CC BY
65
УДК 630*165:181.43/228.81/521/523
ДЕВСТВЕННЫЕ КЕДРОВНИКИ КЫГИНСКОГО РЕФУГИУМА -ПЕРСПЕКТИВНЫЙ ОБЪЕКТ ДЛЯ ГЕНЕТИКО-СЕЛЕКЦИОННЫХ
ИССЛЕДОВАНИЙ
А.И. Земляной
Западно-Сибирский филиал Института леса СО РАН 63QQ82 Новосибирск, ул. Жуковского, 1QQ/1; e-mail: zapsibfilial@yandex.ru
В популяциях уникального неморального кедровника "Кыгинского рефугиума" третичной флоры, благодаря влиянию глубоководного Телецкого озера и защищенности горными хребтами сохраняется самый теплый в Сибири мезо-климат, со среднегодовой температурой выше +7 “С. В условиях экологического оптимума сформировались коренные аутохтонные ("девственные") разновозрастные древостои кедра сибирского (Pinus sibirica Du Tour.), не подвергавшиеся многие столетия сплошным пожарам. Отдельные SQQ-летние деревья-великаны достигают 43 м высоты и более 3-х м диаметра у основания ствола. Здесь наблюдается повышенное (16-39 %, а у отдельных деревьев даже 1QQ %) содержание в шишках недоразвитых и пустых семян. Это может объясняться спецификой лесовосстановительного процесса, когда все новые возрастные поколения развиваются из семян рядом растущих материнских деревьев, что способствует формированию биогрупп (семей) из близкородственных деревьев, переопыление которых благоприятствует инбридингу.
Орографическая изоляция и фенологическая обособленность этого кедровника в сочетании с безветренной погодой могут еще сильнее увеличивать уровень гомозиготности популяции и выщипление рецессивных леталей, контролирующих эмбриогенез. Предполагается, что в "девственных" кедровниках одновременно протекают два противоположных процесса. С одной стороны, оптимальные условия багоприятствуют проявлению генетического разнообразия, отражаемого в фенологическом полиморфизме; с другой стороны, переопыление близкородственных деревьев в обособленных биогруппах ведет к сужению генетического разнообразия. Для подтверждения этой гипотезы необходимы дальнейшие исследования.
Ключевые слова: рефугиум, кедр, Горный Алтай, инбридинг
The warmest climate in Siberia with yearly average temperature above +7 °C remains unchanged in the population of unique cedar forest of tertiary flora, located within the Kyginski refugium, thanks to the influence of the Tiletskoye deep lake and protection by ridges. The native autochthonous different-age (“primeval”) stands of Siberian cedar (Pinus sibirica Du Tour.), with no effects exerted by forest fires for many centuries, have been formed under the conditions of ecological optimum. Some 500-year-old gigantic trees are up to 43 m high and more than 3 m across at the trunk bottom. New aged generations grow from the seeds of neighbouring maternal trees, which, in combination with phenological isolation, calm weather and orographic isolation, contributes to an increase in probability of closely related transpollination and, hence, to an increase in homozygosis level. It is evident, that a splitting-out of recessive lethal, controlling embryogeny, is responsible for an increased content of empty seeds in cones up to 16-39 % and in some trees - even up to 100 %. May be there are two opposite processes. On the one hand, optimal ecological conditions favour the manifestation of genetic diversity expressed in phenotypical polymorphism; on the other, a closely related pollination leads to an increase in the trees homozygosis level in the populations of “primeval” cedar forest. To study of this it is necessary to do a detailed experiments.
Key words: refugium, Pinus sibirica, Mountain Altai, inbreeding
ВВЕДЕНИЕ
Вырубка высокопродуктивных и доступных кедровников в Северо-Восточном Алтае привела к безвозвратной потере их ценного генофонда и нежелательной смене коренных типов хвойных малоценными осиново-березовыми древостоями.
Для восстановления высокопродуктивных и устойчивых кедровников необходимо создание семенной базы на генетико-селекционной основе с привлечением генофонда лучших сохранившихся древостоев, а также глубокое исследование популяционно-генетических процессов.
В этом отношении большой научный интерес предствавляет популяция наиболее древнего девственного кедровника в Кыгинском рефугиуме третичной флоры Г орного Алтая.
