CC BY
104
УДК 581.5(571.65) М.Н. Чипизубова
ДЕНДРОИНТРОДУКЦИОННОЕ РАЙОНИРОВАНИЕ КРАЙНЕГО СЕВЕРО-ВОСТОКА РОССИИ
Обосновывается необходимость интродукции на Крайний Северо-Восток России в связи с положительной тенденцией климата, следствием которой для севера Дальнего Востока становится актуальной необходимость географического испытания ценных бореальных видов, способных улучшить северные леса.
Дендроинтродукционное районирование основано на тенденциях развития самой растительности и использует сочетание метода климатических аналогов Майра с флорогенетическим и эколого-историческим и произведено с учетом особенностей растительности, состояния и тенденций климата. Вскрыты перспективы интродукции в субрегион.
Современная растительность Крайнего Северо-Востока в пределах Магаданской области и севера Корякии не отражает потенциальных возможностей природных условий региона, особенно в обеспеченных теплом экологических нишах, насыщение которых видами растений естественным путем не только проблематично, но и вообще вряд ли возможно при ограниченных или отсутствующих путях миграции, крайне медленном расселении растений [1] и антропогенном прессе.
Необходимость интродукции связана не только и не столько с пополнением ассортимента для озеленения, садоводства, ведением лесокультурных работ (далеко не исчерпаны, а иногда и практически не используются ресурсы местной флоры, достаточно богатой и декоративной; [2]), но в первую очередь с положительной тенденцией климата [3]. К середине XXI века климат приблизится к климатическому оптимуму голоцена - показателям его атлантического периода, что ведет к нарастанию влажности, тепла, перепадов элементов климата от года к году. В связи с этим для севера Дальнего Востока становится актуальной необходимость географического испытания ценных бореальных видов, способных улучшить столь уязвимые северные леса, ныне к тому же крайне истощенные рубками.
Положительная тенденция изменения планетарного климата иллюстрируется изменением границ лесной растительности и неустойчивостью ряда формаций. По мнению Б.П. Норина [4], лесная граница смещается к северу. По данным Л.Н. Тюлиной [5], Григса [6], Н.И. Пьявченко [7], В.Н. Андреева [8], за последнее столетие лес перемещается к северу со средней скоростью 200 м в год. В.В. Татаринов [9] отмечает смещение границ ареала ели европейской на север и восток. Изменением климата обусловлено и катастрофическое по масштабам усыхание пихтово-еловой тайги в зоне от Восточно-Маньчжурских гор до Северного Сихотэ-Алиня включительно [10]. В период голоценового оптимума, к условиям которого мы, вероятно, приблизимся к середине XXI века, широтный предел леса в ряде районов Севера проходил на 300 км севернее современного.
Безлесье тундры, по крайней мере ее южной подзоны, вероятно, все-таки относительно [11]. И при выполнении в термически благоприятных районах агротехнических мероприятий, способствующих росту и развитию деревьев, возможно создание древесных посадок, что подтверждается как экспериментами, так и естественным произрастанием на таликах Чукотки чозениевых и тополевых рощ, наиболее яркой из которых является Тнэквеемская, расположенная открыто на севере Нижнеанадырской низменности и являющая собой многоярусный лиственный лес высотой до 18 м [12].
Рассматривая современную эпоху как переход к гумидной подфазе межледниковья, необходимо ориентировать сельское и лесное хозяйство и интродукцию растений на повышение среднегодовых температур и рост амплитуды суммы активных температур и осадков.
Наиболее тщательно разработанным и обоснованным с позиций эволюции растительности и развития природно-климатической среды является дендроинтродукционное районирование (ДР) юга Дальнего Востока России (РДВ), его материковой и островной частей [13, 14 и др.]. Это районирование представляется уникальным - как итог оценки соответствия естественного растительного покрова современному климату. Растительность Дальнего Востока в основе своей сформирована в климате последнего стадиала, когда среднегодовая температура воздуха была ниже нынешней не менее чем на 4° [15] или даже на 8-12° [16], то есть в условиях, близких к современным на севере Дальнего Востока. Это дендроинтродукционное районирование основано на тенденциях развития самой растительности и использует сочетание метода кли-
матических аналогов Майра с флорогенетическим [17] и эколого-историческим [18]. Уделяется большое внимание особенностям периода вегетации и зимовки, соотношению тепла и осадков, степени континен-тальности климата, выхолаживающему влиянию морских течений и формирующихся над ними воздушных масс, ориентации речных бассейнов и мегасклонов. Современный растительный покров до некоторой степени игнорируется - в его унаследованной от вюрма части, диссонирующей современному местному климату.
