Научная статья на тему 'Анатомическое строение эпидермы листа у видов рода Hosta Tratt'

Анатомическое строение эпидермы листа у видов рода Hosta Tratt Текст научной статьи по специальности «Биологические науки»

CC BY
654
237
i Надоели баннеры? Вы всегда можете отключить рекламу.

Аннотация научной статьи по биологическим наукам, автор научной работы — Седельникова Л. Л.

Проанализированы особенности анатомического строения листа у шести видов хост, интродуцированных в лесостепной зоне Западной Сибири. Представлено морфологическое описание эпидермиса абаксиальной и адаксиальной сторон листа. Установлено, что для хост характерны мезофитные признаки строения листовой пластинки. Сделано заключение, что на нижнем эпидермисе листа транспирационная способность в 3-8 раз больше.

i Надоели баннеры? Вы всегда можете отключить рекламу.
iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.
i Надоели баннеры? Вы всегда можете отключить рекламу.

ANATOMICAL ORGANIZATION OF THE LEAF EPIDERMIS IN THE SPECIES PERTAINING TO THE GENUS HOSTA TRATT

Features of the leaf anatomical organization in six species of hosts introduced in the forest-and-steppe zone of western Siberia were studied. Morphological description for the epidermis of abaxial and adaxial leaf sides is provided. The hosts were found to be characterized by mesophytic features of the lamina structure. It was concluded that the transpiration capacity of the lower leaf epidermis was 3-8 times higher.

Текст научной работы на тему «Анатомическое строение эпидермы листа у видов рода Hosta Tratt»

Седельникова Л.Л.

Центральный сибирский ботанический сад СО РАН, Новосибирск

АНАТОМИЧЕСКОЕ СТРОЕНИЕ ЭПИДЕРМЫ ЛИСТА У ВИДОВ РОДА ИОБТЛ ТЙЛТТ.

Проанализированы особенности анатомического строения листа у шести видов хост, интро-дуцированных в лесостепной зоне Западной Сибири. Представлено морфологическое описание эпидермиса абаксиальной и адаксиальной сторон листа. Установлено, что для хост характерны мезофитные признаки строения листовой пластинки. Сделано заключение, что на нижнем эпидермисе листа транспирационная способность в 3-8 раз больше.

Проблема биологического восстановления окружающей среды путем выявления устойчивых интродуцентов является острой и крайне необходимой для многих регионов России, в том числе и Сибири. К одним из таких многолетников относится хоста (функия) - декоративно-лиственный короткокорневищный поликарпик, по экологической природе мезофит, произрастающий в сырых тенистых местах. В роде Hosta Tratt. (сем. Hostaceae Tratt.) известно около 40 видов хост, их родина - Дальний Восток, Китай, Япония [1-2]. В лесостепной зоне Западной Сибири хоста культивируется в полутенистых и хорошо освещенных условиях. Адаптационная способность эпидермы, выполняющей основную регуляторную функцию газообмена и транспирации листа, влияет на рост и развитие растений. Экологическая пластичность и многофункциональность эпидермы как защитной, всасывающей и выделительной ткани формировалась в процессе эволюции и служит одним из диагностических признаков адаптации видов хост в интродукционном эксперименте. Сведения об анатомическом строении эпидермы листа хост отсутствуют. Исследование этих характеристик стало целью данной работы.

Материал и методика исследований

В работе рассмотрено шесть видов хост: Hosta lancifolia Engl. - Х. ланцетолистная, H. undulata (Otto et A. Dietr.) Bailey - Х. волнистая, H. albo-marginata (Hook.) Hyl. - Х. бело-окаймленная, H. sieboldiana (Hook.) Engl. - Х. Зибольда, H. decorata Bailey - Х. декоративная, H. plantaginea (Lam.) Aschers. - Х. подорожниковая, - интродуцированных в Центральном сибирском ботаническом саду СО РАН, лесостепной зоне Западной Сибири (г. Новосибирск). Анатомическое строение листа изучали в течение 2006-2007гг. на постоянных препаратах по общепринятой методике [3-4]. Эпидерму

снимали препаровальной иглой и обрабатывали флороглюцином или метиленовым синим. Препараты изучали на микроскопе марки ZEISS, при увеличении 8х20, с компьютерной микрофотосъемкой. Описание эпидермы листа проведено по [5-6, с. 68, с. 46]. Статистическая обработка проведена по [7] с помощью компьютерной программы Excel.

