CC BY
60
U. fragilescens Hav. ex Lynde [var. fragilescens]. На коре деревьев.
*U. hirta (L.) Weber ex F.U. Wigg. На коре деревьев.
U. subfloridana Stirt. [U. comosa (Ach.) Róhl.]. На коре деревьев.
Род Verrucaria Schard.
V. squamulosocrustacea (Savicz) Oxner. На камнях. Род Vulpicida J.-E. Mattson et Lai
*V. pinastri (Scop.) J.-E. Mattson et Lai [Cetraria pinastri (Scop.) S. Gray]. На коре деревьев и мертвой древесине.
Род Xanthoria (Fr.) Th. Fr.
X. candelaria (L.) Th. Fr. На коре деревьев.
X. fallax (Hepp) Arnold. На коре деревьев.
*X. parietina (L.) Th. Fr. На коре деревьев и мертвой древесине.
X. polycarpa (Hoffm.) Th. Fr. ex Rieber. На коре деревьев.
БЛАГОДАРНОСТИ Авторы выражают искреннюю благодарность за ценные консультации Е.С. Корчикову (Самарский государственный университет).
список литературы
Андреев М.П. Лишайники // Биологическое разнообразие и динамика природных процессов в заповеднике «Приволжская лесостепь» / Тр. Гос. заповедника «Приволжская лесостепь». Вып. 1. Пенза, 1999. С. 38-42.
Еленкин A.A. Флора лишайников Средней России. Ч. 1, Юрьев, 1906. 184 с.; Ч. 2, 1907. С. 189-359; Ч. 3-4, 1911. С. 360-682.
Спрыгин И.И. Материалы к описанию степи около д. Поперечной Пензенского уезда и заповедного участка на ней // Работы по изучению пензенских заповедников. Пенза, 1923. Вып. С. 1-45.
Спрыгин И.И. Растительный покров Пензенской губернии // Науч. наследство М., 1986. Т.11: Спры-гин И.И. Материалы к познанию растительности Среднего Поволжья. С. 22-193.
Штукенберг Е.К. К изучению кладоний Пензенской и Саратовской губернии // Тр. Пензенск. О-ва любит. естествозн. Пенза, 1917. Вып. 3. С. 1-69.
Штукенберг Е.К. Описание нового лишайника Cen-traria libertina mihi // Бот. мат. Отд. Спор. раст. 1926. Т. 4, В. 3. С. 31-34.
Штукенберг Е.К. К изучению лишайников Куйбышевской и Пензенской областей и Мордовской АССР // Тр. Бот. ин-та им. В.Л. Комарова АН СССР. 1950. сер. II, вып. 5. С. 305-326.
Шустов М.В. Систематический список лишайников Приволжской возвышенности // Тр. Ульяновск. научн. Центра “Ноосферные знания и технологии” РАЕН. Ульяновск, 1999. Т. 2, Вып. 2. С. 35-55.
Шустов М.В. Аннотированный список лишайников Приволжской возвышенности // Растительный мир Среднего Поволжья: Сб. статей. Ульяновск, 2003. С. 74-117.
Шустов М.В. Аннотированный список лишайников Приволжской возвышенности // Самарская лука: Бюллетень. Самара, 2004. С. 34-76.
УДК 581.8
десятилетняя динамика растительности памятника природы
«присурская дубрава»
Н.А. ЛЕОНОВА Пензенский государственный педагогический университет, кафедра ботаники, физиологии и биохимии растений
На основании десятилетних мониторинговых исследований выявлена динамика изменений древесной и травянистой растительности Присурской пойменной дубравы. Охарактеризованы экологические условия по основным факторам среды, выявлены их изменения за период наблюдений. Полученные данные показали возможность использования травяного покрова в качестве достаточно тонкого внутриценозного индикатора.
Мониторинговые исследования на постоянных
площадях позволяют на основе популяционного анализа наблюдать динамику изменений ценозов, а также прогнозировать их развитие. Присурская пойменная дубрава расположена в правобережье реки Суры в 6 км к юго-востоку от г. Пензы и занимает отрезок поймы между старым и новым руслом реки Суры. Дубрава формировалась постепенно, по мере усыхания заболоченных участков. До строительства плотины (1979 г.) ее территория на длительное время ежегодно подтоплялась. Создание водохранилища уменьшило срок подтопления сообщества. Массив не подвергался рубкам из-за труднодоступной для транспорта местности вследствие расчлененности ее
густой сетью грив, межгривных понижений, западин и поэтому сохранил хорошо выраженную вертикальную и горизонтальную структуры.
