CC BY
11
УДК [582.736:581.55]:470.57
DOI: 10.24412/2072-8816-2023-17-2-165-177
ДЕМОГРАФИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ЦЕНОПОПУЛЯЦИИ LINUM FLAVUM (LINACEAE) В УРОЧИЩЕ УХТИНСКИЕ СТЕПИ (ПЕНЗЕНСКАЯ ОБЛАСТЬ)
© 2023 Ю.А. Фатюнина*, С.Н. Артемова**, А.Е. Щеглов
Пензенский государственный университет ул. Красная, 40, Пенза, 440026, Россия *e-mail: [email protected] **e-mail: [email protected]
Аннотация. В урочище Ухтинские степи Linum flavum входит в состав разнотравных настоящих лугов, длиннокорневищных остепненных лугов, разнотравных луговых степей, разнотравных настоящих степей. В слабо нарушенных сообществах вид играет роль ассектатора с проективным покрытием не более 2-4%. В нарушенных разреженных сообществах его присутствие возрастает до 10-20 абс. %. Онтогенез L. flavum включает 3 периода и 9 возрастных состояний; морфогенез состоит из фазы первичного побега и первичного куста. Ценопопуляция характеризуется высокой экологической плотностью, бимодальными спектрами с высоким участием ювенильных и/или имма-турных первой подгруппы особей и раннегенеративных и зрелых генеративных особей, высокой способностью к самоподдержанию численности путем семенного размножения.
Ключевые слова: онтогенез, онтогенетическая структура, ценопопуляция, Linum fla-vum, редкий вид
Поступила в редакцию: 23.12.2022. Принято к публикации: 15.04.2023.
Для цитирования: Фатюнина Ю.А., Артемова С.Н., Щеглов А.Е. 2023. Демографические особенности ценопопуляции Linum flavum (Linaceae) в урочище Ухтинские степи (Пензенская область). — Фиторазнообразие Восточной Европы. 2023. 17(2): 165-177. DOI: 10.24412/2072-8816-2023-17-2-165-177
Введение
Linum flavum L. - редкий вид флоры европейской части России (Gubanov et al., 2003). Включен в 16 региональных Красных книг, в том числе в четырех субъектах со статусом 1 «вид под угрозой исчезновения» (Voronkina, 2015; Oktyabryova, 2018; Sokolov, Sokolova, 2019; Senator, Gafurova, 2020); в пяти субъектах со статусом 2 «сокращающийся в численности вид» (Levin, 2003; Nedosekina, 2014; Semenishchenkov, 2016; Vo-rotnikov, 2017; Sheremeteva, 2020), в пяти субъектах со статусом 3 «редкий вид» (Agafonov, 2011; Zernov, 2013; Teymurov, 2017; Kazakova, 2021), в том числе и в Пензенской области (Leonova, Zaplatin, 2013); в Самарской области имеет статус 5 «восстанавливающийся в численности вид» (Mitroshenkova et al., 2017); в Белгородской области - статус 6 «особо ценный вид» (Kolchanov, 2007).
Уязвимость вида в современной биосфере связывают с особенностями его экологии. Ареал этого степного и лесостепного вида резко сократился в результате распашки, палов, чрезмерного выпаса (Zernov, 2013; Teymurov, 2017). Вместе с тем, неблагоприятно сказывается на состоянии популяций и полное отсутствие выпаса с последующим олу-говением, в результате чего вид вытесняется луговыми травами и кустарниками (Ka-
zakova, 2021). В северной части ареала, где вид занимает преимущественно хорошо прогреваемые южные склоны на выходах карбонатных пород, местообитаниям угрожает добыча строительных материалов (Levin, 2003; Kolchanov, 2007). Из-за декоративности генеративных особей популяции страдают от сбора растений на букеты (Nedosekina, 2014).
В Пензенской области L. flavum приурочен к ковыльным и луговым степям, сухим и остепненным лугам, лесным полянам и опушкам, предпочитая черноземные карбонатные почвы, особенно меловые субстраты (Solyanov, 1998; Novikova, 2012; Vasjukov, Saksonov, 2020). Известно 13 местообитаний (Leonova, Zaplatin, 2013). Местообитание в урочище Ухтинские степи обнаружено относительно недавно и еще не изучено. В связи с этим, цель работы - выявить демографические особенности ценопопуляции L. flavum в урочище Ухтинские степи для оценки ее состояния.
Материалы и методы
Исследование проводилось в июле - сентябре 2022 г. Изучение жизненной формы осуществлялось по методикам И.Г. Серебрякова (Serebryakov, 1962; Serebryakov, 1964) и Т.И. Серебряковой (Serebryakova, 1972). Изучение онтогенеза и описание возрастных состояний проводилось на основе метода, разработанного Т.А. Работновым (Rabotnov, 1960); дополненного А.А. Урановым (Uranov, 1975). Всего изучено около 50 растений разных возрастных состояний.
Для изучения возрастного спектра ценопопуляции были заложены 13 учетных площадей (УП) размером 2*2 м (4 м2). На каждой из них посчитано количество особей ювенильного (j), имматурного (im1, im2), виргинильного (v1, v2) и генеративного (g1, g2, g3) возрастных состояний.
Для характеристики ценопуляции использовали следующие коэффициенты: индекс возрастности А по А.А. Уранову (Uranov, Smirnova, 1969) с уточнениями Л.А. Животовского (Zhivotovskiy, 2001), индекс эффективности ю по Л.А. Животовскому, индекс возобновляемости, индекс генеративности (Zlobin et al., 2013).
Для определения фитоценотической приуроченности на каждой УП было выполнено полное геоботаническое описание по традиционной методике: определено общее проективное покрытие (Ol 111) и проективное покрытие отдельных видов (1111). Принадлежность фитоценоза к растительной ассоциации определяли на основании эколого-фитоценотической классификации растительности на доминантной основе (Ipatov, Mi-rin, 2000). Латинские названия растений приводятся в соответствии со стандартами, принятыми в базе данных International Plant Names Index (IPNI).
