивости растений к нематоде является хитозан. Это - биополимер (полисахарид), получаемый дезацетилированием хитина [10]. Хитозан, в отличие от своего предшественника хитина, прекрасно растворим в растворах органических кислот, а низкомолекулярные формы растворимы в воде в отсутствие кислой среды. Хитозан, растворенный в слабом растворе янтарной кислоты, усиливает работу имеющихся у растений регуляторов защитных реакций. В результате в организме растения происходят биохимические преобразования, связанные с усилением системной устойчивости [1, 3, 9].
Актуальность исследований обусловливается тем, что огурец (Cucumis sayivus L.) - наиболее экономически выгодная культура для выращивания в защищенном грунте и производство огурцов занимает до 80 % площадей современных теплиц. Но в период вегетации в продленном обороте они остаются незащищенными от галловой нематоды.
Материалы и методы Исследования проводили в 2003-2008 гг. в производственных условиях ЗАО «Тепличное» в теплицах 41 и 42 площадью по 600 м2 на огурцах сорта Эстафета в продленном обороте. В 2002 г. был определен исходный уровень зараженности огурцов M. incognita в конце вегетации растений. В период опыта под растения огурцов в этих теплицах поочередно через год вносили хитоян (низкомолекулярный хитозан 25 кДа, растворенный в 2%-ной янтарной кислоте) одновременно с минеральной подкормкой, входящей в технологию обработки огурцов (калийными, азотными и магниевыми удобрениями). Препараты вносили под корни растений регулярно через каждые 14 сут. Растения в необработанной хитояном теплице были контрольными.
Эффективность действия хитояна в комплексе с минеральными удобрениями оценивали по следующим показателям: развитие растений, их урожайность, процент зараженных растений, заражение корневой системы галловой нематодой (обследовали образцы прикорневой почвы и корней, зараженных нематодой у поверхности почвы), а также развитие нематоды в корнях (наличие самцов, самок, отек и число яиц в них) в течение всего периода роста и плодоношения растений. В конце вегетации во время уборки растений из теплицы обследовали корневую систему полностью на заражение галловой нематодой.
Результаты и обсуждение В 2002 г. в конце вегетации растений была проведена визуальная оценка корневой системы огурцов в 41 и 42 теплицах. В 41 теплице 90 % растений
были заражены нематодой, в 42 теплице - 85 %, урожай огурцов с м2 составлял в 41 и 42 теплицах соответственно 13 и 15 кг.
В результате проведенных исследований в производственных условиях было выявлено, что внесение хитояна под корни растений совместно с минеральной подкормкой стабильно и существенно повышает урожайность огурцов по сравнению с контролем (табл. 1).
1. Влияние обработки растений хитояном на урожайность огурцов ^ (кг/м2)
№ теплицы 2002 2003 2004 2005 2006 2007 2008 В сред. за 6 лет
41 контроль опыт контроль опыт контроль опыт контроль 18,8
13 20,2 16,3 20,0 18,5 19,5 18,3
42 контроль контроль опыт контроль опыт контроль опыт 18,8
15 16,5 20,6 18,0 20,6 17,0 20,5
Как видно из таблицы 1, в 41-й теплице урожайность огурцов была самой низкой (13 кг/м2), а заражение корневой системы значительно, поэтому в 2003 г. она была первой обработана хитояном, что позволило значительно поднять урожайность по сравнению с предыдущим годом (на 7,2 кг/м2). В последующие годы (2004, 2006 и 2008), когда теплицу не обрабатывали препаратами и она служила контролем, урожай повысился по сравнению с исходным 2002 г. на 3,3-6 кг/м . В опытных вариантах при внесении хитояна под растения урожай был стабильным и в среднем составлял 20 кг/м2. В 42 -й теплице благодаря предшествующим обработкам препаратами в контрольных вариантах урожай увеличился по сравнению с исходным контролем (2002 г.) на 13-20 %, а в опыте - на 37 %.
Таким образом, регулярное применение хитояна с минеральной подкормкой позволило существенно увеличить урожайность растений. Так, средний урожай огурцов в 41 -й теплице за исследованный период увеличился на 45 %, а в 42-й теплице - на 25 %.