В 1993 году на территории памятника природы “Присурская пойменная дубрава” была заложена постоянная площадь размером 1 га, были сделаны полные геоботанические описания, которые проводили на разных элементах пойменного рельефа -гривах, межгривьях, склонах грив. Сообщество было охарактеризовано как дубрава снытево-крапивная с формулой древостоя 4Д3Ос2Ил1(Ол+Ив) (Чистякова, Леонова, 2003).
Повторное исследование проводилось спустя 10 лет - в 2003-2004 гг. Таким образом, за годы мо-
ниторинга дважды с интервалом в 10 лет были составлены карты размещения деревьев и проекции их крон, скоплений подроста и травянистых растений, проведен полный пересчет всех особей деревьев. Для каждой особи отмечалось возрастное состояние, происхождение (семенное или вегетативное), жизненность, высота. Абсолютный возраст деревьев определяли на модельных экземплярах возрастным буром или по спилам на пнях с близлежащих вырубок.
За период наблюдений сообщество сохранило свойственную ему вертикальную и горизонтальную структуры (Леонова, 2004). Верхний ярус образуют особи дуба, вяза, осины, ольхи - формула древостоя 4Д3Ос2Ил1(Ол+Ив). Во II и III ярусах помимо отмеченных видов встречаются черемуха, клен татарский, липа и клен остролистный. За последнее десятилетие из состава сообщества выпало свыше 30% взрослых деревьев дуба (в 1993 г. насчитывалось 102 дерева, в 2003 г. - 63), поэтому первый ярус стал характеризоваться - 3Д3Ос3Ил1(Ол+Ив+Лп). Отмечено увеличение количества плодоносящих деревьев у вяза и липы соответственно на 22 (со 140 до 162 за счет молодых и средневозрастных генеративных деревьев) и 6 штук/га (с 2 до 8).
Наиболее существенные изменения произошли в численности молодых (¡т1, ¡т2) особей - она значительно уменьшилась у всех деревьев - почти в 3 раза у дуба (с 281 до 47 шт/га), в 6 раз у вяза (с 653 до 198), в 5 раз у липы (с 47 до 10), в 20 раз у осины (с 188 до 8), незначительно у клена остролистного (с 74 до 66). Изменения отмечены и в численности виргиниль-ных растений: она резко уменьшилась у дуба (с 65 до
6 шт/га), осины (с 351 до 71), вяза (с 249 до 11), не изменилась у липы (22 шт/га), увеличилась у клена остролистного (с 3 до 10).
Участие черемухи и клена татарского, формирующих в пойменном сообществе кустовидную форму роста, также сократилось: почти в 2 раза у клена -с 1167 до 649 шт/га (за счет резкого уменьшения численности имматурных и небольшого снижения виргинильных растений) и незначительно у черемухи - с 1858 до 1566 шт/га (за счет значительного сокращения численности виргинильгых и генеративных растений). В целом плотность взрослых растений всех видов за десятилетие также сократилась почти в 2 раза - с 2671 до 1112 шт/га.
В 1994 году особи нормальной жизненности преобладали в популяциях черемухи (46%) и осины (69%). В популяциях дуба, вяза, клена татарского преобладали особи пониженного и низкого уровней жизненности (особи нормальной жизненности составляли соответственно 28, 9 и 30%). Причем подобное соотношение наблюдалась у вяза и клена татарского как среди имматурного подроста, так и взрослых растений. У остальных деревьев - дуба, осины, черемухи - во взрослой фракции преобладали особи нормальной жизненности.
За последнее десятилетие в популяциях деревьев произошло значительное увеличение доли особей
нормальной жизненности на всех этапах онтогенеза. Участие особей нормальной жизненности в популяциях деревьев составляет: дуба - 93% от общего числа особей (в подросте - 85%, во взрослой фракции -66%), вяза - 50% (соответственно 40 и 82%), у осины
- 80% (соответственно 50 и 81%), черемухи - 93% (95 и 86%), клена татарского - 79% (74 и 88%).