Урочище Ухтинские степи расположено на западной окраине с. Ухтинка (Бессонов-ский район Пензенской области), на левобережном склоне долины р. Пензятка южной экспозиции. Участок включает Ухтинский овраг и примыкающую к нему с востока залежь общей площадью около 0.5 га. Овраг представляет собой результат длительного процесса эрозии - большой объем пролювиальных отложений в конусе выноса свидетельствует о не менее чем 300-летнем возрасте оврага. На современном этапе активные эрозионные процессы протекают в средней части оврага (7 крупных отвершков - результат боковой эрозии) и на склонах оврага (крутые стенки с обнажениями). Вершины отвершков растут как сверху (эрозионный тип), так и снизу в результате вымывания мелкозема подземными водами (ендовидный тип). На склонах происходят активные оползневые процессы. В устье оврага наблюдается процесс затухания эрозии и превращения его в балку. В днище оврага есть выход грунтовых вод. В верхней части происходит зарастание склонов. Овраг расположен на землях сельскохозяйственного назначения. В верховьях на пологом склоне водораздела водосборная площадь занята пашней. Склоны речной долины в основном залужены. Приняты активные меры по борьбе
с ростом оврага: в верхней части - водорегулирующее сооружение (обваловка), на склонах - лесополоса, созданная, судя по возрасту деревьев, 15-20 лет назад. В настоящее время эрозионные процессы захватывают лесополосу (эффект «пьяного леса»).
Эрозионные процессы обусловлены особенностями геологического строения речной долины р. Пензятка. Коренные породы верхнего мела (иссинская толща) сложены в основном известковистыми глинами (карбонатными). Склоны водораздела в верховьях перекрыты четвертичными отложениями - древним делювием, представленным суглинками с лессоидами и прослоями песка и щебня, играющим роль материнских пород для распространенных здесь черноземов. Присутствие мелкодисперстных частиц (лесса) способствует вымыванию их подземными водами (суффозии), что ведет к росту оврага эндовидного типа. Известковистая глина, выступает в роли водоупора, набухает и является скользящей поверхностью, что способствует оползневым процессам. Кроме того, восточная часть Приволжской возвышенности испытывает медленные процессы поднятия, вызывая вторичные врезания оврага.
В период активного земледельческого использования окружающих территорий крутые склоны оврага стали убежищем для ряда степных и луговых видов, уничтоженных при распашке остальных участков; некоторые виды, среди которых и L. flavum сейчас восстанавливают свои позиции на залежи.
Результаты и обсуждение
Фитоценотическая приуроченность. L. flavum в Ухтинских степях наиболее часто обнаруживается в составе сообществ разнотравных луговых степей (табл. 1) с доминированием льна желтого (асс. шалфеевомутовчато-желтольновая - УП № 1, асс. типчаково-желтольновая - УП № 2), асс. желтольновая - УП № 2а, УП № 11, асс. обыкновеннорепешоково-желтольновая - УП №3, асс. узколистномятликово-желтольновая - УП № 9, УП № 10) и астры итальянской (асс. тырсо-береговокострецово-итальяноастровая - УП №5, асс. тырсово-итальяноастровая -УП № 8). Кроме того, L. flavum принимает участие в формировании дерновиннозлако-вых (асс. итальяноастрово-тырсовая - УП №4) и разнотравных настоящих степей (асс. обыкновеннорепешоково-мутовчатошалфеевая - УП № 7), а также разнотравных настоящих лугов (асс. узколистномятликово-узколистнопогремковая - УП № 6) и длиннокорневищных остепненных лугов (асс. желтольново-наземновейниковая -УП № 2б).
Роль льна желтого в изученных сообществах сильно варьирует в зависимости от их строения. Число растений L. flavum на 1 м изменяется от 7 до 60, в среднем - 25. В слабо нарушенных выпасом луговых степях со Stipa tirsa Steven и Aster amellus L. (УП № 4, УП № 5) с ОПП 60-70%, лен желтый играет роль ассектатора, его доля не превышает 2-3%. В разнотравных настоящих степях с высоким участием Salvia verticillata L. и Agrimonia eupatoria L. (УП №7, ОПП 80%), доля L. flavum тоже низкая -4%.
В сообществах, развивающихся на залежах, L. flavum увеличивает присутствие до 10-20%. Чем ниже сомкнутость растительного покрова, тем заметнее участие L. flavum. При уменьшении сомкнутости растительного покрова до 40% (УП № 2, УП № 3) - 20% (УП № 2а, УП № 11) доля льна желтого возрастает до трети и даже половины общего проективного покрытия.
Важно отметить, что L. flavum даже какое-то время может удерживаться в сообществах остепненных лугов с таким мощным конкурентом как Calamagrostis epigeios (L.) Roth (УП № 2б), выступая в роли содоминанта. Таким образом, на залежах разного возраста L. flavum ведет себя как содоминант и доминант, проявляя признаки эксплерент-ной стратегии.