Дендроинтродукционные области взяты в объеме флористических провинций А.Л. Тахтаджяна [19], границы которых в северной части региона пришлось даже разукрупнить, выделив в качестве самостоятельных зоны перехода к континентальным флорам. Области принадлежат к разным флорам (юг РДВ) или зонам их контакта. Подобласти различаются количеством осадков примерно на 150-200 мм в год, суммой активных температур на 300-500°, гидротермическим коэффициентом на 1-2 единицы, коэффициентом континен-тальности на 2 и более единицы, продолжительностью периода вегетации на 15-25 дней, среднегодовыми температурили на 1,5-2°, экстремальными на 4-17°, ландшафтными формациями, климаксовыми сообществами, перспективам интродукции, реинтродукции и акклиматизации.
Районы объединяют наиболее близкие по климату, растительному покрову и перспективам лесовосстановления или конструирования ландшафта территории. В разных районах существенно различны тепло- и влагообеспеченность, режим зимовки, геоморфологические особенности (в одном случае равнинный и увалистый, в другом низкогорный, в третьем случае среднегорный рельеф). Однако по исторически-филоценогенетическим причинам растительность может быть однородной во всей подобласти.
Представляемый вариант ДР Крайнего Северо-Востока выполняется в продолжение работ дендроин-тродукционного районирования юга Дальнего Востока, поэтому сохраняется и последовательность в нумерации областей и подобластей.
Современный растительный покров до некоторой степени игнорируется, и ДР определяется в основном по реальным климатическим характеристикам и возможностям интродукции и реинтродукции.
Трудности районирования осложняются недостаточностью количества метеопунктов и их высотной представительности, и поэтому районирование практически ограничивается низкогорьями. Так, например, в Магаданской области существует лишь одна пара метеостанций, расположенных на разных высотах, в Ом-сукчане, что позволяет проиллюстрировать, как значительно изменяются величины ведущих элементов климата с разницей высот метеопунктов в 250 м (табл.).
Элемент климата Омсукчан, сопка, высота над ур. м. 803 м Омсукчан, высота над ур. м. 542 м
Г идротермический коэффициент 1,5 1.2
Среднегодовая температура -9,9° -11,3°
Абсолютный минимум температуры -48° -60°
Абсолютный максимум температуры 32° 34°
Сумма активных температур выше 10°С 632 829
Средняя температура января -29,3° -34,6°
Средняя температура июля 12,2° 13,6°
Дата самого последнего заморозка 6МІ 16М
Среднегодовое количество осадков, мм 414 332
Для растений, произрастающих в приземном слое воздуха, термический режим совершенно иной. Так, по данным Рикли (цит. по [20]), на юго-западном побережье Гренландии (69° с. ш.) у поверхности почвы наблюдалась температура воздуха +42°, а на высоте 1 м - +16° (тогда как в климатических справочниках приводятся температуры, измеряемые на высоте 2 м). Это означает, что растения из приземного слоя воздуха, произрастая на 69°с. ш., часть сезона находятся как бы на 35°с. ш., т.е. в условиях субтропиков.
Не будем останавливаться на подробных характеристиках типов климатов, их районировании на Севере Дальнего Востока. Отметим общие возможности, представляющиеся для выращивания растений в более обеспеченных теплом нишах.