В таблице 2 приведена динамика заражения корневой системы галловой нематодой за 7 лет. В опытных вариантах корневая система огурцов поражается галловой нематодой значительно слабее, чем в контрольных. В 2002 г. зараженность корневой системы огурцов M. incognita в 41-й теплице была 90 %, в 42-й теплице - 85 %. В дальнейшем с 2003 г. в опытных вариантах в 41 и 42-й теплицах при внесении хитояна зараженность корневой системы растений снижалась до 28-30 %. В контрольных вариантах, по сравнению с 2002 г., отмечали значительное снижение зараженности корней нематодой. Внесение хитояна позволило снизить зараженность растений мелойдогинами и в дальнейшем, т. к. в контрольных вариантах процент зараженных растений был ниже исходного уровня зараженности.
2. Влияние обработки растений хитояном на зараженность _огурцов M. incognita (% зараженных растений)_
№ теплицы 2002 2003 2004 2005 2006 2007 2008
41 контроль опыт контроль опыт контроль опыт контроль
90 35 68 20 51 38 42
42 контроль контроль опыт контроль опыт контроль опыт
85 89 30 36 28 39 28
Характер изменения урожайности и зараженности растений огурца нематодой в зависимости от внесения хитояна приведен на рисунке 1. Эти два показателя имеют обратную коррелятивную зависимость. В контрольных и опытных вариантах хорошо прослеживается зависимость урожайности от заражения корневой системы галловой нематодой. При внесении хитояна урожайность увеличивается, зараженность снижается и наоборот. Так, в 2003 г. в 41-й (опытной) теплице наблюдали существенное увеличение урожая, он составлял 20,2 кг/м2, а зараженность корневой системы галловой нематодой - 35 %. Урожай в 2004 г. в этой же теплице без внесения хитояна (контроль) составил 16,3 кг/м, зараженность корневой системы - 68 %. Во всех случаях урожай в контроле снижался, а зараженность корневой системы мелойдоги-нами увеличивалась по сравнению с предыдущим годом, но эти показатели всегда значительно превосходили уровень 2002 г. Средний урожай за 6 лет проведения исследования с хитояном в обеих теплицах был равен 18,8 кг/м2. Можно предположить, что данный факт связан не только с предпосевной обработкой почвы паром. Значительное снижение зараженности, скорее всего, является результатом регулярного внесения хитояна в предыдущем году.
а
180
0 "I-1-1-1-1-1-1-1
2002 2003 2004 2005 2006 2007 2008
А- - - урожайность —□—зараженность
б
0 т-1-1-1-1-1-1-1
2002 2003 2004 2005 2006 2007 2008
А- - -урожайность —□—зараженность
Рис. 1. Влияние хитояна на урожайность огурцов (% от контроля) и зараженность растений нематодой (% зараженных растений) (а - 41-я, б - 42-я теплицы)
Очевидно, что хитоян угнетает развитие нематоды. В начале эксперимента у единичных зараженных растений опыта и контроля показатели заражения растений и развития нематоды было приблизительно одинаковыми (табл. 3). Через месяц от начала обработки растений препаратами было отмечено, что число зараженных растений постепенно увеличивается, но развитие нематоды в опытных растениях заметно отстает, что в дальнейшем препятствует расселению нематоды. Самки из обработанных растений были мельче, соответственно число отложенных ими яиц было также меньше. Через 2 месяца после обработки эти показатели отличались от контрольных также существенно. Средний размер самок снизился в 1,3 раза, а число отложенных яиц сократилось в 3 раза по сравнению с контролем. Отмечается увеличение числа самцов в ризосфере огурца. Поскольку самки галловой нематоды размножаются партеногенетически, увеличение доли самцов в популяции служит косвенным показателем угнетения развития данной популяции.