За исследуемый период тип популяций не изменился ни у одного из древесных растений: у дуба, вяза, осины, клена татарского и черемухи они нормальные полночленные с абсолютным максимумом на молодых имматурных особях. Инвазионного типа осталась популяция клена остролистного: в ее составе отмечены особи только прегенеративных возрастных состояний. В 1994 году она была представлена имматурным подростом и единичным деревом виргинильного возрастного состояния первой подгруппы, в 2004 году в популяции возросло участие имматурного подроста и виргинильных растений, а также появилось 6 деревьев виргинильного возрастного состояния второй подгруппы. Сохранила свой тип популяция липы сердцевидной, она осталась молодой нормальной полночленной. Малочисленность популяций клена остролистного и липы объясняется их неспособностью выносить пойменного режима увлажнения.
В целом за десятилетие не изменился и способ самоподдержания популяций деревьев, однако, участие особей семенного происхождения несколько увеличилось.
Очевидно, что резкое сокращение численности особей всех видов деревьев произошло за счет выпадения из состава их популяций особей пониженных и низких уровней жизненности в связи с изменением режима поемности. В 1994 г. для дубравы был характерен средний уровень поемности и постоянное повышенное увлажнение в течение всего вегетационного сезона. За последнее десятилетие произошло снижение уровня грунтовых вод (изменения антропогенного характера): он опустился в среднем на 60-80 см (с 50-80 см в 1994 г. до 100 см и глубже в 2004 г.). В результате произошло изменение режима увлажнения с постоянного на переменное и некоторое осушение верхних слоев почвы. Эти изменения повлияли на развитие подроста и взрослых растений с поверхностной корневой системой (черемуха обыкновенная). С этим очевидно связано и дальнейшее внедрение липы сердцевидной и клена остролистного - видов, не способных переносить подтопления и встречающихся в 1994 г. только на гривах.
Мозаичная организация характерна для всех ярусов Присурской дубравы. Наличие мозаики в травяном покрове дает возможность травам всех типов и вариантов популяционного поведения постоянно присутствовать в ценозе. Популяции лесных трав имеют значительно меньшую площадь устойчивого самоподдержания по сравнению с деревьями. В связи с небольшими размерами возрастных локусов
на них всегда оказывает большое влияние локальная неоднородность среды лесного ценоза (Восточноевропейские широколиственные леса, 1994).
В Присурской дубраве видовой набор широко-травья находится в прямой зависимости от особенностей рельефа. Поэтому в условиях поймы образуются экотопически обусловленные группировки трав, приуроченные к разным элементам рельефа поймы.
Исследования показали, что видовой состав трав различен на разных элементах рельефа поймы. Наиболее существенные различия отмечены между гривами и межгривными понижениями, значительное флористическое сходство наблюдается между гривами - склонами и склонами - понижениями (табл. 1), т. е. склоны и бугры не имеют ярко выраженной специфики видового состава.
таблица 1
Коэффициенты сходства (без учета обилия) между разными элементами рельефа
Элементы рельефа Склон Межгривные понижения
Грива 0,4/0,56 0,3/0,43
Склон 0,61/0,76
Примечание. В числителе коэффициент сходства Жаккара, в знаменателе - коэффициент сходства Серенсена.
9 видов трав и 2 вида кустарников не имеют строгой приуроченности к определенным элементам рельефа - сныть обыкновенная, ландыш майский, гравилат городской, яснотка пурпурная, медуница неясная, шиповник майский, ежевика, звездчатка жестколистная, вероника дубравная, костяника, горошек мышиный. В этой группе заметно преобладают нитрофильные виды (5), виды других ЭЦГ представлены слабо (3 вида Кт, 2 - МБг, 1 - Вг). Подрост древесных растений - дуба черешчатого, липы сердцевидной, кленов татарского и остролистного
- также встречается по всей территории ценоза, независимо от элементов рельефа.