Характеристика климата. Территория Горного Алтая характеризуется большим разнообразием форм рельефа, хорошо выраженной вертикальной поясностью и богатейшей флорой. Особым разнообразием отличается растительность южной части
Прителецкой тайги, расположенной на стыке Северной и Юго-Восточной подпровинций Алтайской части Алтае-Саянской лесорастительной провинции горно-таежных лесов Западной Сибири. В пределах указанных подпровинций по однородности строения высотно-экологических подпоясов выделены Телецко-Бийский и Чулышманский лесорастительные округа, которые, в свою очередь, разделены на несколько лесорастительных районов. Прителецкий горно-лесной район Северной под-провинции и Чулушманское нагорье Юго - Восточной подпровинции расположены рядом, но очень сильно отличаются по климатическим и лесорастительным условиям.
Чулышманское нагорье с высотными отметками до 3110 м абс. простирается от долины р. Чу-лышман до Шапшальского хребта - границы с Республикой Тыва. Территория нагорья характеризуется резко континентальным климатом с очень длительными и суровыми (до -50 °С) зимами и коротким, но прохладным и сухим летом. Количество выпадающих осадков за вегетационный период со-
ставляет 200-400 мм. Среднегодовые температуры -3,7-5 °С (Куминова, 1960). Растительность здесь представлена в основном монодоминантами лиственничными лесами и редколесьями со слабо развитым травянистым покровом.
Примыкающая к Телецкому озеру территория по всему его периметру окружена горными хребтами, высота которых с продвижением к югу постепенно увеличивается, достигая 2358 м (г. Корумбу). Эта своеобразная орографическая преграда на пути движения влажных западных циклонов уменьшает почти в 2 раза годовую сумму осадков: от 1000 мм -на севере (Артыбаш) до 460-550 мм - на юге (Кы-гинский залив) и значительно повышает среднегодовые температуры воздуха: от +3,6 °С - в Яйлю (срединная часть озера) до +7,5 °С в Беле и Чири (Селегей, 2009). Особенности горного рельефа проявляются в значительном различии крутизны, экспозиций и абсолютных отметок склонов, что в сочетании с большой водной поверхностью озера и спецификой циркуляции воздушных масс создаёт большое разнообразие климатических и лесорастительных условий. Позднее замерзание или частичное отсутствие полного ледостава на озере сохраняют значительную (в отдельные дни до 25 °С -летом и до 35 °С - зимой) разницу между температурами воды и воздуха, что вызывает развитие местной циркуляции: фенов, бризов и горно-
долинных ветров с образованием весной и осенью туманов, а зимой - изморози. Своеобразие озерного климата особенно ярко проявляется в Кыгинском заливе, находящегося в "ветровой тени" от господствующих потоков воздушных масс: как "верхо-вок", дующих из долины р. Чулышман, так и "низовок" - западных влажных ветров вторжения.
Таким образом, благодаря огромному климаторегулирующему влиянию обширного (200 км2) и глубоководного (до 325 м) бассейна Телецкого озера, защищенности горными хребтами от холодных ветров и интенсивному нагреванию прибрежных склонов, Кыгинский залив редко замерзает зимой, а его прибрежная зона характеризующаяся самым теплым во всей Сибири мезоклиматом со среднегодовой температурой выше +7 °С (Селегей, 2009). Столь подробное описание климата данного района необходимо для более глубокого понимания особенностей произрастания сохранившегося здесь с древнейших времен кедрового леса.
Эколого-лесоводственное описание рефугиума. Исследования проводились в кедровниках Кыгинского высотного профиля, протянувшегося почти на 10 км от устья р. Кыги (434 м абс.) до верхней границы леса (2000 м абс.) на северозападном склоне горы Малая Колюш-Ту, относящейся к лесорастительному району Чулышманско-го нагорья.
Значительные изменения с нарастанием высоты комплекса почвенно-климатических условий на ограниченном пространстве определили формирование здесь широкого спектра основных типов кедровых лесов, что дает основание считать этот профиль уникальной природной лабораторией для
комплексного изучения кедровых лесов.
Наиболее интересной в научном плане особенностью Кыгинского профиля является обнаруженная и описанная известным геоботаником А.В. Ку-миновой (1957) формация неморального кедрового леса, произрастающего на бурых лесных гумусиро-ванных без признаков оподзоливания почвах в долине р. Кыги и примыкающих к ней северозападных склонов её левого притока - р. Баяс до высоты 1000 м абс.