На Крайнем Северо-Востоке (в V и на севере IV областей, см. рис.) лесопосадки перспективны в урочищах и на склонах с оптимальными микроклиматическими условиями. Наиболее перспективны такие по-
роды: лиственницы Каяндера, сибирская, амурская, кедр сибирский, тополя душистый и Максимовича, черемуха Маака, чозения. Озеленению следует освоить, во-первых, наиболее холодостойкие хвойные и лиственные породы Сибири, включая кедр сибирский, дерен белый, тополя, чозении, некоторые ивы; во-вторых, декоративные субальпийские кустарники - кустарниковые виды сосны, тиса, кедровый стланик, можжевельники сибирский и даурский, виды ольхового стланика (душекий), сирень Вольфа, рябину бузинолистную, вейгелу Миддендорфа, жимолости съедобную и Максимовича, рододендрон золотистый; в-третьих, субальпийское крупнотравье Алтая, Саян, Сахалина и Камчатки и вечнозеленые падубы Курил в районах с достаточной глубиной снежного покрова. Ягодные же кустарники субальпийского происхождения, например, голубые жимолости, пригодны для создания плантаций повсеместно.
Рис. 1. Дендроинтродукционное районирование Крайнего Северо-Востока Дендроинтродукционные границы:
- областей,
- подобластей,
- районов
В IV и I областях могут вводиться автохтонные ультрабореальные породы РДВ, такие, как лиственницы Каяндера, амурская, камчатская, приморская, ели аянская, сибирская, рябины амурская, смешанная, черемуха Маака. В Северном Приохотье перспективны для испытания алтайско-саянские климатипы кедра сибирского, лиственницы сибирской, пихты сибирской.
Неплохие возможности для выращивания лесообразующих пород областей резко континентального климата существуют в центральной части Магаданской области, где сумма активных температур около 1000°. Наряду с местными хвойными здесь перспективны интродуценты из Сибири, прежде всего, кедр и лиственница сибирские.
Рекомендации для географического испытания растений юга Приморья в условиях Крайнего Северо-Востока основаны на их высоких потенциальных возможностях, сформированных в процессе обитания в муссонной области, при выживании их в холодном вюрме, когда климатические условия Приморья были близки к современным Крайнего Северо-Востока. Генетические особенности растений Приморья формировались при постоянном воздействии высоких скоростей и амплитуд изменения температур, что и определяет их широкую экологическую пластичность, высокую степень генотипической предрасположенности к восприятию новых факторов среды [21], в том числе и высокую зимостойкость [22]. И.П. Петуховой [21] определены основные
типы приспособительных свойств к зимним повреждающим факторам у приморских растений: зимняя засухоустойчивость; повышенная морозостойкость корней в условиях малоснежной зимы с глубоким (до 1,8 м) промерзанием почвы; высокая приспособленность видов к резким суточным колебаниям температуры воздуха зимой; высокая устойчивость к повышенной зимней солнечной радиации.
Для растений наиболее опасны не столько низкие температуры, а их резкие суточные колебания. При более выровненном суточном ходе этих колебаний (что и наблюдается на Крайнем Северо-Востоке) растения могут выдерживать и более низкие температуры, чем в своем естественном ареале. У приморских растений высокое качество ферментов и высокая регенерационная способность. Преадаптации позволяют им приспосабливаться к широкому спектру условий.
Естественно ожидать, что в условиях крайне низких температур или при воздействии сильных зимних иссушающих ветров некоторые деревья примут кустообразную форму под защитой снежного покрова. Зимостойкость побегов в значительной мере связана с продолжительностью их роста. Для некоторых растений, переносимых на Север из более низких широт, фактором, понижающим зимостойкость, будет фотопериод. Для них возможно создание, по крайней мере в первые годы жизни, искусственно укороченного дня, что позволит побегам раньше прекратить рост, чем к этому вынудит их день высоких широт, вызреть и сформировать зимующие почки. Многие растения не смогут дать зрелые семена, однако, иногда при интродукции, особенно для целей озеленения, более ценным признаком является способность к вегетативному возобновлению, чем способность к развитию генеративных органов.