На более высоких участках рельефа - гривах
- отмечено 36 видов трав, из них 15 встречаются только на гривах: Achillea millefolium L., Agrimonia eupatoria L., Campanula latifolia L., Carexpilosa Scop., Hypericum perforatum L., Dactylis glomerata L., Echi-nops ruthenicus L., Fragaria vesca L., Galium odoratum (L.) Scop., Leucanthemum vilgare L., Poa pratensis L., Scrophularia nodosa L., Trifolium hybridum L., Trifolium pratense L., Viola mirabilis L. Склоновые микросайты представлены 35 видами, из них строгую приуроченность к этому элементу рельефа имеют только 3 вида - Arctium tomentosum Mill., Lathyrus vernus (L.) Bemh., Leonurus quinquelobatus Gilib. В межгрив-ных понижениях отмечено 33 вида растений, из них
7 - отмечены только на этих участках рельефа поймы: Agrostis gigantea Roth., Angelica sylvestris L., Caly-stegia sepium (L.) R. Вг., Lysimachia vulgaris L., Rubus idaeus L., Ranunculus repens L., Populus tremula L.
За период наблюдений (1994-2004 гг.) произошло снижение видового богатства (табл. 2). Высокое значение видового богатства в низинных микросайтах в 1994 г. объясняется высоким их разнообразием: от мочажин до выровненных межгривных плато. В 2004 г. на территории дубравы выделены только межгривные понижения. Коэффициент сходства Жаккара показывает существенное различие флористического состава Присурской дубравы в годы наблюдений в целом для сообществ и для каждого микросайта. Высокие значения коэффициента характерны только для низинных участков, однако количественный коэффициент Серенсена (рассчитанный на основе количественного участия растений) указывает на существенное флористическое различие и этого микросайта. Более высокое значение индекса Уиттекера в 1994 г. характеризует более высокую степень различий местообитаний.
Таблица 2
Показатели разнообразия Присурской дубравы
Показатели разнообразия Год наблюдений Сообщество в целом Грива Склон Межгривные понижения
Видовое богатство 1994 156 44 48 64
2004 103 35 34 34
Среднее число видов на площадке 1994 9,1 9 9,5 8,8
2004 9 13,5 6,7 6,8
Минимальное число видов на площадке 1994 4 (7) 3 (5) 3 (5)
2004 10 3 (4-5) 2 (5)
Максимальное число видов на площадке 1994 19 17 20
2004 24 15 16
Коэффициент сходства Жаккара (С]) 1994 0,18 0,34 0,39 0,6/ 0,398*
2004
Индекс разнообразия Уиттекера 1994 17,5
Примечание. * в знаменателе количественный коэффициент Серенсена (CN)
рис. 1. Эколого-ценотические спектры Присурской дубравы
А - расчет произведен по числу видов
Бг М Бг
1994 г.
ExEd Ш t
Ыш
М Бг
М Бг
2004 г.
МБг Вг гКй
-Nt
Б - расчет произведен по долевому участию видов в общем проективном покрытии
МБ1 Вг ЕхЕс И t
^ к - ^ Мш
М Бг
N t
Эколого-ценотические группы (ЭЦГ): неморальная - Ыт, бореальная - Вг, нитрофильная (черноольховая) - №; группа растений опушек - ЕхЕ^ группа растений сухих (МРг) и влажных (МРг) лугов; прибрежно-водная - Wt и рудеральная - Rd
Основную роль в формировании полога травянистого яруса в 1994 г. играли крапива двудомная и сныть обыкновенная, в 2004 г. эти виды существенно сократили свое участие, помимо них в сообществе доминируют гравилат городской, будра плющевидная; широко представлены медуница неясная, ежевика сизая, звездчатка жестколистная, яснотка пурпурная, овсяница гигантская.
В эколого-ценотическом отношении видовой состав травяного покрова очень разнообразен (рис.1).
За последнее десятилетие почти в два раза увеличилось участие видов неморальной группы, при этом число видов увеличилось незначительно - на 5 растений. На 14 видов уменьшилась нитрофильная группа, хотя долевое участие этой группы осталось практически неизменным. Сходные тенденции изменений отмечены для групп растений влажных лугов и бореальных лесов - число видов сократилось на 4 в каждой группе. Наиболее резкие изменения коснулись групп прибрежно-водных растений и растений опушек: представители первой выпали совсем
- фиалка горная, герань лесная, купырь лесной, а вторая группа в 2004 г. представлена только 1 видом. Растения группы сухих лугов сократили число видов до 2 (в 2004 г. не отмечен кострец береговой, имевший в 1994 г. достаточно высокие показатели встречаемости), а отмеченные - земляника лесная и нивяник обыкновенный сократили участие в общем проективном покрытии.
