CC BY
50
http://www.uchzap.com ISSN 2500-1701 ISSN 2542-0070 (online)
УДК 635.91.074:581.522.4(571.1/.5) DOI: 10.21209/2500-1701-2018-13-1-25-31
Людмила Леонидовна Седельникова,
доктор биологических наук, старший научный сотрудник, Центральный сибирский ботанический сад Сибирского отделения Российской академии наук (630090, Россия, г. Новосибирск, ул. Золотодолинская, 101),
e-mail: lusedelnikova@yandex.ru
Декоративнолиственные хосты при интродукции в Сибири1
В статье представлены результаты по интродукции 20 видов и сортов хост в лесостепной зоне Западной Сибири. Описаны морфологические признаки строения листа и цветка. Изучен ритм роста и развития интродуцируемых видов: Hosta albo-marginata, H. fortunei, H. decorate, H. lancifolia, H. plantaginea, H. sieboldiana, H. undulata, H. ventricosa, H. crispula, H. kikutu, H. rectifolia. Представлено описание сортов: France, Golden Tiara, White Beauty, Night before Christmas, Pacific Blue, Stiletto, Gould Tune. Установлено, что начало отрастания хост в лесостепной зоне Западной Сибири по многолетним данным наблюдали 15-30 мая, при переходе среднесуточных температур через +15 оС и прогреве почвы до +10 оС. Продолжительность вегетации от отрастания до устойчивых заморозков составляла 98-112 дней. Продолжительность цветения одного генеративного побега имела 35-45 дней. В среднем декоративность всех видов хост продолжалась с июля по сентябрь, до наступления устойчивых осенних заморозков. Выявлено шесть типов морфологического строения листовой пластинки: округло-яйцевидная, овально-продолговатая, стреловидная, сердцевидная, ланцетовидная, линейно-продолговатая. Окраска цветка от белой до фиолетовой, разных оттенков, от 10-55 штук в соцветии. Отмечено, что хосты хорошо адаптируются в лесостепной зоне Западной Сибири, несмотря на то, что это теплолюбивая культура. Дана характеристика хост. В результате интродукционного испытания хосты рекомендованы для озеленения в качестве растений-индикаторов городских и придорожных условий.
Ключевые слова: хоста, рост, развитие, морфология, лист, цветок, интродукция, Западная Сибирь
Введение. Исследования биологического разнообразия путём выявления устойчивых растений и использование их в научно-практических целях проводятся во многих регионах России, в том числе и Сибири. Адаптационные возможности интродуцентов чаще всего базируются на познании исходного материала, его эколого-ценотической приуроченности в природных местообитаниях и проявлении морфобиологических особенностей при введении их в культуру. Это касается не только древесно-кустарниковых растений, но и цветочно-декоративных, традиционные работы по интродукции с которыми на протяжении многих десятилетий проводятся в Центральном сибирском ботаническом саду СО РАН.
Хоста (функия) хорошо известна как декоративнолиственный, короткокорневищный многолетник, который всё больше представляет практический интерес в озеленении Сибирского региона. В роде Hosta Tratt. (Funkia Spreng., сем. Hostaceae Tratt.) известно около 40 видов, их родина - теплоумеренная зона Восточной Азии - Китай, Япония, Корея [12; 13; 14]. Три вида произрастают в приморском климате российского Дальнего Востока - это Hosta lancifolia Engl., H. albo-marginata (Hook.) Hyl. и H. rectifolia Nakai [1; 6]. В природе большинство из них обитают на скалах, лесных опушках широколиственных лесов, вблизи водоёмов [5; 11]. Эта культура нетребовательна к почвам, теневынослива, холодостойка, засухоустойчива и почти не подвержена болезням и вредителям, очень долговечна. Для тенистых и полутенистых садов и скверов, которые незаменимы в городских насаждениях, хорошо использовать теневыносливые многолетники, к которым относится хоста [7; 8; 9]. Однако систематика рода крайне запутана и сложна ввиду противоречивой синонимики [5], которая объясняется большой не только меж-
1 Работа выполнена в рамках государственного задания Центрального сибирского ботанического сада СО РАН по проекту № АААА-А17-1170126100053-9 «Выявление путей адаптации растений к контрастным условиям обитания на популяционном и организменном уровнях».