Таблица 1. Характеристика ценопопуляции L. flavum в «Ухтинских степях» Table 1. Characteristics of the L. flavum cenopopulation in the «Ukhtinskie stepi»
УП Плот Название ассоциации Абс. A œ Тип ЦП !воз, !ген,
Ac ность, - ОПП, % (доля L. ^ flavum., %) макси- по клас- о/ % о/ %
cou nti шт/м2 Densit Association name - total projective cover, % (share of L. flavum, мум, % Absolute сификации lage % Igen %
ng y, %) maxi- «А - ю»
are pcs/m 2 mum, % Type of
a cenopopulation by classification «А - ю»
1 24.5 Шалфеевомутовчато-желтольновая разнотравных луговых степей - 56 (20) im1 (28.6) g1 (16.3) 0.15 0.33 Молодая 76 25
2 31.8 Типчаково-желтольновая разнотравных луговых степей -43 (14) j (78.7) 0.04 0.13 Молодая 96 4
2а 55.0 Желтольновая разнотравных луговых степей 21 (9.5) j (84.5) g1 (4.0) 0,04 0,14 Молодая 93 7
2б 59.8 Желтольново-наземновейниковая длиннокорневищно-злаковых остепненных лугов - 45 (13) j (89.1) g2 (3.7) 0.06 0.14 Молодая 92 8
3 21.0 Обыкновеннорепешоково-желтольновая разнотравных луговых степей - 38 (20) j (58.3) g2 (23.8) 0.15 0.36 Молодая 69 31
4 7.0 Итальяноастрово-тырсовая дерновиннозлаковых луговых степей - 59 (2) j (46,4) 0.09 0.22 Молодая 89 11
5 15.0 Тырсо-береговокострецово-итальяноастровая разнотравных луговых степей 70 (3) j (88.0) g1 (10.0) 0.07 0.19 Молодая 87 13
6 11.5 Узколистномятликово-узколистнопогремковая разнотравных настоящих лугов - 40 (5) j (52.7) g2 (15.9) 0.17 0.34 Молодая 70 30
7 15.8 Обыкновеннорепешоково-мутовчатошалфеевая разнотравных настоящих степей - 80 (4) j (71.4) g2 (20.6) 0.12 0.28 Молодая 79 21
8 28.0 Тырсово-итальяноастровая разнотравных луговых степей -55 (6) j (86.6) g2 (8.1) 0.08 0.18 Молодая 88 12
9 22.5 Узколистномятликово-желтольновая разнотравных луговых степей - 46 (20) j (74.4) g1 (8.8) 0.08 0.21 Молодая 84 16
10 13.8 Узколистномятликово-желтольновая разнотравных луговых степей 30 (7) j (72.7) g1 (3.6) 0.06 0.15 Молодая 93 7
11 18.5 Желтольновая разнотравных луговых степей - 25 (10) j (68.9) g1 (13.5) 0.10 0.23 Молодая 80 20
Особенности онтогенеза. Ь. Ааупш - это многолетнее стержнекорневое каудексное травянистое растение. В урочище Ухтинские степи было выделено 3 возрастных периода и 9 возрастных состояний (табл. 2).
Таблица 2. Онтогенез L. flavum в урочище «Ухтинские степи» Table 2. Ontogeny of L. flavum in the tract «Ukhtinskie stepi»
Признак Feature j im1 im2 v g1 g2 g3
Высота вегетативного побега, см Vegetative shoot height, cm 1.5 ±0.3 6.6 ±0.8 12.8 ±0.4 21.4 ±0.4 15.7 ±0.6 18.9 ±1.6 -
Высота генеративного побега, см Height of generative shoot, cm - - - - 37.7 ±1.7 48.2 ±1.6 33.6 ±1.2
Число вегетативных побегов, шт. Number of vegetative shoots, pcs. 1.0 ±0.0 1.0 ±0.0 2.3 ±0.2 1.6 ±0.4 2.5 ±0.3 1.7 ±0.6 -
Число генеративных побегов, шт. Number of generative shoots, pcs. - - - - 1.2 ±0.2 7.9 ±2.9 1.8 ±0.4
Число листьев на побеге*, шт. Number of leaves on the shoot*, pcs. 3.5 ±0.5 9.6 ±1.1 12.6 ±0.6 17.6 ±1.2 25.7 ±0.8 27.2 ±0.7 26.4 ±1.0
Число листьев на растении*, шт. Number of leaves on the plant*, pcs. 3.5 ±0.5 9.6± 1.1 29.5 ±3.2 35.1 ±6.5 40.0 ±3.7 253.4 ±77.7 49.6 ±9.5
Длина листа, см Sheet length, cm 0.6 ±0.1 1.4 ±0.1 2.7 ±0.1 3.8 ±0.2 3.7 ±0,2 3.3 ±0,1 2.9± 0.1
Ширина листа, мм Sheet width, mm 3.0 ±0.1 4.6 ±0.3 8.0± 0.3 10.4 ±0.3 8.3 ±0.2 7.4 ±0.2 6.3 ±0.4
Число боковых корней, шт. Number of lateral roots, pcs. 10.0 ±1.0 12.0 ±3.0 13.0 ±3.0 13.0 ±2.5 15.0 ±1.2 17.0 ±3.2 14.0 ±1.1
Длина корня, см Root length, cm 4.0 ±0.8 10.0 ±1.0 12.3 ±0.8 17.2 ±0.8 19.0 ±2.1 20.0 ±1.2 21.0 ±1.9
Число цветков на побеге, шт. Number of flowers on the shoot, pcs. - - - - 18.0 ±1.9 17.9 ±2.0 18.2 ±1.6
Число цветков на растении, шт. Number of flowers on the plant, pcs. - - - - 23.1 ±4.2 183.9 ±38.5 35.3 ±3.2
*для генеративных особей - без учета вегетативных побегов *for generative individuals - excluding vegetative shoots
Латентный период представлен семенем. Семена 0.3-0.4 см в длину, 0.1-0.2 см в ширину, яйцевидной форм, с блестящей поверхностью, гладкие; окраска темно-коричневая, к краям переходящая в светло-бурую или желтую.
Прегенеративный период. Для вида характерно надземное прорастание. В период наблюдений проростки отсутствовали, так как уже достигли следующего - ювенильно-го - возрастного состояния. J-особь представляет собой удлиненный побег высотой до 2 см, в том числе эпикотиль 4-5 мм, гипокотиль 15 мм. Семядоли 2-3 мм в длину и 1 мм в ширину; во вторую декаду июля желтые или бурые сухие. Настоящих листьев 3-5, до 6 мм в длину, до 3 мм в ширину. Подземные органы представлены стержневой корневой системой; главный корень длиной 5 см, диаметром до 0.5 мм. Боковые корни тонкие, в числе 9-12. Продолжительность j-состояния 1 год. На следующий год растения переходят к имматурному состоянию, либо отмирают.