За прошедший период произошло изменение и напочвенного покрова. В 1994 г. в дубраве встречались виды родов ВгасЬуШесшт и Мшит. Суммарная площадь микрогруппировок мхов составляла
почти 40%, мхи были приурочены к разным элементам пойменного рельефа. В 2004 г. произошло резкое сокращение встречаемости зеленых мхов - не более 10% от общего проективного покрытия. Они полностью отсутствуют на почве и встречаются только на стволах упавших деревьев.
Для оценки основных экологических параметров среды полученные геоботанические описания были обработаны по экологическим шкалам (цыганов, 1983; Заугольнова и др., 1996). Анализ динамики экологических характеристик показал, что за последнее десятилетие произошло снижение балловых значений увлажнения и солевого режима почвы, содержания в ней азота (рис. 2). По этим показателям однонаправленные изменения произошли на всех элементах пойменного рельефа - от грив до межгривных понижений. Наиболее бедные азотом почвы на фоне самых низких значений увлажнения отмечены на самых высоких элементах рельефа - гривах, при этом для этих микросайтов стала характерной большая выравненность увлажнения почвы в течение сезона вегетации (в 1994 г. на гривах отмечены самые высокие баллы переменности увлажнения почвы). Для склоновых и низинных элементов пойменного рельефа снижение балловых оценок по этим показателям (Ш, N1, Ш) незначительны. Четкое разделение условий по элементам пойменного рельефа произошло по показателям солевого режима почв. В 1994 г. для всех микросайтов балловые значения были практически равны, в 2004 г. те же значения сохранились только на гривах, на склоновых и низинных элементах рельефа наблюдается тенденция к снижению солевого богатства
рис. 2. Изменение балловых экологических оценок растительного покрова Присурской дубравы
НА
Тг
N
Ко
Lc
- грива, - склон, —- межгривные понижения;
Экологические показатели: Hd - увлажнение почвы, № - богатство почвы азотом, Тг - солевой режим почвы, Rc - кислотность почвы, 1_с - уровень освещенности, (Н - переменность увлажнения
почв, наиболее бедными являются почвы на слонах грив. Значения кислотности почвы остались практически неизменными в склоновых и межгривных микросайтах, тогда как на гривах прослеживается четкая динамика к уменьшению кислотности (показатель Ис растет). Анализ балловых значений шкалы Ьс выявил их незначительные однонаправленные изменения в сторону увеличения освещенности в склоновых и межгривных микросайтах. На гривах отмечена обратная тенденция - резкое увеличение затенения (Ьс растет).
Экологическое пространство Присурской дубравы в 1994 г. по солевому режиму и переменности увлажнения почв сдвинуто в область их большего богатства и отсутствия постоянства их увлажнения (рис. 3).
По степени увлажнения десять лет назад четко прослеживаются две группы местообитаний: первая
- значения Ш - до 13, вторая - около 14. По остальным экологическим показателям среды различия не столь заметны.
Детальный анализ экологических пространств микросайтов по разным элементам пойменного рельефа показал (рис. 4), что наибольшие различия между ними наблюдаются по степени увлажнения почв. Особенно четко эти различия выделяются в 1994 г.: баллы увлажнения постепенно увеличиваются от грив к межгривным понижениям. Разделение последних на две группы диагностирует наличие мочажин с постоянным увлажнением и болотной флорой. В 2004 г. наблюдается относительная выравненность микросайтов по этому показателю: несколько более сухие условия складываются на самых высоких элементах рельефа. В 2004 г. независимо от элемента рельефа отмечено снижение значений богатства почв
азотом (особенно резкое снижение произошло на гривах).
За годы исследований горизонтальная структура сообщества изменилась незначительно. В 1993 году общая сомкнутость крон верхних ярусов составляла 0,8. Преобладали световые прорывы площадью 200600м2. Подобная мелкомасштабная мозаика является недостаточной для развития светолюбивых видов деревьев. Однако специфические условия поймы (бедный видовой состав, повышенное увлажнение, лучшее почвенное питание, повышенное содержание углекислоты в приземном слое воздуха) обеспечивали высокую численность популяций древесных растений и компенсировали недостаток в свете. В 2003 году общая сомкнутость крон верхних ярусов составила 0,6-0,7. При этом размеры мозаики изменились незначительно.
Таким образом, Присурская пойменная дубрава представляет собой уникальный природный комплекс с ярко выраженной разновозрастной и разномасштабной мозаикой.