© Седельникова Л. Л., 2018
25
видовои, но и внутривидовом изменчивостью и чрезвычайно легко проявляется при возделывании хост в различных экологических условиях.
Цель - сравнительное изучение роста и развития, морфологических признаков хост в условиях лесостепной зоны Западной Сибири.
Материалы и методы исследования. Работа проведена в лаборатории интродукции декоративных растений Центрального сибирского ботанического сада СО РАН1. В коллекции представлено 11 видов, 2 формы и 7 сортов хост. В последние годы (2012-2014 гг.) сорта получены из Дальневосточного ботанического сада-института (г. Владивосток) и Национального Таврического ботанического сада (г. Симферополь). В работе использованы общепринятые методики описания морфологического строения вегетативных органов [10] и фенологии [3; 4].
Результаты и их обсуждение. Начало отрастания хост в лесостепной зоне Западной Сибири по многолетним данным наблюдали 15-30 мая, при переходе среднесуточных температур через +15 °С и прогреве почвы до +10 °С. Первые этапы роста и развития хосты проходят замедленно, лишь ко второй декаде июня у особей развёрнуто от пяти до девяти листьев. Формирование листьев и развитие листовой пластинки происходит в течение всего вегетационного периода до наступления осенних заморозков. У особей генеративного состояния начало бутонизации наблюдали в первой-третьей декадах июня, а начало цветения в первой-вто-рой декадах июля. Продолжительность цветения одного генеративного побега составляла 35-45 дней. Начало цветения раннецветущих видов наблюдали в первой-второй декадах июля, за исключением среднецветущих (Н. ventricosa, Н. сг'^ри1а) - в третьей декаде июля и позднецветущих (Н. sieboldiana, Н. к1Ши) в первой декаде августа (рис. 1).
ютний фе
Рис. 1. Среднемноголетний феноспектр роста и развития видов рода Hosta в условиях Новосибирска2
— вегетация; — бутонизация; — цветение;
плодоношение;
— осенняя вегетация
Fig. 1. Average for many years phenology growth and development of the genus Hosta in the conditions of
Novosibirsk
— vegetation;
— budding;
— flowering;
— fruiting;
— autumn vegetation
Форма, окраска, структура, размер листа являются наиболее значимыми признаками, по которым определяется декоративность хост. Известно, что в процессе приспособления к внешним условиям среды лист, как наиболее пластичный орган, связанный с функциональными особенностями, более подвержен изменчивости формы и окраски пластинки. Листья у всех видов хост трёх формаций: низовые (прикорневые, развиваются слабо, в виде чешуй от 2-3 шт.), срединные (стеблевые) и верхушечные (находятся на генеративном побеге, их размеры в 2-3 раза меньше срединных). Наиболее развиты срединные листья, они формируют
1 При подготовке публикации использовались материалы биоресурсной научной коллекции ЦСБС СО РАН «Коллекции живых растений в открытом и закрытом грунте», УНУ № USU 440534.
2 Автор выражает благодарность за помощь в построении феноспектра аспиранту Л. Р. Челтыгмашевой.
розетку в апикальной части укороченного побега. Далее мы рассмотрим их морфологические особенности.
По окраске различают лист зелёный (Hosta fortunei (Baker) Bailey - Х. Форчуна, H. decorate Bailey - Х. декоративная); тёмно-зелёный (H. lancifolia Engl. - Х. ланцетолистная, H. ventricosa Stearn - Х. вздутая, H. crispula F. Maekawa. - Х. курчавая, H. rectifolia Nakai - Х. прямолистная; тёмно-зелёный, волнистый с белой каймой (H. kikutu); светло-зелёный H. plantaginea (Lam.) Aschers. - Х. подорожниковая; зелёный с белой каймой (H. albo-marginata (Hook.) Hyl. -Х. белоокаймлённая); тёмно-зелёный с восковым налётом (H. sieboldiana (Hook.) Engl. -Х. Зибольда); белый с зелёными разводами по краям (H. undulata (Otto et A. Dietr.) Bailey -Х. волнистая).