Доминирующее значение в древесном ярусе занимает кедр сибирский. Отдельные 500-летние деревья-великаны достигают 43 м высоты и более 3-х метров в диаметре у основания ствола, что свидетельствует о нахождении здесь экологического оптимума кедра. Мощными единичными деревьями здесь представлены также пихта, береза и осина.
В травяном покрове большое обилие реликтовых видов третичной флоры: копытень европейский, ясменник душистый, герань Роберта, костер Бенека, чистец лесной, бруннера сибирская, под-лесник европейский, гигантская и лесная овсяница.
По мнению А.В. Куминовой (1960): "Своеобразие этого леса как по строению древесного яруса, так и по видовому составу травостоя позволяет рассматривать формацию как реликтовую, наиболее древнюю среди формаций кедрового леса, являющуюся остатком третичной растительности". Наличие рефугиума исключает непосредственное влияние последнего оледенения на указанной территории. Растения являются очень чуткими индикаторами изменения условий среды, поэтому произрастание здесь реликтов третичной флоры свидетельствует об устойчивости мягкого климата в течение длительного исторического периода. Следовательно, произрастающие здесь с древнейших времен аутохтонные кедровники в течение многих столетий не подвергавшиеся воздействию сплошных пожаров, вероятно, можно рассматривать в качестве родоначальной популяции при расселении кедра не только в Северо-Восточном Алтае, но и во всей Западной Сибири.
Закладку пробных площадей, отбор модельных деревьев для проведения фенологических наблюдений с целью определения фактических сроков опыления проводили по общепринятым методикам. При анализе семян в шишках для установления причин нарушения генеративных процессов использовали предложенную Т.П. Некрасовой (1972) классификацию недоразвитых семяпочек и нормально развитых семян.
Экспериментальные данные о качестве семян. Лесообразовательный процесс в реликтовом кедровнике имеет самовоспроизводящий волнообразный характер. При периодических массовых вывалах крупных старых деревьев возникают многочисленные "окна", в которых появляются и набирают силу новые возрастные поколения кедра, выросшие из семян рядом стоящих или уже вывалившихся деревьев, что способствует образованию биогрупп близкородственных особей.
В результате формируются пространственно неоднородные и разнообразные по величине, воз-
расту и структуре куртины - парцеллы. Это создает т.н. сукцессионную гэп-мозаику, характерную для разновозрастных кедровников "девственного" типа,
длительно развивающихся без катастрофических разрушений (Колесников, Смолоногов, 1960). Таксационная характеристика приведена в таблице 1.
Таблица 1 - Таксационная характеристика разновозрастности кедровника
Тип леса Ярусы Состав Полнота Возраст, лет Высота, м Диаметр, см Запас древесины, м3/га
1 2 2К 0,10 360 37 90 100
Крупнотравный кедровник 8К 2К 6П 0,40 0,1 0,3 270 130 160 34 17 20 76 19 28 310 25 90
2Б 0,1 130 25 46 20
В виду высокого (до 3 м) и густого травяного покрова деятельность кедровки тонкоклювой по заносу семян из соседних кедровников для обогащения генофонда на зиготном уровне здесь очень ограничена (Воробьев, 1982). Поэтому возобновление кедра протекает, в основном, за счет семян материнских деревьев старших возрастных поколений. Представляет интерес изучения микроэволю-ционных процессов в этой древней, родоначальной и относительно изолированной популяции кедра посредством анализа характера генеративного развития, в котором, как в фокусе, концентрируются особенности обмена генами на гаметном уровне, наследования признаков, жизнеспособности и адаптации новых поколений семенного потомства. В "девственном" кедровнике выделены деревья (№«№ 2, 3, 4) с очень низким (17-30 %) содержащем полнозернистых семян, а также деревья (№«№ 1 и 5) в шишках которых полнозернистых семян не было совсем (табл. 2). Однако, Характер "стерильности" у этих деревьев различен. Так, у дерева № 1 из общего количества фертильных семяпочек оказалось: неопыленных - 21 % и недоразвитых - 79 %, а у дерева № 5 было: неопыленных - 8 %, недоразвитых 20 % и пустых 72 %. Для объяснения причин этого явления нами предложена гипотеза инбред-ной депрессии - как следствие многократного переопыления в течении нескольких поколений близкородственных деревьев в популяции "девственного" кедровника. Под собой эта гипотеза имеет следующее основание.Успешность генеративного процесса кедра выражается процентным соотношением числа нормально развитых (всхожих) семян в шишках к общему количеству сформировавшихся фертильных семяпочек. Нарушения генеративного