Видовой состав дубравы определяется особенностями пойменного рельефа: на гривах преобладают мезофиты, а в межгривьях - мезогигрофиты и гигрофиты.
Главное отличие микросайтов по элементам рельефа заключается в степени и характере их увлажнения: на гривах суше и отчетливее прослеживается переменность в увлажнении в течение сезона вегетации.
За 10-летний период (1994-2004 гг.) произошло снижение балловых оценок увлажнения: исчезли мочажины - участки, постоянно заполненные водой, и, как следствие, выпали растения прибрежно-водной ЭЦГ. Как показали исследования, в 1994 г. дубрава имела более высокую степень различий местообитаний. Однако снижение уровня грунтовых вод и сокращение продолжительности и степени затопления дубравы весенними талыми водами привело к внедрению в сообщество клена остролистного и липы сердцевидной, видов, не выносящих длительного подтопления.
Рис. 3. Экологическое пространство Присурской дубравы
Nt
9.5
8.5
1.5
6.5
5.5
4.5
♦*
Hd
l5
l4
13
l2
11
♦♦♦
А
3,5
4,5
5,5
б Lc
Nt
9,
8,
7,
6,
5,
4,
6,
7,
8,,
ffl
♦ - 1994 г., ■ -2004 г.
Условные обозначения экологических показателей те же, что и рис. 2
Меньшее участие в травяном покрове сообщества крапивы двудомной (индикатора высокого содержания в почве азота) свидетельствует о снижении этого элемента в почве. Это подтверждается и снижением балловых значений по этому фактору среды.
В эколого-ценотическом отношении видовой состав травяного покрова дубравы очень разнообразен и велико видовое богатство. В связи с изменением экологических условий за период наблюдений (1994-2004 гг.) произошло снижение видового богатства дубравы. За последнее десятилетие почти в два раза увеличилось участие видов неморальной группы, при этом число видов увеличилось незна-
чительно. На 14 видов уменьшилась нитрофильная группа, хотя долевое участие этой группы осталось практически неизменным. Сходные тенденции изменений отмечены для групп растений влажных лугов и бореальных лесов. Наиболее резкие изменения коснулись групп прибрежно-водных растений и растений опушек: первые выпали совсем, а вторые в 2004 г. представлены только 1 видом - подростом клена татарского, сократили число видов и растения группы сухих лугов.
Более детальный анализ приуроченности растений разных ЭЦГ по элементам рельефа показал, что большее разнообразие видового состава травяного
4
5
4
покрова было характерно для всех трех микросайтов в 1994 г.
Сопоставление горизонтальной структуры сообщества с состоянием популяций древесных растений, позволяет сделать вывод, что изучаемое сообщество способно к самоподдержанию. Изменения происходящие в популяционной и пространственной структурах очевидно связаны с изменением
режима увлажнения. При сохранении тенденции к дальнейшему осушению территории можно прогнозировать постепенное увеличение размеров элементов горизонтальной мозаики до размеров мезофит-ных сообществ (свыше 600 м2), дальнейшее снижение численности популяций и увеличение видового разнообразия древесной синузии.
Рис. 4. Экологическое пространство микросайтов Присурской дубравы по элементам рельефа
Nt
8.5 В
7.5 7
6.5 б
5.5 5
4.5
1994
■ ■ ЛГШ ■.
1 / ■ ♦ !♦
» # ■
2004
11
12
1З
14 H d 15
Tr
Lc
б
5.5 5
4.5 4
3.5 З
*.
—*■> Л1* ♦ ♦
Lc
б
5.5 5
4.5 4
3.5 З
♦
.4 i
i-— ■ ♦
: *
il
12
13
11,5 12 12, 13 13, 14
, Hd
Условные обозначения экологических показателей те же, что и на рис. 2.
14 H d 15
список литературы
Восточноевропейские широколиственные леса. М.: Наука. 1994. 364 с.
3аугольнова Л. Б., Ханина Л. Г., Комаров А. С. и др. Информационно-аналитическая система для оценки сукцессионного состояния лесных сообществ. Препринт. Пущино: ПНЦ РАН, 1995. 52 с.
Леонова Н. А. Десятилетний мониторинг древесной растительности Присурской дубравы // Материа-
лы Международной конференции. Саранск, 2004. С. 134-135.