Результаты исследований

и их обсуждение

Развитие листовой пластинки у хост в Сибири происходит в течение всего вегетационного периода с 15-20.05 до наступления осенних заморозков (30.09). Сравнительное изучение эпидермы листа показало, что основные клетки верхней эпидермы у H. albo-marginata - Х. бе-лоокаймленной крупные, овально-вытянутые, шестиугольной формы. Побочные клетки устьиц обычно округлые пятиугольные. Замыкающие клетки устьиц серповидные и вместе с побочными образуют устьичный аппарат (рис. 1а). Антиклинальные стенки клеток нижнего эпидермиса листа извилистые (рис.1б), что свидетельствует об их прочности по сравнению к клеткам верхнего эпидермиса. Устьиц на 1 мм2 поверхности нижней стороны листа в среднем 44 шт., что в три раза больше, чем на верхней эпидерме (13,3 шт.). Отмечено наличие простых трихом с нижней и верхней стороны листа. Лист у этого вида зеленый с белой каймой, широколанцетный или яйцевидно-эллиптической формы.

У H. undulata - Х. волнистой клетки верхнего эпидермиса крупнее, чем у Х. белоокайм-ленной. Относительно друг друга они расположены на адаксиальной стороне как параллельно, так и перпендикулярно поверхности листа (рис. 2а). Устьиц мало (на 1 мм2 3 шт.), но они крупные с хорошо открытой устьичной щелью. Антиклинальные стенки клеток верхнего эпидермиса прямые или слегка вогнутые, согласно

классификации [6], прямолинейно-округлые. Проекция их площади - пяти-шестиугольная. Клетки нижней эпидермы сильно извилистые (рис. 2б). Устьиц в восемь раз больше с абакси-альной стороны листа, на 1 мм2 поверхности их около 25 шт. У отдельных клеток нижнего эпидермиса отмечены ветвистые кроющие трихомы. Поры наружных стенок клеток нижнего и верхнего эпидермиса простые, центральные. Листья продолговато-яйцевидные, сильно волнистые по краю, центральная часть пластинки светло-зеленая, наружная темно-зеленая.

Н. Iаш/оНа - Х. ланцетолистная имеет темно-зеленые, яйцевидно-ланцетные или ланцетные, тонкие, без воскового налета листья. Клетки верхнего эпидермиса крупные продолговатые или пяти-семиугольные, встречаются округлые формы (рис. 3а). Сильно извилистые

клетки нижнего эпидермиса менее извилистые, а число устьиц в пять раз больше (на 1 мм2 -51,6 шт.) по сравнению с адаксиальной стороной листа (на 1 мм2 - 10 шт.) эпидермиса (рис. 3б) свидетельствуют о прочности. Побочные клетки устьиц, как и устьичные щели, с обеих сторон листа крупные, что повышает транспи-рационную способность листа в различных условиях выращивания. На 1 мм2 верхней эпидермы устьиц - 5 шт., нижней - 16,4 шт.

Для Н. йвоотаЬа - Х. декоративной характерен крупный темно-зеленый сердцевидной формы лист. Эпидерма верхней поверхности листа (рис. 4а) кутикулизирована, что не наблюдается у клеток нижней эпидермы (рис. 4б). Устьица на нижней стороне листа расположены беспорядочно, и их на 1 мм2 в среднем около 50 шт., что более чем в три раза больше по отношению

Рисунок 1. Х.белоокаймленная, верхний (а) и нижний (б) эпидермис листа

Рисунок 2. Х. волнистая, верхний (а) и нижний (б) эпидермис листа.

Седельникова Л.Л.

к верхней эпидерме листа, где их на 1 мм2 15 шт. Отмечено, что у наружных стенок эпидермаль-ных клеток адаксиальной стороны листа Х. декоративной поры смешанные - краевые и центральные, у абаксиальной - только краевые.

У H. sieboldiana - лист сизый с восковым налетом, плотный, по форме сердцевидно-яйцевидный. Клетки верхнего эпидермиса правильной пяти-шестиугольной формы, плотно прилегающие друг к другу (рис. 5а). Клетки нижнего эпидермиса менее извилистые, а число устьиц в пять раз больше (на 1 мм2 - 51,6 шт.) по сравнению с адаксиальной стороной листа (на 1 мм2 - 10 шт.) (рис. 5б). Они расположены параллельно относительно поверхности листа и почти в каждом слое нижней эпидермы. Поры наружных стенок эпидермальных клеток только центральные.