Неудачи интродукции часто объясняются несоблюдением почвенных требований растений, агротехнических условий, недооценкой значения микоризообразования и микоризообразователей и т.п., а не несоответствием гидротермического режима, поскольку пределы пластичности растений именно в отношении тепла наиболее строго определены. Лимитирующим фактором для растений на Севере является вечная мерзлота, поэтому ослабление ее влияния необходимо для многих интродуцируемых и местных видов растений. Такие приемы известны и применяются на Севере. Кроме того, необходимо учитывать особенности техногенных городских территорий, где строительство дорог, рытье котлованов и т.п. может приводить к понижению уровня грунтовых вод, заметному повышению температуры почвы и понижению уровня залегания мерзлоты, как это и происходит при инженерных мелиорациях.
Разумеется, при выборе объектов для интродукции на дальневосточный север полезными являются практический опыт и научные результаты Полярно-альпийского ботанического сада и Якутского ботанического сада. Дендроинтродукционное районирование, вскрывающее возможности климата, является основой для определения направлений поисков объектов для интродукции.
Перейдем непосредственно к районированию. В пределах рассматриваемого региона выделяются три области: I - область тайги охотского климата; IV - область восточно-сибирской тайги; V - область чукотских тундр и лесных островов; V - область чукотских тундр и лесных островов, пригодная для интродукции выборочно, в оптимальных по мезо- и микроклимату экологических нишах, где следует испытать ультрабореальные и субальпийские вицы, включая кедровый стланик, стелющиеся рябины, крупнотравье. Здесь две подобласти:
1. Подобласть ультрабореальных пород резко континентального климата. Целесообразно введение кедра сибирского, ели аянской, ели сибирской, березы каменной с северного края ареала - прежде всего в пределах пос. Марково-Еропол-Снежное - марковский долинный район - с суммами активных температур до 800° (среднегодовые температуры минус 8,8 - минус 11,0°, гидротермический коэффициент ГТК 1,1-1,4), где для озеленения применимы чозения, тополя, ивы, клен ясенелистный, береза шерстистая, лиственницы, крупнотравье.
2. Подобласть арктомонтанных стлаников Чукотки, где несколько более теплым является район Анадырской низменности (среднегодовая температура минус 8,5°, суммы активных температур до 600°, ГТК
1,1-1,8) с перспективой географического испытания северных популяций кедра сибирского в оптимальных по микроклимату урочищах, а также сортов кедрового стланика. На остальной территории целесообразно вводить крупнотравье (в прибрежные районы), виды родиол, рододендронов, сосновый, кедровый, ольховый, рябиновый стланики (горные районы).
IV - область восточно-сибирской тайги отличается самой высокой относительно других субрегионов РДВ континентальностью. В пределах северо-востока выделяются две подобласти.
3. Подобласть ультрабореальных пород резко континентального климата и невысоких сумм активных температур, где все же могут вводиться по крайней мере лиственница, ели, тополя, а в условиях оптимального микроклимата - декоративные кустарники субальп и тайги Восточной Сибири. Районы: анюйский
долинный (среднегодовая температура минус 12°, суммы активных температур 600-800°, ГТК 0,4), где можно вводить преимущественно арктомонтанные стланики типа кедрового и соснового; эвенско-гижигинский долинный ультрабореальных пород (среднегодовая температура около минус 6°, сумма активных температур до 800°, ГТК 1,8), перспективный для каменной березы Эрмана, ели аянской, жимолости и голубики; пенжин-ский ультрабореальных пород переходного к океаническому климата, где возможно введение арктомонтан-ных ягодных и орехоносов, субальпийского крупнотравья, а в зоне благоприятного микроклимата -каменных берез, лиственниц, ели аянской, декоративных форм рододендронов; оклано-аянкский (среднегодовая температура минус 7,3°, суммы активных температур до 900°, ГТК 1,2), где возможны интродукция хвойных Сибири, бореальных лиственных пород Северной Америки и выращивание ягодных культур.
4. Колымская подобласть таежных пород в условиях относительно повышенных летних температур, где на развитых почвах первых надпойменных террас не исключается промышленное выращивание видов и сортов лиственниц, кедра и ели сибирских. Районы: колымско-долинный более теплый (среднегодовая температура минус 11,7 - минус 12,7°, суммы активных температур до 1000°, ГТК 1-1,5), перспективный для ксероморфных климатипов кедра сибирского и субальпийских ягодных кустарников; колымский ультрабореа-лышй (среднегодовые температуры минус 11 - минус 13,8°, суммы активных температур около 800°, ГТК 1,3-1,9), пригодный для наименее требовательных к теплу климатипов лиственниц и субальпийцев.