3. Влияние обработки хитояном на заражение растений огурцов M. incognita и на
Вариант Число личинок в 10 г почвы Размер галла, мм2 Размер самки, 2 мм Число яиц Число самцов в 10 г почвы
Март
Опыт Контроль 914 729 12,23 8,23 0,406 0,428 238 334 8 4
Апрель
Опыт Контроль 241 336 4,05 13,12 0,179 0,426 86 250 2
Май
Опыт Контроль 484 2232 Множественные единичные галлы Крупные сингаллы 0,280 0,3 62 127 383 11 2
Результаты многолетнего эксперимента показали, что совместное внесение низкомолекулярного хитояна с минеральными удобрениями позволяет активизировать защитные реакции растений, при которых происходит инги-бирование жизнедеятельности паразита: подавление плодовитости самок и сокращение инвазионного начала (яиц и самок) для последующего заражения корневой системы растений. Поскольку хитоян абсолютно безвреден для растений и окружающей среды, его внесение можно осуществлять на любых стадиях развития растений. На больших площадях производственных теплиц обработка растений огурцов как индивидуально хитояном, так и в комплексе хитояна с минеральной подкормкой дает высокую экономическую эффективность и позволяет, несмотря на существенное исходное заражение растений, получать хороший урожай. Как видно из полученных данных, применение хитояна даже через год позволяет поддерживать стабильную продуктивность огурцов. А при регулярном использовании можно значительно снизить и поддерживать невысокий уровень популяции галловой нематоды и соответственно иметь высокую урожайность.
Литература
1. Васюкова Н.И., Зиновьева С.В., Герасимова Н.Г. и др. Иммунорегули-рующее действие элиситоров и супрессоров на заражение картофеля Globo-dera rostochiensis (Wollenweber,1923) Beherens,1975 // Докл. Академии Наук. Общая биология. - 2006. - Т. 411, № 1. - C. 125-127.
2. Деккер Х. Нематоды растений и борьба с ними. - М.: Колос, 1972. -444 с.
3. Зиновьева С.В., Переход Е.А., Ильина А.В. и др. PR-белки при инвазии растений галловой нематодой Meloidogyne incognita (Kofoid et White, 1919) Chitwood 1949 // Докл. Академии Наук. Общая биология. - 2001. - Т. 379, № 5. - C. 712-714.
4. Зиновьева С.В., Удалова Ж.В. Современная стратегия защиты растений от паразитических нематод // Тр. ин-та паразитол. - М., 2004. - Т. 44. - С. 130-142.
5. Зиновьева С.В., Удалова Ж.В. Современные направления защиты растений от паразитических нематод / В сб. «Прикладная нематология» под ред. Зиновьевой С.В., Чижова В.Н. - М.: Наука, 2006. - С. 269-290.
6. Мавлянов О. Галловые нематоды - опасные паразиты. - 1987. - 91 с.
7. Новые тепличные проекты России 2009. Инвесторы, технологии, площади и продукция современных промышленных теплиц. Исследования отраслей экономики и промышленности. http: //www .bsmarket.ru Технологии Роста, 2009. - 115 с.
8. Покровская Т.В. Мелойдогиноз и борьба с галловыми нематодами. -М.: Наука, 1988. - 111 с.
9. Тютерев С.Л. Молекулярные механизмы действия хитозана в качестве средства, повышающего болезнеустойчивость растений // Матер. 7 Между-нар. конф. «Современные перспективы в исследовании хитина и хитозана». -С.-Петербург, 2003. - С. 118-121.
10. No H.K. Meyers S.P. Preparation of chitin and chitosan // Chitin Handbook / R.A.A. Muzzarelli, M.G. Peter, eds Grottamare, Italy: Atec, ECS, 1997. - P. 475-489.
Action chitoyan on efficiency and infected of cucumber plants by root-knot nematode in the green-house conditions
V.B. Udalova, Zh.V. Udalova, S.V. Zinovieva
The data of long-term researches of application of chitoyan in control with root-knot nematode Meloidogyne incognita on cucumbers in the prolonged turn in the conditions of industrial greenhouses are presented. It is shown that use of chitoyan (low-molecular chitosan dissolved in amber acid) during vegetation of plants is effective and economic way of processing. Its entering simultaneously with mineral fertilizer reduces infection of root system by root-knot nematode, prolongs term of vegetation of plants, increases their efficiency.
Keywords: cucumbers, Meloidogyne incognita, chitoyan, efficiency, contamination.