процесса могут быть вызваны как воздействием экстремальных факторов внешней среды, так и генетическими причинами. Весьма благоприятные экологические условия Кыгинского рефугиума дают основание предположить, что основной причиной нарушения генеративного развития здесь являются генетические факторы. Известно, что посевные качества и наследственные свойства семян определяются генетическим фондом конкретной популяции и особенностями обмена генами между её особями. Для панмиктических популяций хвойных анемофильных (ветроопыляемых) растений, в т.ч. и кедра сибирского, в принципе, характерно свободное скрещивание между особями. Однако, в природе существует множество условий экологического и эволюционно-генетического плана, которые в разной степени препятствуют реализации панмик-сии. При рассеивании пыльцы между деревьями кедра в популяции происходит обмен генной информацией на гаметном уровне. Для кедра сибирского, как и для сосны обыкновенной (Коптелова, 1956; Романовский и др., 1992), а также для пятихвойной горной веймутовой сосны (Mirov, 1967) перекрестное опыление не является обязательным. Однако форма опыления оказывает значительное влияние на развитие опыленных семяпочек как до момента оплодотворения, так и после образования зиготы, т.е. в процессе формирования зародыша. При искусственном самоопылении близкого к кедру сибирскому вида - Pinus monticola Dougl. большинство семян в шишках оказались пустыми, а нормально развитые семена из этих шишек имели всхожесть на 7-13 % ниже по сравнению с перекре-стноопыленными шишками (Bingham, Squillace, 1955).
Таблица 2 - Содержание недоразвитых семяпочек и различных категорий семян в шишках отдельных деревьев "девственного" кедровника_____________________________________________________________________________________
№№
де-
D,
Воз-
Размеры
шишек,
мм
Число фертильных, шт.
Количество и процент
семяпочек
ревь ев JTL, М см лет L D че- шуй семя- почек неопылен- ных недоразви- тых пустых полнозер- нистых
шт. % шт. % шт. % шт. %
1 38,2 128 370 65,4 47,3 43 86 18 21 68 79 - - - -
2 32,4 86 290 63,3 48,3 41 82 23 28 13 16 32 39 14 17
3 30,5 84 270 67,2 46,5 47 94 12 13 29 31 36 38 17 18
4 33,0 90 300 62,1 44,4 46 92 15 16 19 21 30 33 28 30
5 28,5 64 210 64,7 48,6 52 104 8 8 21 20 75 72 -
Сре днее 64,6 46,8 45,8 91,6 15,2 17 28,0 32 34,6 39 10,8 12
семян
В кедровой популяции Кыгинского рефугиума благодаря повышенному и относительно устойчивому температурному режиму созревание и рассеивание пыльцы наступает на 7-13 дней раньше, чем в средне-горном подпоясе и завершается в более короткие сроки - 4-7 дней. Такая фенологическая обособленность и физическая (орографическая) изоляция почти полностью исключают возможность заноса сюда во время опыления пыльцы из других популяций кедра, а преобладание безветренной погоды и повышенная влажность воздуха ограничивают расстояние (радиус) рассеивания пыльцы и, тем самым, увеличивают вероятность переопыления шишек в кронах рядом стоящих близкородственных деревьев. По-видимому, эти факторы способствуют значительному повышению уровня го-мозиготности особей в популяции, в т.ч. по рецессивным леталям, и накоплению генетического груза (Коски, 1973).
Образование в шишках дерева № 1 только недоразвитых семяпочек - "череззерница", возможно, обусловлено действием генов в хромосомах контролирующих прохождение мейоза в макроспоро-цитах женского гаметофита. Такое явление отмечалось, например, у сосны обыкновенной (Свинцова, 1980). Формирование в шишках дерева № 5 только пустых семян, вероятно, связано с наличием в женском спорофите леталей, полностью блокирующих развитие зародыша во всех шишках. Частичная (1631 %) гибель опыленных семяпочек до оплодотворения, а также на разных этапах эмбриогенеза (3339 %) с образованием пустых семян у деревьев №№ 2, 3 и 4 может быть следствием воздействия различных типов рецессивных леталей, накопившихся в хромосомах пыльцевых зерен (мужской гамето-фит).