Согласно методике описания вегетативных органов [10], определено четыре признака окраски листа, которые встречаются у изученных видов и сортов: одноцветная (folia concolora) с однородно окрашенной с обеих сторон пластинкой (H. fortunei, H. decorate, H. planatginea); пятнистая (folia maculate) с пластинкой листа, имеющей на поверхности пятна различного цвета и формы (H. fortunei f. aurea, H. fortunei f. albopicta); пёстрая (folia variegata), отдельные участки которой окрашены в различные цвета (H. undulata var. variegata); опоясанная (folia zonata), имеющая ясно выраженную полосу иной окраски, чем пластинка вблизи её края (H. albo-marginata, H. kikutu). Следует отметить, что у некоторых видов наблюдается изменчивость окраски листовой пластинки в течение всего вегетационного периода. Дело в том, что соматические ткани хост обладают наличием химерных клеток, природа которых достаточно интересна, но пока еще мало изучена у растений [2]. В силу этого многие современные сорта-химеры трудно отнести к какой-либо классификационной группе. Также имеются сорта-хамелеоны, окраска которых меняется в зависимости от степени освещённости и места выращивания данного растения. Это связано с химерностью тканей, которая особенно выражена у садовых форм, молодые листья у которых: золотисто-жёлтые (H. fortunei f. aurea), тёмно-зелёные с жёлто-белым кантом (H. fortunei f. aureamarginata), светло-зелёные с белой серединой или жёлтой каймой (H. undulate var. variegate), желтовато-белые, зелёно-окаймлённые (H. fortunei f. albopicta). В среднем декоративность всех видов хост продолжалась с июля по сентябрь, до наступления устойчивых осенних заморозков (сентябрь). Установлено, что наиболее высокий декоративный эффект хосты имели в июле-августе в период массового цветения (рис. 2).
Изученные интродуценты по форме листа нами ранжированы на: округло-яйцевидную: H.fortunei, H. decorate, сорт France; овально-продолговатую: H. albo-marginata, H. rectifolia, H. planatginea, сорта Golden Tiara, White Beauty, Night before Christmas; стреловидную: сорта Pacific Blue, Gould Tune; ланцетовидную: H. undulata, H. crispula, H. kikutu, H. lancifolia, H. venu tricosa; линейно-продолговатую: сорт Stiletto; сердцевидную: H. siboldina, H.fortunei aureamard ginata. Отмечены длинночерешковые виды, с размером от 19 до 38 см: H. fortunei, H. decorate, H. plantaginea, H. rectifolia и короткочерешковые, размер которых от 10 до 15 см (H. undulata, H. crispula, H. kikutu, H. lancifolia). На поперечном срезе форма черешка также отличается у видов: желобчатая (H.fortunei, H. decorate, H. albo-marginata, H. lancifolia, H. sieboldiana); плоская (H. rectifolia, с. Gould Tune); крылатая (H. undulata, H. ventricosa, с. Pacific Blue); желобча-то-крылатая H. plantaginea. Этот признак - один из основных в систематике рода.
Отмечено межвидовое и межсортовое отличие поверхности листа хост - гладкая у H. rectifolia, H. undulata, H. ventricosa, H. plantaginea, H. albo-marginata, сорта Golden Tiara, White Beauty; блестящая, словно покрытая лаком, у H. lancifolia, H. fortunei, H. decorate, H. kikutu, сорта Gould Tune, Pacific Blue; с восковым оттенком, особенно ярко выраженном на нижней стороне листа у H. sieboldiana, H. kikutu, сорта France.
9 10 11 12
Рис. 2. Виды и сорта хост: 1 - H. decorate; 2 - H. sieboldiana; 3 - H. undulata; 4 - H. fortunei; 5 - H. lancifolia; 6 - H. rectifolia; 7 - H. plantaginea; 8 - H. undulata var. variegate; 9 - с. Stiletto; 10 - с. France; 11 - c. Night before
Christmas; 12 - s. Gould Tune Night before Christmas
Fig. 2. The types and varieties of Hosta: 1 - H. decorate; 2 - H. sieboldiana; 3 - H. undulata; 4 - H. fortuni; 5 - H. lancifolia; 6 - H. rectifolia; 7 - H. plantaginea; 8 - H. undulata var. variegate; 9 - s. Stiletto; 10 - s. France; 11 - s. Night before Christmas; 12 - s. Gould Tune Night before Christmas
Размеры листа значительно отличаются между видами и сортами, они приведены в таблице.
