CC BY
30
Вісник Дніпропетровського університету. Біологія. Екологія. - 2008. - Вип. 16, т. 2. - С. 29-32. Visnyk of Dnipropetrovsk University. Biology. Ecology. - 2008. - Vol. 16, N 2. - P. 29-32.
УДК 591.531.1+591.553:595.789
К. К. Голобородько
Дніпропетровський національний університет ім. Олеся Гончара
РОЗВИТОК ТРОФІЧНОЇ СКЛАДОВОЇ КОНСОРТИВНИХ ЗВ’ЯЗКІВ СИНЯВЦІВ (LEPIDOPTERA, LYCAENIDAE) ІЗ SALVIA NUTANS (LAMIACEAE)
На прикладі модельних індивідуальних консорцій Salvia nutans L. досліджено важливу складову механізму запилення - динаміку трофічних відносин агентів-антофілів з ентомофільним покритонасінним автотрофом. Установлено, що в умовно не змінених степових біогеоценозах колишньої порожистої частини р. Дніпро домінантні позиції запилювачів у видовій структурі булавовусих лускокрилих займає реліктовий Tomares nogeli dobrogensis Car.
К. K. Goloborod’ko
Oles ’ Gonchar Dnipropetrovsk National University
DEVELOPMENT OF THE TROPHIC PART OF CONSORTIA’S RELATIONS OF THE GOSSAMER-WINGED BUTTERFLIES (LEPIDOPTERA, LYCAENIDAE) WITH SALVIA NUTANS (LAMIACEAE)
On the basis of dummy individual consortia of Salvia nutans L. an important component of fertilization mechanism - the dynamics of trophic relations of antophylus agents with an entomophilous angiosperm autotroph was investigated. The dominant position in species structure of fertilizers in conditionally native steppe ecosystems is occupied by relict Tomares nogeli dobrogensis Car.
Вступ
У вступній доповіді на І Всесоюзній нараді з питань консортивних зв’язків Т. О. Работнов [4] указав, що серед консортивних найбільше значення мають зв’язки живлення - трофічні. Життєвий цикл усіх комах більш або менш чітко поділяється на дві фази: личинкову, протягом якої комаха накопичує біомасу, та імагінальну, під час якої не спостерігається процесів росту, але відбувається розмноження [10]. На кожній стадії вимоги до раціону досить різні. Личинці необхідна збалансована дієта для розвитку та росту. Імаго потрібне живлення переважно для підтримування життєвої активності.
Імаго лускокрилих займають провідне місце у процесі запилювання покритонасінних рослин. Запропонована К. Фегрі та Л. ван дер Пейлом [9] класифікація комах-запилювачів на сьогодні загально визнана. Цими авторами виділено наступні типи взаємовідносин рослин із комахами-запилювачами: 1) кантарофілія (запилювання Coleo-ptera); 2) психофілія (запилювання Lepidoptera: Hesperioidea, Papilionoidea);
3) фаленофілія (запилювання Lepidoptera: Heterocera); 4) мелітофілія (запилювання Hymenoptera: Apoidea); 5) міофілія (запилювання Diptera); 6) інші безхребетні.
Взаємовідносини «квітка - запилювач» установлюються за допомогою атрактан-тів. Існує думка [9], що ефективний атрактант повинен забезпечити запуск у запилювачів цілого ланцюжка реакцій, які викликають або задовольняють будь-яке спонукання
© К. К. Голобородько, 2008
до дії. До таких атрактантів належить нектар, який найбільше [5] приваблює психо-фільну групу запилювачів. До складу нектару входять поживні речовини [7]. Концентрація цукру у нектарі звичайно коливається від 25 до 75 % [І 4]. Крім цукру, як з’ясували H. G. Baker, та I. Baker [ІІ], до складу нектару входять також випадкові пилкові зерна, амінокислоти, ліпіди. Також дослідники наголошують на винятковій важливості вуглецю саме для Lepidoptera (інші групи запилювачів здатні поповнювати його запас за рахунок рідини іншого походження).
В умовах степової зони України, залежно від періоду року, у зональних біогео-ценозах постійно цвітуть різні рослини. Перед імаго Lycaenidae постає вибір конкретної рослини як трофічного ресурсу. Одними з можливих факторів, що впливають на вибір (за даними I. Sarto зі співавторами [ІЗ]), є особливості складу нектару, забарвлення квітки та її морфологічні особливості, довжина хоботка лускокрилого тощо.