Высокая встречаемость недоразвитых и пустых семян наблюдалась в шишках деревьев черневых кедровников Северо-Восточного Алтая и Западного Саяна (Щербакова, 1963; Земляной, 1974; Ирошни-ков, 1974), а также у деревьев сосны обыкновенной в Подмосковье (Романовский и др., 1991).
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
В результате проведенных исследований выявлено высокое содержание недоразвитых и пустых семян в древостое кедра сибирского, произрастающем в Кыгинском рефугиуме (Горный Алтай). Этот факт в сочетании с высокой фенотипической изменчивостью кедра позволяет выдвинуть гипотезу о протекании здесь двух противоположных процессов. С одной стороны, благоприятные условия обеспечивают сохранение генетического разнооб-
разия, что проявляется в фенотипическом полиморфизме; а с другой - преобладание близкородственного переопыления в обособленных куртинах деревьев сопровождается увеличением уровня го-мозиготности и инбридинга, что приводит к сужению генетического разнообразия. Для проверки этой гипотезы необходимы дальнейшие исследования.
БИБЛИОГРАФИЧЕСКИЙ СПИСОК
Воробьев, В. Н. Кедровка и ее связи с кедром сибирским. Новосибирск, Изд-во Наука, Сиб. отд. АН СССР, 1982, 113 с.
Земляной, А.И. О характере разнообразия семян кедра сибирского в связи с высотной поясностью на Алтае // Состояние и перспективы развития лесной генетики, селекции, семеноводства и интродукции. методы селекции древесных нород. Рига, 1974. С. 87-89. Ирошников, А.И. Полиморфизм популяций кедра сибирского / Изменчивость древесных растений Сибири. Красноярск, 1974. С. 77-103.
Колесников, Б.П., Смолоногов Е.П. Некоторые закономерности возрастной и восстановительной динамики кедровых лесов Зауральского Приобья // Тр. но лесн. хоз-ву Сибири, 1960, вып. 6. С. 2і-33.
Контелова, Н.В. Влияние самоопыления и перекрестного опыления на качество семян и сеянцев сосны обыкновенной/ Научно-техническая информация. М.,
1956. 20 С. 1-71.
Коски, В. Пустые семена - часть выраженного генетического груза / Половая репродукция хвойных. Ч. I, Наука, Новосибирск, 1973. С. 65-67.
Куминова, А.В. Растительный покровАлтая /Изд-во Сиб.
отд. АН СССР, Новосибирск, 1960. 450 с.
Куминова, А.В. Телецкий рефугиум третичной растительности. Изв. Вост. филиалов АН СССР, № 2,
1957. С. 104.
Некрасова, Т. П. Биологические основы семеношения кедра сибирского. Наука, Новосибирск, 1972. 275 с. Романовский, М.Г., Рябоконь С.М., Хромова Л.В. Рост и отпад семяпочек сосны обыкновенной // Лесоведение. - 1991. - № 4. - С. 80-88.
Романовский, М.Г., Хромова Л.В. Образование семян нри самоопылении сосны обыкновенной // Лесоведение, 1992, № 3, С. 3-9.
Свинцова, В.С. Цитоэмбриологическое изучение стерильной формы сосны обыкновенной // Лесное семеноводство. Воронеж: ЦНИИЛГиС, 1980. С. 45-47. Селегей, В. В. Телецкое озеро / Новосибирск - Горно-Алтайск, 2009. 119с.
Щербакова, М. А. Определение качества семян рентгенографическим методом. Тр. Ин-та леса и др-ны, т. 62. Изд-во АН СССР. М., 1963. С. 168-173.
Bingham, R.T. and A.E.Squillace Self-compatibility and effects of selffertility in western white pinus. Forest Sci., 1955, 29, c. 1-121.
Mirov, N.T. The Genus Pinus. New-York, 1967. 602 p.
Поступила в редакцию 24 октября 2009 г. Принята к печати 25 февраля 2010 г.