Таблица
Морфометрические параметры (min-max) листа и цветка у хост в условиях Новосибирска
Вид Длина, ширина листа, см Цветок, см Число, шт. цветков, побегов Высота, см
H. albo-marginata 10-18 5-6 2^2 18-44 4-12 65-75
H. crispula 5-6 3-4 1,5x1,5 10-15 3-4 70-80
H. decorate 29-30 17,5-18 3,5x3,5 35-55 12-25 85-110
H. fortunei 18-25 14-15 4x4,5 37-52 3-6 65-75
H. kikutu 10-15 3-5 2x2 15-25 5-10 35-40
H. lancifolia 15-25 6-9 2,5x2,5 22-34 3-9 50-60
H.plantaginea 30-35 15-18 4,5x4,5 28-50 3-10 85-115
H. rectifolia 25-30 5-8 2,5x2,5 20-35 10-15 70-80
H. sieboldiana 14-18 9-11 2x2 20-30 5-6 40-55
H. undulate 11 -16 8,5-10,5 3x3,5 25-44 5-17 70-80
H. ventricosa 12-14 7-8 3,5x3,5 20-35 10-15 70-80
Отмечено, что у средневозрастных особей в среднем сформировано от 5 до 27 генеративных побегов. Цветки распускаются в акропетальном направлении. В третьей декаде августа в пределах одного соцветия одновременно наблюдали начало плодоношения в нижней части и цветение - в верхней. Генеративный побег облиственный, покрыт поочерёдно расположенными верхушечными листьями. Окраска цветка у хост не отличается разнообразием цветовой гаммы и варьирует с разными оттенками, от белой до фиолетовой. В соцветии от 10 до 55 штук цветков, чаще воронковидной, реже воронковидно-колокольчатой формы, разных размеров, что показано в таблице. Цветки сиреневые: H. albo-marginata (1), H. lancifolia (2); светло-сиреневые: H. fortunei (9); светло-сиреневые, почти белые: H. sieboldiana (7), H. decoe rate (10); белые: H. plantaginea (4); светло-фиолетовые: H. undulata (8); фиолетовые: H. ventri-cosa (3), H. crispula (5), H. kikutu (11), H. rectifolia (6) (рис. 3).
Рис. 3. Форма и окраска цветков у видов хост Fig. 3. The form and flower color in the species of Hosta
Цветение сортов наблюдали с 25 июля по 28 августа. У Pacific Blue цветки светло-сиреневые, лист - зелёный с белыми штрихами посередине; Gould Tune - тёмно-сиреневые, лист -
тёмно-зелёный; Night before Christmas - тёмно-сиреневые, лист - зелёный с бело-жёлтыми краями; Golden Tiara - фиолетовые, лист светло-зелёный с жёлтой окантовкой; Stiletto - тёмно-сиреневые, лист тёмно-зелёный с жёлтой окантовкой; White Beauty - светло-сиреневые, лист светло-зелёный с жёлтым переливом; France - светло-сиреневые с белым оттенком, лист - тёмно-зелёный с белыми краями.
Хосты очень долговечны и могут выращиваться на одном месте в течение 7-15 лет. Их адаптационный потенциал отличается высокой приспособленностью видов и сортов как к сухим, так и влажным, солнечным и затенённым условиям. Они хорошо размножаются вегетативно. Хосты относятся к гемикриптофитам, почки возобновления на корневище закладываются вблизи поверхности почвы. Многие виды формируют семена, что даёт возможность использовать их для селекции. Все изученные виды и сорта рекомендуем использовать в миксбордерах, групповых посадках, рабатках, как солитеры на открытых местах, у водоёмов городских и придорожных территорий.