Мета роботи - установити особливості участі різних видів Lycaenidae у процесі запилення шавлії пониклої (Salvia nutans L.) залежно від фази розвитку її суцвіть.
Матеріал і методи досліджень
Дослідження провели спираючись на класичні методики вивчення консортивних зв’язків комах, розроблені Л. В. Арнольді [І], Л. В. Арнольді та І. В. Борисовою [2]. Ще на початку створення теоретичної бази з вивчення консорцій Л. В. Арнольді [І] розглядав комах як найсуттєвішу складову консортивних відносин вищих рослин із тваринами. Саме за цим твердженням ми обрали об’єкт досліджень - трофічну складову консортивних зв’язків синявців (Lycaenidae) з автотрофною рослиною.
Фактичний матеріал відбирався на пробних площах, протягом травня-червня 2004-200б років у період цвітіння S. nutans. Три пробні площі закладено у Дніпропетровській та Запорізькій областях, на схилах давніх балок, укритих ковилово-кострицево-різнотравними асоціаціями з домінуванням Koeleria gracilis, Linum hirsu-tum, Thymus marschalianus, Artemisia austriaca, Salvia nutans. Пробні ділянки та їх розмір обирали за рекомендаціями Ю. А. Песенка зі співавторами [8].
Дослідження фауністичного складу Lycaenidae пробних площ здійснювали методом індивідуального обліку імаго ентомологічним сачком. Також у польових умовах втілено так званий метод маршрутного обліку булавовусих лускокрилих, запропонований О. П. Кузякіним та Л. М. Мазіним [б], H. Descimon і M. Napolitano [І2]. Підрахунок імаго Lycaenidae на встановлених ділянках здійснювали в межах однієї години. Облік бюджетів часу, що витрачають імаго на один акт живлення, проводили на кожній пробній ділянці на випадково обраних, а потім маркованих особинах S. nutans. Графічна інтерпретація модельних індивідуальних консорцій S. nutans виконана за схемою
В. Л. Булахова [3].
Результати та їх обговорення
Структура трофічних зв’язків Lycaenidae у мероконсорціях S. nutans не є сталою. Вона динамічно розвивається протягом існування суцвіть шавлії пониклої. На пробних площах усього встановлено І 5 агентів-антофілів, що належать до родини синявців. Домінантом у системі трофічних зв’язків із мероконсорціями суцвіть шавлії пониклої за бюджетом часу є T. n. dobrogensis (рис. І). Цей факт можна пояснити монолектич-ністю імаго, що є єдиним випадком серед зареєстрованих у модельних індивідуальних консорціях видів Lycaenidae.
Початок цвітіння
Пік цвітіння
Закінчення цвітіння
Рис. 1. Схема розвитку системи трофічних зв’язків Lycaenidae в індивідуальних консорціях S. nutans за бюджетом часу:
І - Tomares nogeli dobrogensis (Caradja, І895); 2 - Callophrys rubi (Linnaeus, І758);
3 - Thersamonia thersamon (Esper, [І784]); 4 - Thersamonolycaena dispar rutila (Werneburg, І8б4);
5 - Everes argiades (Pallas, І77І); б - Celastrina argiolus (Linnaeus, І758); 7 - Pseudophilotes bavius (Eversmann, І832); 8 - Glaucopsyche alexis (Poda, І7бІ); 9 - Maculinea arion (Linnaeus, І758);
І0 - Plebeius argus (Linnaeus, І758); ІІ - P. argyrognomon (Bergstrasser, І779); І2 - Plebejidespylaon (Fischer de Waldheim, І832); ІЗ - Polyommatus icarus (Rottemburg, І775); І4 - Plebicula thersites (Cantener, І834); І5 - Lysandra bellargus (Rottemburg, І775)
Субдомінантами є P. argus, P. аrgyrognomon, P. icarus, які постійно беруть участь у процесі запилювання на всіх стадіях онтогенезу суцвіть S. nutans. Останні три види за своєю чисельністю на пробних площах перевищують кількість особин T. n. dobrogensis, але завдяки широкій полілектичності саме у мероконсорціях суцвіть піддослідного автотрофа займають тільки субдомінантні позиції.