Юг Магаданской области занимает подобласть северной охотской тайги, пригодной для испытания климатипов кедра сибирского, области тайги охотского климата - I. Районы: каватауйский равнинный, где возможно введение климатипов сосны обыкновенной, кедра, ели и лиственницы сибирских (среднегодовая температура минус 4,70, сумма активных температур 800°, ГТК 1,5-2); магаданско-палаткинский, пригодный для ультрабореальных и бореальных видов преимущественно континентальных областей, крупнотравья, арктомонтанных кустарников, в т.ч. отселектированных как ягодные и орехоносы, где в озеленении можно испытать клен желтый и ясенелистный, ель канадскую (среднегодовая температура минус 4,5 и до минус 6,1°, сумма активных температур до 800°, ГТК 1,4-1,8); ямский долинный район елово-лиственничных лесов, пригодный преимущественно для ультрабореальных пород, в т.ч. Сибири и Северной Америки.
Литература
1. Удра, И.Ф. Расселение растений и вопросы палео- и биогеографии / И.Ф. Удра. - Киев: Наук. думка, 1988. - 200 с.
2. Хохряков, А.П. Флора Магаданской области / А.П. Хохряков. - М.: Наука, 1985. - 397 с.
3. Будыко, М.И. Эволюция биосферы / М.И. Будыко. - Л.: Гидрометеоиздат, 1934. - 488 с.
4. Норин, Б.П. Что такое лесотундра? / Б.П. Норин // Бот. журн. - 1961. - Т. 46. - №1. - С. 21-38.
5. Тюлина, Л.Н. Лесная растительность Хатангского района у ее северного предела / Л.Н. Тюлина // Тр. Аркт. ин-та. - 1937. - Т. 43 (Геобот.).
6. Griggs, R. The timberlines of Northern America and their interpretation / R. Griggs // Ecology. - 1946. - XXYII. -№ 24. - Р. 275-289.
7. Пьявченко, Н.И. Об условиях произрастания леса на востоке Большеземелъской тундры / Н.И. Пьявченко // Растительность Крайнего Севере СССР и ее освоение. - Вып.1. - М.-Л., 1956. - С. 16-26.
8. Андреев, А.Н. Заселение тундры лесом в современную эпоху / А.Н. Андреев // Растительность Крайнего Севера СССР и ее освоение. - Вып.1. - М.-Л., 1956. - С. 27-45.
9. Татаринов, В.В. Сравнительный анализ фенотипической изменчивости популяций елн в сообществах еловых лесов центральной части Русской равнины / В.В. Татаринов // Бот. журн. - Т. 72. - №2. - 1987. -С. 229-238.
10. Цуранов, В.П. Некоторые особенности усыхания ельников Северного Сихотэ-Алиня: автореф. дис. ... канд. с.-х. наук / В.П. Цуранов. - Хабаровск: ДальНИИЛХ, 1975. - 25 с.
11. Крючков, В.В. Абсолютное и относительное безлесие тундры / В.В. Крючков // Вестн. МГУ. Сер. геогр. -1966. - №2.
12. Юрцев, Б.А. Тнэквеемская чозениевая роща на севере Нижнеанадырской низменности / Б.А. Юрцев, Н.А. Секретарева // Эколого-ценотические и географические особенности растительности. - М.: Наука, 1983. - С. 232-248.
13. Урусов, В.М. Дендроинтродукционное районирование юга Дальнего Востока и примерный ассортимент растений для использования в искусственных посадках / В.М. Урусов, И.И. Лобанова, М.Н. Чипизубова // Конструктивное ландшафтоведение. - Владивосток, 1983. - С. 74-83.