Выводы
1. Установлено, что феноритмотип хост - летнецветущий, с ранне-, средне- и позднелет-ним типом цветения (с июля по август), продолжительностью вегетационного периода 98112 дней в условиях Новосибирска.
2. Морфологическое строение листа отличается изменчивостью по форме, от линейно-продолговатой до округло-яйцевидной, имеющей окраску от светло- до тёмно-зелёной, от одноцветной до пестролистной, с разной фактурой поверхности, от гладкой до блестяще-восковой.
3. Выделено два высокорослых (85-115 см) вида - H. decorate, H. plantaginea, шесть среднерослых (65-80 см) - H. albo-marginata, H. crispula, H. fortunei, H. rectifolia, H. undulata, H. ventricosa) и три низкорослых (35-60 см) - H. kikutu, H. sieboldiana, H. lancifolia, габитус и окраска которых хорошо сочетаются в различных ландшафтно-групповых посадках.
Список литературы
1. Конспект флоры Азиатской России. Сосудистые растения. Новосибирск: СО РАН, 2012. 639 с.
2. Кренке Н. П. Химеры растений. М.; Л.: АН СССР, 1947. 386 с.
3. Методика Государственного сортоиспытания декоративных культур. М.: МСХ РСФСР, 1960. 182 с.
4. Методы фенологических наблюдений при ботанических исследованиях. М.; Л.: Наука, 1966. 103 с.
5. Полетико О. М. Hosta Tratt. - Хоста // Декоративные травянистые растения. Л.: Наука, 1977. Т. 2. С. 105-110.
6. Полетико О. М., Мишенкова А. П. Декоративные травянистые растения открытого грунта. Л.: Наука, 1967. 207 с.
7. Седельникова Л. Л. Особенности развития хост в Западной Сибири // Проблемы озеленения крупных городов: материалы XI Междунар. науч.-практ. конф. М., 2008. С. 126-128.
8. Седельникова Л. Л. Виды рода Hosta (Hostaceae) при интродукции в Западной Сибири // Вестник КрасГАУ. 2012. № 11. С. 151-158.
9. Седельникова Л. Л. Ирисы, лилейники, хосты // Цветоводство открытого грунта. Новосибирск. 2014. С. 116-128.
10. Федоров А. А., Кирпичников М. Э., Артюшенко З. Т. Атлас по описательной морфологии высших растений. М.; Л.: АН СССР, 1956. 303 с.
11. Химина Н. И. Хосты. М.: Кладезь-Букс, 2005. 95 с.
12. Bailey L. H. Hosta: the Plantian-lilies // Gentes Herbarium. 1930. Vol. 2, Nо. 3. PР. 111-120.
13. Hylander N. The genus Hosta in Swedish gardens // Asta Horti Berg. 1954. Bd. 16, No. 11. PP. 53-57.
14. Maekawa F. The genus Hosta // Jour. Fac.Sci. Imp. Univ. Tokyo Sect. III (Bot.). 1940. Vol. 5, No. 4. PP. 86-94.
Статья поступила в редакцию 05.12.2017; принята к публикации 26.12.2017
Библиографическое описание статьи
Седельникова Л. Л. Декоративнолиственные хосты при интродукции в Сибири // Учёные записки ЗабГУ. Сер. Биологические науки. 2018. Т. 13, № 1. С. 25-31. DOI: 10.21209/2500-1701-2018-13-1-25-31.