Чистякова А. А., Леонова Н. А. Состояние охраняемых сообществ Европейской лесостепи России и возможности их реконструкции (на примере особо охраняемых территорий Пензенской области) // Экология. 2003. №4. С. 265-272.
Цыганов Д. Н. Фитоиндикация экологических режимов в подзоне хвойно-широколиственных лесов. М.: Наука, 1965. 216 с.
УДК 581.8
мониторинг растительного ПОКрОВА ПОПЕрЕЧЕНСКОй СТЕПИ
Л.А. НОВИКОВА Пензенский государственный педагогический университет, кафедра ботаники, физиологии и биохимии растений.
Повторное геоботаническое картирование Попереченской степи с интервалом в 11 лет установило мезофи-лизацию растительнсти участка, которая проявляется в сильватизации территории и вытеснении луговых степей. В условиях заповедника степи сократили свою площадь в два раза и сохранились, главным образом, в северо-западной части заповедника на старой залежи, подвергшейся воздействию пожара. Для поддержания степного характера Попереченской степи необходимо регулируемое антропогенное воздействие.
Степи развиваются на очень плодородных черноземных почвах, которые издавна использовались человеком под пашню. Именно с этим связано значительное сокращение степных территорий и выпадение степного биома из биогеоценотического покрова Земли. Особенно в этом отношении пострадали луговые степи, характерные для давно освоенной человеком лесостепной зоны. В Европе луговые степи на водораздельных поверхностях сохранились только в заповеднике «Михайловская целина» на Украине, а в России: в «Центрально-Черноземном заповеднике» и в заповеднике «Приволжская лесостепь». В последнее время наблюдается мезофилиза-ция луговых степей во всех указанных заповедниках как в России (Нешатаев, Смирнов, 2000; Нешатаев, Ухачева, 2001; Семенова-Тян-Шанская, 1981 и др.), так и на Украине (Ткаченко, 1984; Ткаченко, Лысенко, 1995 и др.). В качестве причин деградации степей рассматриваются как климатические факторы, так и фаунистическую неполночленность степных экосистем. В связи с этим наблюдается расхождение взглядов по проблеме сохранения зональных степей. Так, одни авторы не допускают какого-либо антропогенного вмешательства в охрану луговых степей и считают, что это противоречит самой идеи заповедного дела. Другие, напротив, считают, что абсолютно заповедный режим охраны не соответствует естественным условиям существования растительности и способствует деградации степей. Поэтому для восстановления степного характера травяного компонента лесостепи необходимо регулируемое антропогенное вмешательство, которое бы имитировало воздействие зоологического фактора. Учитывая, что основной целью заповедников является прежде всего сохранение биоразнообразия степей, то, на наш взгляд,
целесообразнее пересмотреть режим их охраны, чем потерять их вовсе. Совершенно очевидно, что любые рекомендации по режиму должны основываться на реальном мониторинге за состоянием растительности. С этой целью, в частности, и проводится периодическое картирование растительности, что позволяет наблюдать за сукцессиями на всей территории степи, а не на отдельных участках, где в зависимости от предыдущего характера использования растительности они могут быть разнонаправленными.
Знаменитая Попереченская степь, впервые описанная И.И. Спрыгиным (1900), в 1919 г. стала первым заповедником в Пензенском крае, который просуществовал только до 1951 г. В 1989 г. степь снова стала заповедной, но уже в составе заповедника «Приволжская лесостепь». История изучения и антропогенного использования степи изложена нами ранее (Новикова, 1999). Попереченская степь располагается в 4 км к юго-западу от с. Поперечное в Пензенском районе на границе с Каменским. Площадь участка 252 га. В пределах Приволжской возвышенности она занимает высокое междуречное плато р. Хопра и его притока - р. Арчады с высотными отметками 260-265 м над уровнем моря. Междуречье относится к водоразделу рек Волги и Дона. Ровное водораздельное плато занимает небольшую часть степи. Остальная территория расположена на слабопологих склонах различной экспозиции. На южной и юго-западной окраине степи находятся наиболее крутые склоны. Именно здесь начинаются вершины балок с хорошо задернованными склонами, днища которых опускаются до 248-240 м. Вслед за И. И. Спрыгиным (1923, 1926, 1986) эти балки мы обозначаем как «Прямой овраг» на юго-западе заповедника и «Кладовый овраг» на юго-востоке,