Имматурные особи ясно дифференцируются на 2 подгруппы: im1 - однопобеговые растения высотой 4.5-9.5 см, с 8-14 листьями длиной 12-16 мм, шириной 4-5 мм. По-
бег развивается из почки на гипокотиле, нарастание симподиальное. Начинает формироваться каудекс - главный корень сокращается и втягивает основание побега в почву, закладываются почки возобновления. Возраст особей ясно определяется по числу пере-вершиниваний. Продолжительность этого этапа онтогенеза - от 1-2 года до 4 лет в условиях затенения. С началом ветвления растения переходят к 1ш2-возрастному состоянию. Ежегодно трогаются в рост 2-3 почки на каудексе, следовательно, число побегов увеличивается до 2-3. Продолжительность этого состояния определить труднее, видимо, от 1 до 2-3-х лет. Высота побегов увеличивается до 9.0-14.5 см. По числу листьев на каждом побеге (8-17) ¡ш2 -особи практически не отличаются от 1ш1-растений, но листья крупнее - длиной 2.3-3.0 см, шириной 7-9 мм. Главный корень удлиняется до 15 см. Некоторые исследователи не видят оснований для дифференцировки имма-турного возрастного состояние на подгруппы (КНшасЬуеуа, 2018), но, по нашему мнению, это оправдано.
Виргинильные растения формируют от 1 (редко, обусловлено пониженной жизненностью) до 4 побегов высотой до 17.5-23.0 см, количество листьев на побеге возрастает до 11-23, размеры листа увеличиваются до 3.0-5.0 см в длину и 9-12 мм в ширину. Продолжительность состояния от нескольких месяцев до нескольких лет. Таким образом, в наиболее благоприятных условиях лен желтый на третий год с момента прорастания семени может перейти к генеративному периоду онтогенеза.
Генеративные особи ясно дифференцируются на 3 подгруппы. У раннегенеративных растений 1-2 генеративных побега высотой 28-45 см и 1-4 вегетативных побега вирги-нильного облика высотой 9-17 см. Диаметр стебля составляет 1-2 мм. Каудекс небольшой, диаметром до 1.5-3.0 мм, с небольшим числом следов отмерших прошлогодних побегов. Число листьев в префлоральной части генеративных побегов составляет от 22 до 30. Длина листа варьирует от 3.3 до 4.4 см, ширина - от 7 до 10 мм. На генеративных побегах листья несколько мельче, чем на виргинильных. Число цветков на побеге колеблется от 8 до 25, на растении от 8 до 38.
У §2-особей вегетативные побеги встречаются намного реже, их число всегда намного меньше, чем генеративных побегов. Количество генеративных побегов варьирует от 4 до 25, высота - от 29 до 59 см. Диаметр стебля несколько увеличивается по сравнению с §1 до 1.5-3.0 мм. Диаметр каудекса - от 4.5 до 8.0 мм. По облиственности генеративного побега в префлоральной части §1- и §2-особи достоверно не отличаются, но из-за увеличения числа побегов облиственность особи возрастает до 106-712 листьев. Длина листа варьируют значительно больше, чем у §1-особей, но средние значения близки. По среднему числу цветков на побеге §1- и §2-особи достоверно не отличаются (при большем диапазоне изменчивости у §2-особей - от 5 до 72). Но из-за значительного увеличения числа побегов общее число цветков на растении существенно возрастает до 75-378 (в среднем почти в 8 раз). Это период максимального расцвета растения и его наибольшей семенной продуктивности. По мере старения, растение переходит к позд-негенеративному состоянию.
Позднегенеративные особи обнаруживают сходство §1-особями по числу генеративных побегов (1-2), их высоте (22-39 см), диаметру стебля (1-2 мм), облиственности особи (25-109), по числу цветков у одной особи (10-30). Однако есть 2 существенных отличия, по которым их можно дифференцировать без выкапывания. У §3-особей отсутствуют вегетативные побеги. Кроме того, §3-особь имеет вид более рыхлого куста (в отличие от компактного у §1-особей) за счет того, что побеги на каудексе формируются только по периферии, а его центральная часть несет многочисленные следы отмерших побегов. Диаметр каудекса всегда больше 10 мм. Партикуляция, свойственная другим видам данной жизненной формы в этом возрасте, нами не была отмечена, видимо, из-за в целом небольшого диаметра каудекса и малочисленности побегов.
Растения на постгенеративном этапе развития, обычно свойственные каудексным поликарпикам (2аи§о1поуа, 8ш1гпоуа, 1978; 2Ьикоуа, 1995), нами обнаружены не были,
хотя самарские исследователи обнаружили в небольшом количестве субсенильные особи (Klimachyeva, 2018).
Онтогенетический анализ показал (рис. 1), что онтогенетические спектры L. flavum
двувершинные. Первый максимум наблюдается на j- и, отчасти, на iml-особях. Число j-
2 2 особей изменяется от 3 до 53 экз./м - (в среднем 18 экз./м ), что составляет от 26 до
89 % особей (в среднем 69 %). Это связано с большим количеством мелких семян, которые ежегодно образуются и прорастают, особенно укрытые степным войлоком. Число iml-особей уже заметно ниже - 0-7, в среднем 1,8 экз./м2, или 0.0-15.9 %, (за исключением УП №1 и УП №4, где участие iml-особей остается значительным - до 28.639.2%). Таким образом, в среднем на долю iml-растений приходится 10.3%.