Lyudmila L. Sedelnikova,
Doctor of Biology, Senior Researcher,
Central Siberian Botanical Garden of the Russian Academy of Sciences (101 Zolotodolinskaya st., Novosibirsk, 630090, Russia), e-mail: lusedelnikova@yandex.ru
Decorative-leaved Hosta when introduced in Siberia1
The article presents the results of the introduction of 20 species and varieties of Hosta in the forest-steppe zone of Western Siberia and describes the morphological features of the leaf and flower structure. The article studies the rhythm of the growth and development of the introduced species: Hosta albo-marginata, H. fortunei, H. decorate, H. lancifolia, H. plantaginea, H. sieboldiana, H. undulata, H. ventricosa, H. crispula, H. kikutu, H. rectifolia. The author describes the following varieties: France, Golden Tiara, White Beauty, Night before Christmas, Pacific Blue, Stiletto, Gould Tune. It is established that according to long-term data, the beginning of the Hosta regeneration in the forest-steppe zone of Western Siberia was observed on May 15-30, when the daily temperatures exceeded +15 0C and the soil warmed up to 10 0C. The duration of the vegetation period from regrowth to resistant frosts made up 98-112 days. The duration of flowering of one generative spring was 35-45 days. On average, the dec-orativeness of all types of Hosta lasted from July to September until the onset of sustained autumn frosts. Six types of morphological structure of the leaf blade were identified: rounded-ovate, ovate-oblong, sagittate, cordate, lanceolate, linear-oblong. The flower color varied from white to purple, including different shades. There were from 10 to 55 pcs. in the inflorescence. All types of Hosta adapt well in the forest-steppe zone of Western Siberia, despite the fact that it is a heat-loving culture. The article describes the Hosta characteristics. As a result of introductory testing, all types of Hosta are recommended for landscaping as plant indicators of urban and rodeside conditions.
Keywords: Hosta, growth, development, morphology, leaf, flower, introduction, Western Siberia
References
1. Konspekt flory Aziatskoi Rossii. Sosudistye rasteniya. Novosibirsk: SO RAN, 2012. 639 s.
2. Krenke N. P. Khimery rastenii. M.; L.: AN SSSR, 1947. 386 s.
3. Metodika Gosudarstvennogo sortoispytaniya dekorativnykh kul'tur. M.: MSKh RSFSR, 1960. 182 s.
4. Metody fenologicheskikh nablyudenii pri botanicheskikh issledovaniyakh. M.; L.: Nauka, 1966. 103 s.
5. Poletiko O. M. Hosta Tratt. - Khosta // Dekorativnye travyanistye rasteniya. L.: Nauka, 1977. T. 2. S. 105-110.
6. Poletiko O. M., Mishenkova A. P. Dekorativnye travyanistye rasteniya otkrytogo grunta. L.: Nauka, 1967. 207 s.
7. Sedel'nikova L. L. Osobennosti razvitiya khost v Zapadnoi Sibiri // Problemy ozeleneniya krupnykh gorodov: materialy XI Mezhdunar. nauch.-prakt. konf. M., 2008. S. 126-128.
8. Sedel'nikova L. L. Vidy roda Hosta (Hostaceae) pri introduktsii v Zapadnoi Sibiri // Vestnik KrasGAU. 2012. № 11. S. 151-158.
9. Sedel'nikova L. L. Irisy, lileiniki, khosty // Tsvetovodstvo otkrytogo grunta. Novosibirsk. 2014. S. 116128.
10. Fedorov A. A., Kirpichnikov M. E., Artyushenko Z. T. Atlas po opisatel'noi morfologii vysshikh rastenii. M.; L.: AN SSSR, 1956. 303 s.
11. Khimina N. I. Khosty. M.: Kladez'-Buks, 2005. 95 s.
12. Bailey L. H. Hosta: the Plantian-lilies // Gentes Herbarium. 1930. Vol. 2, No. 3. PP. 111-120.
13. Hylander N. The genus Hosta in Swedish gardens // Asta Horti Berg. 1954. Bd. 16, No. 11. PP. 53-57.
14. Maekawa F. The genus Hosta // Jour. Fac.Sci. Imp. Univ. Tokyo Sect. III (Bot.). 1940. Vol. 5, No. 4. PP. 86-94.
Received: December 5, 2017; accepted for publication: December 26, 2017
Reference to the article
Sedelnikova L. L. Decorative-leaved Hosta when introduced in Siberia // Scholarly Notes of Transbaikal State University. Series Biological sciences. 2018. Vol. 13, No. 1. PP. 25-31. DOI: 10.21209/2500-1701-201813-1-25-31.
1 The work was carried out within the framework of the state task of the Central Siberian Botanical garden SB RAS on the project No. AAA-A17-1170126100053-9 "Identification of ways to adapt plants to contrasting habitats at the population and organism levels".