Окремо слід розглянути групу Lycaenidae, представники якої впливають на структуру трофічних зв’язків тільки на окремих стадіях онтогенезу суцвіть S. nutans. На початку цвітіння досить важливими запилювачами можна вважати перші генерації C. argiolus і G. alexis. Але поступово ці види зникають зі структури трофічних зв’язків. Їх зникнення можна пояснити фенологічними особливостями існування імаго. Приблизно за такою ж схемою на піку цвітіння з’ являються перші особини P. pylaon, поступово імаго цього виду стають впливовішими при розподілі трофічного ресурсу, а згодом -домінантним видом (на стадії закінчення цвітіння S. nutans).
8
ІЗ
З
б
ЗІ
На всіх стадіях розвитку суцвіття S. nutans найпотужніший вплив на процес запилювання у модельних мероконсорціях мали імаго T. n. dobrogensis. Таку домінантну роль можна пояснити їх монолектичністю, у той час як усі інші зафіксовані види є по-лілектами. Субдомінантні позиції (завдяки своїй великій чисельності) займають найпоширеніші у степовій зоні України види Lycaenidae: P. argus, P. аrgyrognomon, P. icarus. Таким чином, майбутні дослідження особливостей трофічних зв’язків Lycaenidae повинні призвести до впровадження оптимального охоронного режиму для територій існування рідкісних і зникаючих видів: T. n. dobrogensis, P. bavius, P. pylaon.
Бібліографічні посилання
1. Арнольди Л. В. Краткие методические указания по изучению консортивных связей насекомых при биокомплексных исследованиях II Программно-методическая записка по био-комплексному и геоботаническому изучению степей и пустынь Центрального Казахстана. -М.-Л.: АН СССР, i960. - С. 9-І4.
2. Арнольди Л. В. Опыт исследования консортивных связей степных растений и животных I Л. В. Арнольди, И. В. Борисова II Бюллетень МОИП. Отд. биологии. - І9бб. - Т. 77, № 4. -
С. І09-І22.
3. Булахов В. Л. Консортивные связи в средообразующей деятельности позвоночных животных в степных лесах УССР II Материалы Всесоюзного совещания по проблеме изучения консорций. Значение консортивных связей в организации биогеоценозов. - Пермь: ПГПИ, І976. - С. 274-277.
4. Воронов А. Г. Роль консорций в биогеоценозе II Бюллетень МОИП. Отд. биологии. -І973. - Т. 78, № 3. - С. І57-І59.
5. Гринфельд Э. К. Происхождение и развитие антофилии у насекомых. - Л.: Изд-во ЛГУ, І978. - І93 с.
6. Кузякин А. П. Маршрутный учет имаго булавоусых чешуекрылых методом вылова за единицу времени I А. П. Кузякин, Л. Н. Мазин II Влияние антропогенных факторов на структуру и функционирование экосистем и их отдельные компоненты. - М.: МГПУ, І993. - С. 6І-66.
7. Панкратова Н. М. Исследования процесса выделения нектара II Журнал общей биологии. - І950. - Т. ІІ, № 4. - С. 292-305.
8. Песенко Ю. А. Экология опыления Strigosella grandiflora и Erysimum badghysi (Brassicaceae) пчелиными (Hymenoptera, Apoidea) в Бадхызе: измерение напряженности конкурентных отношений I Ю. А. Песенко, В. Г. Радченко, М. С. Кайгородова II Энтомологическое обозрение. - І980. - Т. 59, № 4. - С. 7б8-782.
9. Фегри К. Основы экологии опыления I К. Фегри, Л. Ван Дер Пэйл. - М.: Мир, І982. - 375 с.
10. Шванвич Б. Н. Курс общей энтомологии. - М.-Л., І949. - 900 с.
11. Baker H. G. Amino acids in nectar and their evolutionary significance I H. G. Baker, I. Baker II Nature. - І973. - Vol. 24І. - P. 543-545.
12. Descimon H. L’etude quantitative des populations de Papilons (Lepidoptera) I H. Descimon, M. Napolitano II Alexanor. - І990. - Vol. Іб, N 7. - P. 4І3-426.
13. Factors affecting flower choice in butterflies I I. Sarto, V. Monteys, V. E. Jones et al. II Nota Lepidopterolog. - І989. - Suppl. i. - P. 70.
14. Gottsberg G. Die Zucker-Bestandteile des Nektars einiger tropischen Bluten I G. Gottsberg, J. Schrauwen, H. F. Linskens II Port. Act. Biol. - І973. - Ser. A. - Bd. ІЗ. - S. i-8.
Надійшла до редколегії 10.03.2008