90 80 70 60 50 40 30 20 10 О
1
g3
100 80 60 40 20 о
Рис. Онтогенетические спектры L. flavum в «Ухтинских степях», %. Fig. Ontogenetic spectra of L. flavum in the «Ukhtinskie stepi»,%
22 Число т2-особей также снижается до 0.0-4.3 экз./м (в среднем 1,1 экз. /м ) - то есть
до 0-17 % (в среднем 5%). Наименее многочисленна группа v-растений - до 0.01.5 экз./м2 (в среднем 0,3 экз./м2); v-особи не обнаружены на 5 площадках из 13-ти изученных. Их вклад в структуру популяции - от 0 до 6% (в среднем 1.3 %).
Второй максимум наблюдается на g1- (5 учетных площадей) или §2-особях (8 учетных площадей). Это связано с увеличением продолжительности пребывания в
этом состоянии по сравнению с особями прегенеративного периода.
2 2
Число gl-особей изменяется от 0 до 4 экз./м (в среднем 1.4 экз. /м), или 0.0-16.3 %
(в среднем 6.1 %). Число g2-особей - от 0.3 до 5 экз./м (в среднем 1,6 экз. /м2), их доля варьирует в диапазоне от 1.5 до 23.8 % (в среднем 8.2 %).
Анализ онтогенетических спектров позволяет оценить состояние популяции (Zhuko-va, 1967; Zaugolnova, 1976; Smirnova et al., 1976; Populyatsionnaya ..., 1994; Smirnova, 2004; Osmanova, Zhivotovskiy, 2020). Сопоставляя полученные нами результаты с данными самарских экологов, можно прийти к выводу, что онтогенетические спектры льна желтого в Ухтинских степях кардинально отличаются от таковых в «Самарской Луке», где наблюдаются одновершинные спектры с максимумом на g2-особях (31.8 %), при значительном участии g3- и g1-особей (25.6 и 18.3 % соответственно), заметной ролью v-растений (17.7%) и очень скромным вкладом в структуру популяции проростков, ювенильных и имматурных особей (1.3, 1.0 и 2.4 % соответственно) (Klimachyeva, 2018). Так как авторы больше не приводят никаких характеристик популяции (плотности популяции, фитоценотической приуроченности), то интерпретировать эти различия трудно. Возможно, низкая доля проростков и ювенильных особей связана с высокой сомкнутостью растительных сообществ, значительной конкуренцией, отсутствием нарушений по сравнению с «Ухтинскими степями», где постоянно образующиеся нарушения почвенно-растительного покрова снижают конкуренцию и создают условия для приживаемости семян. Также благоприятны и зоогенные нарушения, создаваемые муравьями. Хотя это не объясняет большой доли ювенильных особей на ненарушенных хорошо задернованных участках Ухтинских степей (УП№4, УП№5). Еще одной возможной причиной может быть флуктуационная динамика, поэтому требуются дальнейшие наблюдения.
По классификации «А - ю» ценопопуляция L. flavum в урочище Ухтинские степи принадлежит к группе молодых (показатель А варьирует от 0.04 до 0.17, в среднем 0.09; показатель ю - от 0.13 до 0.36, в среднем 0.22). Об этом же свидетельствуют и высокие индексы возобновляемости (69-96%, в среднем 84%) в сочетании с низкими индексами генеративности (4-31%, в среднем 16%) (табл. 1).
Заключение
Таким образом, онтогенез L. flavum в Ухтинских степях включает 3 периода и 9 возрастных состояний; постгенеративный период онтогенеза не выражен. Морфогенез L. flavum как каудексного поликарпика состоит из двух фаз: первичного побега (онтогенетические состояния: p, j, im1) и первичного куста (онтогенетические состояния: im2, v, g1, g2, g3). Вид имеет моноцентрическую биоморфу, так как размножается только семенами, вегетативно неподвижен.
L. flavum в Ухтинских степях входит в состав разнообразных сообществ от разнотравных настоящих лугов, длиннокорневищных остепненных лугов до разнотравных луговых и настоящих степей. В слабо нарушенных сообществах он играет роль ассек-татора с ПП не более 2-4%. В нарушенных разреженных сообществах его присутствие возрастает до 10-20 абс.%, L. flavum играет роль содоминанта и доминанта, демонстрируя, таким образом, признаки эксплерентной стратегии.
Ценопопуляция L. flavum в Ухтинских степях характеризуется высокой экологической плотностью. Анализ онтогенетической структуры (бимодальные спектры с высоким участием j- и/или т1-особей с одной стороны и g1- и g2- особей с другой стороны) и показателей возрастности, эффективности, возобновляемости и генеративности позволяет говорить о высокой способности к самоподдержанию численности ценопопуля-ции, о ее стабильном состоянии. Геолого-геоморфологические условия (карбонатные
почвогрунты, высокая эрозионная расчлененность) благоприятны для сохранения ареала распространения вида. Антропогенная нагрузка умеренная: территория не используется для выпаса; сенокошение практически отсутствует; отмечена несанкционированная свалка бытовых отходов; заметна небольшая рекреационная нагрузка; осуществляется сбор плодов клубники, сбор растений на букеты, но в целом явной угрозы существованию ценопопуляции в настоящий момент не обнаружено. Однако вид нуждается в постоянном мониторинге, так как ценопопуляция расположена в непосредственной близости от активно расстраивающегося населенного пункта.
Благодарности
Авторы благодарят доктора биологических наук, профессора кафедры общей биологии и биохимии Педагогического института имени В.Г. Белинского Любовь Александровну Новикову, а также биолога-любителя, энтузиаста в изучении флоры Пензенской области Сергея Шитова.
Список литературы
[Agafonov] Агафонов В.А. 2011. Лен желтый. — В кн.: Красная книга Воронежской области. Воронеж. С. 162-163.