14. Урусов, В.М. Смена растительного покрова юга Дальнего Востока в связи с проблемами географического районирования и рационального природопользования / В.М. Урусов, О.А. Смирнова, М.Н. Чипизубо-ва; Тихоокеанский ин-т географии ДВНЦ АН СССР. - Владивосток, 1985. - 49 с.
15. Урусов, В.М. О высотных поясах растительности и формационных реликтах в Приморье в связи с изменением климата и морской трансгрессией / В.М. Урусов, Л.С. Лауве // Бот. журн. - 1980. - Т. 65. -№2. - С. 185-197. |
16. Короткий, А.М. Палеогеографические рубежи плейстоцена: принципы выделения, обоснования возраста и корреляция / А.М. Короткий // Развитие природной среды в плейстоцене. - Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1981. - С. 5-28.
17. Кормилицин, А.М. Ботанико-географические закономерности в интродукции деревьев на юге СССР / А.М. Кормилицин // Науч. тр. гос. Никит. ботан. сада. - Ялта, 1964. - Т. 37. - С. 37-56.
18. Культиасов, М.В. Эколого-исторический метод в интродукции растений М.В. Культиасов // Бюл. ГВС. -Вып. 15. - 1953. - С. 24-39.
19. Тахтаджян, А.Л. Флористические области Земли / А.Л. Тахтаджян. - Л.: Наука, 1978. - 247 с.
20. Зайцев, Г.Н. Оптимум и норма в интродукции растений / Г.Н. Зайцев. - М.: Наука, 1983. - 269 с.
21. Петухова, И.П. Эколого-физиологические основы интродукции древесных растений / И.П. Петухова. - М.: Наука, 1981. - 124 с.
22. Петровская-Баранова, Т.П. Физиология адаптации и интродукция растений / Т.П. Петровская-Баранова. -М.: Наука, 1983. - 151 с.
---------♦------------
УДК 631.95 (579.63 9) М.Л. Сидоренко, Л.С. Бузолева
ИЗУЧЕНИЕ ХАРАКТЕРА ВЗАИМООТНОШЕНИЙ НЕКОТОРЫХ ВИДОВ РАСТЕНИЙ С БАКТЕРИЯМИ ВИДОВ LISTERIA MONOCYTOGENES И YERSINIA PSEUDOTUBERCULOSIS
Исследовали взаимодействие бактерий Listeria monocytogenes и Yersinia pseudotuberculosis с растениями (капуста, кукуруза, морковь, салат), являющимися наиболее предпочтительными для размножения этих бактерий. Показано, что летучие метаболиты прорастающих семян могут являться для листерий и иерсиний единственным источником углерода и энергии; основным летучим веществом, влияющим на рост и размножение изучаемых бактерий, является метанол.
Введение. Listeria monocytogenes и Yersinia pseudotuberculosis, принадлежащие к группе факультативных психрофилов, обладают способностью размножаться в субстрате в условиях низких положительных температур (4-60С) и широком диапазоне рН среды. Сведения о длительном существовании и размножении листерий и иерсиний в различных условиях окружающей среды довольно обширны [4,5,9]. Однако обитание их в растительных сообществах исследовано недостаточно.
Возможно, к факторам, влияющим на колонизацию растений листериями и иерсиниями, можно отнести летучие метаболиты этих растений, так как известно, что летучие органические выделения прорастающих семян, благодаря высокой проникающей способности в почве, доступности для усвоения, могут быть источником углерода и энергии для почвенных микроорганизмов [2]. В настоящее время доказано, что ряд бактерий и грибов при обитании в почве могут потреблять летучие метаболиты прорастающих семян в качестве единственного источника углерода [12, 13].
Целью настоящей работы явилось изучение взаимодействия бактерий видов Listeria monocytogenes и Yersinia pseudotuberculosis и прорастающих семян растений посредством летучих метаболитов.
Объекты и методы исследования. В качестве объектов исследования использовали следующие штаммы бактерий из музея НИИ ЭМ СО РАМН: грамположительные Listeria monocytogenes (штамм 2L, 1/2а серовар) и грамотрицательные Yersinia pseudotuberculosis (штамм 512, 1b серовар). В опыте также исполь-