[Gubanov et al.] Губанов И.А., Киселева К.В., Новиков В.С., Тихомиров В.Н. 2003. Иллюстрированный определитель растений Средней России. Том 2: Покрытосеменные (двудольные раздельнолепестные). М. С. 513.
[Ipatov, Mirin] Ипатов В.С., Мирин Д.М. 2000. Описание фитоценоза: методические рекомендации. СПб. 55 с.
[Kazakova] Казакова М.В. 2021. Лен желтый. — В кн.: Красная книга Рязанской области. Ижевск. С. 377.
[Klimachyeva] Климачева Е.А. 2018. Онтогенетическая структура ценотических популяций некоторых редких растений Яблоневой геосистемы (Самарская Лука). — В кн.: Самарская Лука: проблемы региональной и глобальной экологии. Т. 27. № 4(1). С.266-270.
[Kolchanov] Колчанов Р.А. 2007. Лен желтый. — В кн.: Красная книга Белгородской области. Белгород. С. 172.
[Levin] Левин В.К. 2003. Лен желтый. — В кн.: Красная книга Республики Мордовия. Редкие виды растений, лишайников и грибов. Саранск. С. 152.
[Leonova, Zaplatin] Леонова Н.А. Заплатин П.И. 2013. Лен желтый. — В кн.: Красная книга Пензенской области. Грибы, лишайники, мхи и сосудистые растения. Пенза. Т.3. С. 181.
[Mitroshenkova et al.] Митрошенкова А.Е., Ильина В.Н., Сенатор С.А. 2017. Лен желтый. — В кн.: Красная книга Самарской области. Т. 1. Редкие виды растений и грибов. Самара. С. 156.
[Nedosekina] Недосекина Т.В. 2014. Лен желтый. — В кн.: Красная книга Липецкой области. Растения, грибы, лишайники. Липецк. С. 368-369.
[Novikova] Новикова Л.А. 2012. Структура и динамика травяной растительности лесостепной зоны на западных склонах Приволжской возвышенности и пути ее оптимизации. Дис. ... доктора биол. наук. Пенза. 537 с.
[Oktyabryova] Октябрева Н.Б. 2018. Лен желтый. — В кн.: Красная книга Московской области. Московская область. С. 593.
[Osmanova, Zhivotovskiy] Османова Г.О., Животовский Л.А. 2020. Онтогенетический спектр как индикатор состояния ценопопуляций растений. — Известия РАН. Серия Биологическая. 2:144-152.
[Populyatsionnaya Ekologia rasteniy] Популяционная экология растений. 1994. Йошкар-Ола. 88 с.
[Rabotnov] Работнов Т.А. 1960. Методы определения возраста и длительности жизни у травянистых растений. — В кн.: Полевая геоботаника. М.-Л. Т. 2. С. 141-149.
[Semenishchenkov] Семенищенков Ю.А., Панасенко Н.Н. 2016. Лен желтый. — В кн.: Красная книга Брянской области. Брянск. С. 102.
[Senator, Gafurova] Сенатор С.А., Гафурова М.М. 2020. Лен желтый. — В кн.: Красная книга Чувашской Республики. Том 1. Часть 1. Редкие виды растений и грибов. М. С. 112.
[Serebryakov] Серебряков И.Г. 1962. Экологическая морфология растений. М. 378 с.
[Serebryakov] Серебряков И.Г. 1964. Жизненные формы высших растений и их изучение. — В кн.: Полевая геоботаника. Т. 3. Л. С. 146-205.
[Serebryakova] Серебрякова Т.И. 1972. Учение о жизненных формах растений на современном этапе. — В кн.: Итоги науки и техники. Ботаника. Т.1. С. 84-169.
[Sheremeteva] Шереметьева И.С. 2020. Лен желтый. — В кн.: Красная книга Тульской области. Растения и грибы. Тула. С. 125-126.
[Smirnova] Смирнова О.В. 2004. Оценка состояния популяции по типу онтогенетического спектра. — В кн.: Восточноевропейские леса: история в голоцене и современность. М. Т. 1. С. 159-161.
[Smirnova et al.] Смирнова О.В., Заугольнова Л.Б., Ермакова И.М. 1976. Ценопопу-ляции растений (основные понятия и структура). М. 217 с.
[Sokolov, Sokolova] Соколов А.С., Соколова Л.А. 2019. Лен желтый. — В кн.: Красная книга Тамбовской области: мхи, сосудистые растения, грибы, лишайники. Тамбов. С.146-147
[Solyanov] Солянов А.А. 2001. Флора Пензенской области. Пенза. С. 80.
[Teymurov] Теймуров А.А. 2017. Лен желтый. — В кн.: Красная книга Курской области: редкие и исчезающие виды животных, растений и грибов. Калининград; Курск. С. 218.
[Uranov] Уранов А.А. 1975. Возрастной спектр ценопопуляций как функция времени и энергетических волновых процессов. — Биол. науки. 2: 7-34.
[Uranov, Smirnova] Уранов А.А., Смирнова О.В. 1969. Классификация и основные черты развития популяций многолетних растений. — Бюлл. МОИП. Отд. биол. 79(1): 119-135.
[Vasjukov, Saksonov] Васюков В.М., Саксонов С.В. 2020. Конспект флоры Пензенской области. Флора Волжского бассейна. Т. IV. Тольятти. С. 128.
[Voronkina] Воронкина Н.В. 2015. Лен желтый. — В кн.: Красная книга Калужской области. Т. 1. Растительный мир. Калуга. С. 342.
[Vorotnikov] Воротников В.П. 2017. Лен желтый. — В кн.: Красная книга Нижегородской области. Т. II. Сосудистые растения, моховидные, водоросли, лишайники и грибы. Калининград. С. 93.
[Zaugolnova] Заугольнова Л.Б. 1976. Неоднородность строения ценопопуляций во времени и пространстве. — Бот. журн. 61(2): 187-196.
[Zaugolnova, Smirnova] Заугольнова Л.Б., Смирнова О.В. 1978. Возрастная структура ценопопуляций многолетних растений и ее динамика. — Журнал общей биологии. 39(6): 849-857.
[Zernov] Зернов А.С. 2013. Лен желтый. — В кн.: Красная книга Карачаево-Черкесской Республики. Черкесск. С. 102.
[Zlobin et al.] Злобин Ю.А., Скляр В.Г., Клименко А.А. 2013. Популяции редких видов растений: теоретические основы и методика изучения. Сумы. 439 с.
[Zhivotovskiy] Животовский Л.А. 2001.Онтогенетические состояния, эффективная плотность и классификация популяций растений. — Экология. 21: 3-7.
^Иикоуа] Жукова Л.А. 1967. Изменение возрастного состава популяций луговика дернистого на окских лугах при различной продолжительности выпаса. — Биологические науки. 7: 67-72.
^Ьикоуа] Жукова Л.А. 1995. Популяционная жизнь луговых растений. Йошкар-Ола. 224 с.
DEMOGRAPHIC PECULIARITIES OF THE LINUM FLAVUM (LINACEAE) CENOPOPULATION IN THE UKHTINSKY STEPPE STATE (PENZA REGION)
© 2023 Yu.A. Fatyunina*, S.N. Artyomova**, A.E. Shcheglov
Penza State University 40, str. Krasnaya, Penza, 440026, Russia *e-mail: [email protected] **e-mail:[email protected]
Abstract. In the tract Ukhtinskie stepi Linumflavum is a part of forb real meadows, long-rhizomatous steppe meadows, forb meadow steppes, forb real steppes. In weakly disturbed communities, it plays the role of an assector with a projective coverage of no more than 24%. In disturbed sparse communities, its presence increases to 10-20 abs.%. The ontogeny of L. flavum includes 3 periods and 9 age states; morphogenesis consists of the phase of the primary shoot and the primary bush. The cenopopulation is characterized by high ecological density, bimodal spectra with a high participation of juvenile and / or immature first subgroup individuals and early generative and mature generative individuals, a high ability to self-maintain the population through seed reproduction.
Key words: ontogeny, ontogenetic structure, cenopopulation, Linum flavum, rare species Submitted: 23.12.2022. Accepted for publication: 15.04.2023.
For citation: Fatyunina Yu.A., Artyomova S.N., Shcheglov A.E. 2023. Demographic peculiarities of the Linum flavum (Linaceae) cenopopulation in the Ukhtinsky steppe state (Penza region). — Phytodiversity of Eastern Europe. 17(2): 165-177. DOI: 10.24412/2072-88162023-17-2-165-177
References
Agafonov V.A. 2011. Linum flavum. — In: Krasnaya kniga Voronezhskoy oblasti. Voronezh. P.162-163.
Gubanov I.A., Kiseleva K.V., Novikov V.S., Tikhomirov V.N. 2003. Illyustrirovannyy opredelitel rasteniy Sredney Rossii. T.2: Pokrytosemennyy (dvudolnye razdelnolepestnye). [Illustrated guide to plants of Central Russia. Volume 2: Angiosperms (dicotyledonous dicotyledonous)]. Moscow. P. 513.
Ipatov V.S., Mirin D.M. 2000. Opisanie fitotsenosa: metodicheckie rekomendatsii. [Description of phytocenosis: guidelines]. St. Petersburg. 55 p.
Kazakova M.V. 2021. Linum flavum. — In: Krasnaya kniga Ruazanskoy oblasti. Izhevsk. P. 377.
Klimachyeva E.A. 2018. Ontogeneticheskaya struktura tsenoticheskikh populyatsiy nekotorykh redkixh rasteniy Yablonevoy geosistemy (Samarskaya Luka). [Ontogenetic Structure of Coenotic Populations of Some Rare Plants of the Yabloneva Geosystem (Samarskaya
Luka)] — In: Samarskaya Luka: problemy regionalnoy i globalnoy ekologii. Т. 27. № 4(1). P.266-270.
Kolchanov R.A. 2007. Linum flavum. — In: Krasnaya kniga Belgorodskoy oblasti. Belgorod. P. 172.
Levin V.K. 2003. Linum flavum. — In: Krasnaya kniga Respubliki Mordoviya. Redkiye vidy rasteniy, lishaynikov i gribov. Saransk. P. 152.
Leonova N.A., Zaplatin P.I. 2013. Linum flavum. — In: Krasnaya kniga Penzenskoy oblasti. Griby, lishayniki, mkhi i sosudistyye rasteniya. Penza. Т.3. P. 181.
Mitroshenkova A.E., Ilyina V.N., Senator S.A. 2017. Linum flavum. — In: Krasnaya kniga Samarskoy oblasti. Т. 1. Redkiye vidy rasteniy i gribov. Samara. P. 156.
Nedosekina T.V. 2014. Linum flavum. — In: Krasnaya kniga Lipetskoy oblasti. Rasteniya, griby, lishayniki. Lipetsk. P. 368-369.
Novikova L.A. 2012. Structura i dinamika travyanoy rastitelnosti lesostepnoy zony na zapadnykh sklonakh Pivolzhskoy vozbyshennosti i puti yeye optimizatsii. [Structure and dynamics of herbaceous vegetation in the forest-steppe zone on the western slopes of the Volga Upland and ways to optimize it]. Diss. ... Doct. Sci. Penza. 537 p.
Oktyabryova N.B. 2018. Linum flavum. — In: Krasnaya kniga Moskovskoy oblasti. Mos-kovskaya oblast. P. 593.
Osmanova G.O., Zhivotovskiy L.A. 2020. Ontogeneticheskiy spectr kak indikator sos-toyaniya tsenopopulyatsiy rasteniy. [Ontogenetic spectrum as an indicator of the state of plant populations]. — Izvestiya RAN. Seriya Biologicheskaya. 2:144-152.
Populyatsionnaya ekologia rasteniy [Population ecology of plants] 1994. Yoshkar-Ola. 88 p.
Rabotnov T.A. 1960. Metody opredeleniya vozrasta i dlitelnosti zhizni u travyanistykh rasteniy. [Methods for determining the age and life span of herbaceous plants] — In: Polevaya geobotanika. M.-L. Т. 2. P. 141-149.
Semenishchenkov Yu.A., Panasenko N.N. 2016. Linum flavum. — In.: Krasnaya kniga Bryanskoy oblasti. Bryansk. P. 102.
Senator S.A., Gafurova М.М. 2020. Linum flavum. — In: Krasnaya kniga Chuvashskoy Respubliki. Т. 1. Chast 1. Redkiye vidy rasteniy i gribov. М. P. 112.
Serebryakov I.G. 1962. Ekologicheskaya morfologiya rasteniy [Ecological morphology of plants]. М. 378 p.
Serebryakov I.G. 1964. Zhiznennyye formy vyshikh rasteniy i ikh izucheniye [Life forms of higher plants and their study]. — In: Polevaya geobotanika. Т. 3. M.-L. P. 146-205.
Serebryakova T.I. 1972. Ucheniye o zhiznennykh formakh rasteniy na sovremennom etape. [The doctrine of the life forms of plants at the present stage]. — In: Itogi nauki i tekhniki. Botanika. Т.1. P. 84-169.
Sheremeteva I.S. 2020. Linum flavum. — In: Krasnaya kniga Tulskoy oblasti. Rasteniya i griby. Tula. P. 125-126.
Smirnova O.V. 2004. Otsenka sostoyaniya populyatsii po tipu ontogeneticheskogo spectra. [Assessment of the state of the population by the type of ontogenetic spectrum]. — In: Vos-tochnoevropeyskiye lesa: istoriya v golotsene i sovremennost. М. T. 1. P. 159-161.
Smirnova O.V., Zaugolnova L.B., Ermakova I.M. 1976. Tsenopopulyatsii rasteniy (osnov-nyye ponyatiya i struktura). [Plant cenopopulations (basic concepts and structure)]. М. 217 p.
Sokolov A.S., Sokolova L.A. 2019. Linum flavum. — In: Krasnaya kniga Tambovskoy oblasti: mkhi, sosudistyye rasteniya, griby, lishayniki. Tambov. P. 146-147
Solyanov A.A. 2001. Flora Penzenskoy oblasti. [Flora of the Penza region]. Penza. P. 80.
Teymurov A.A. 2017. Linum flavum. — In: Krasnaya kniga Kurskoy oblasti: redkie i is-chezayushchiye vidy zhivotnykh, rasteniy i gribov. Kaliningrad; Kursk. P. 218.
Uranov A.A. 1975. Vozrastnoy spektr tsenopopulyatsiy kak funktsiya vremeni i energet-icheskikh volnovykh protsessov. [Age spectrum of cenopopulations as a function of time and energy wave processes]. — Biol. nauki. 2: 7-34.
Uranov А.А., Smirnova O.V. 1969. Klassifikatsiya i osnovnyye cherty razvitiya pop-ulyatsiy mnogoletnikh rasteniy. [Classification and main features of the development of populations of perennial plants]. — Byull. MOIP. Otd. biol. 79(1): 119-135.
Vasjukov V.M., Saksonov S.V. 2020. Konspekt flory Penzenskoy oblasti. Flora Volzh-skogo basseyna. [Synopsis of the flora of the Penza region. Flora of the Volga basin]. Т. IV. Tolyatti. P. 128.
Voronkina N.V. 2015. Linum flavum. — In: Krasnaya kniga Kaluzhskoy oblasti. Т. 1. Ras-titelnyy mir. Kaluga. P. 342.
Vorotnikov V.P. 2017. Linum flavum. — In: Krasnaya kniga Nizhegorodskoy oblasti. Т. II. Sosudistyye rasteniya, mokhovidnyye, vodorosli, lishayniki i griby. Kaliningrad. P. 93.
Zaugolnova L.B. 1976. Neodnorodnost stroeniya tsenopopulyatsiy vo vremeni i pros-transtve. [Heterogeneity of the structure of cenopopulations in time and space]. — Bot. zhurn. 61(2): 187-196.
Zaugolnova L.B., Smirnova O.V. 1978. Vozrastnaya struktura tsenopopulyatsiy mngo-letnikh rasteniy i yeye dinamika. [Age structure of perennial plant populations and its dynamics]. — Zhurnal obshchey biologii. 39(6): 849-857.
Zernov A.S. 2013. Linum flavum. — In: Krasnaya kniga Karachayevo-Cherkesskoy Respubliki. Cherkessk. P. 102.
Zlobin Yu.A., Sklyar V.G., Klimenko A.A. 2013. Populyatsii redkikh vidov rasteniy: te-oreticheskie osnovy i metodika izucheniya. [Populations of rare plant species: theoretical foundations and methods of study] Sumy. 439 p.
Zhivotovskiy L.A. 2001. Ontogeneticheskie sostoyania, effektivnaya plotnost I klassi-fikatsiya populyatsiy rasteniy. [Ontogenetic states, effective density and classification of plant populations]. — Ekologia. 21: 3-7.
Zhukova L.A. 1967. Izmenenie vozrastnogo sostava populyatsiy lugovika dernistogo na okskikh lugakh pri razlichnoy prodolzhitelnosti vypasa. [Changes in the age composition of populations of meadow grass soddy in the Oka meadows with different grazing durations]. — Biologicheskie nauki. 7: 67-72.
Zhukova L.A. 1995. Populyatsionnaya zhizn lugovykh rasteniy. [Population life of meadow plants]. Yoshkar-Ola. 224 p.