а

Анатомическое строение эпидермы листа...

Отмечено, что эпидермальные клетки адаксиальной стороны листа только у H. plantaginea - Х. подорожниковой слегка волнистые и имеют утолщенную кутикулу (рис. 6). Устьиц на абаксиальной стороне листа в среднем на 1 мм2 32 шт., что в пять раз больше по сравнению с адаксиальной стороной. У этого вида на нижней эпидерме листа устьица расположены иногда рядом (подряд) по две-три шт. (рис. 7).

Сравнительные морфометрические данные размера листа и количественного соотношения устьиц на 1 мм2 у изученных нами хост приведены в таблице 1.

У хост известны пестролистные садовые формы, что свидетельствует о химерности соматических клеток листа. Такие листовые спорты-химеры с белой и желтой пестролист-

б

Рисунок 3. Х. ланцетовидная, верхний (а) и нижний (б) эпидермис.

Рисунок 4. Х. декоративная, верхний (а) и нижний (б) эпидермис.

Рисунок 6. Х. подорожниковая, верхний эпидермис.

б

(а) и нижний (б) эпидермис.

Рисунок 7. Х. подорожниковая, нижний эпидермис.

Рисунок 8. Нижний эпидермис листа Х. вздутая маргината (а) и вариегата (б).

Седельникова Л.Л.

Анатомическое строение эпидермы листа..

ностью (Х. вздутая вариегата и Х. вздутая мар-гината) хорошо проявляют эти признаки при возделывании их не только на хорошо освещенных, но и полутенистых влажных местах. На абаксиальной стороне эпидермиса листа у данных форм наблюдали устьица, расположенные по три (рис. 8а) и по два (рис. 8б) вместе, которых на 1 мм2 было 98 и 140 шт. соответственно. Причем у Х. вздутой маргината устьица расположены по поверхности листа более беспорядочно, где встречаются околоустьичные клетки даже треугольной формы. Клеточные стенки нижнего эпидермиса у Х. вздутой маргината и Х. вздутой вариегата сильно утолщены. Поры -центральные.

Согласно классификации [5, с. 69] нами установлено, что очертание клеток верхнего эпидермиса у хост в основном трех конфигураций: прямолинейно-округлое (Х.белоокаймленная); округло-извилистое (Х. ланцетовидная); прямолинейное (Х. декоративная, Х. Зибольда, Х. подорожниковая). Проекция клеток верхнего эпидермиса у всех видов в основном многоугольная. Углы в смежных границах клеток верхнего эпидермиса - острые или тупые, иногда прямые (Х. белоокаймленная, Х. ланцетовидная, Х. волнистая); тупые и заостренные -Х. декоративная; закругленные и заостренные -Х. подорожниковая.

Очертания клеток нижнего эпидермиса у хост тоже имеют индивидуальные морфологические отличительные признаки. Извилисто-волнистые стенки клеток отмечены у Х. бело-окаймленной, Х. декоративной; извилистые -Х. волнистой, Х. ланцетовидной, Х. Зибольда, Х. подорожниковой, Х. вздутой вариегата; прямолинейно-округлые и округло-извилистые -Х. вздутой маргината. Анализ показал, что проекция клеток нижнего эпидермиса имеет вытянуто-распластанную форму (Х. белоокаймлен-ная, Х. ланцетовидная, Х. подорожниковая); распластанную (Х. волнистая, Х. декоративная), круглую - Х. вздутая маргината; смежную (круглую и вытянутую) - Х. вздутая вариегата. Углы в смежных границах клеток нижнего эпидермиса обычно закругленные и заостренные у Х. белоокаймленной, Х. волнистой, Х. ланцетовидной, Х. декоративной, Х. Зибольда, Х. подорожниковой, Х. вздутой маргината и вариегата либо тупые и заостренные, как у Х. Зибольда.

Таблица 1. Среднеморфометрическая характеристика пластинки листа у хост

вид длина ширина а б

H. albo-marginata 14.8 ± 0.5 6.1 ± 0.3 13,3±0.1 44 ± 0.2

H. undulata 17.5 ± 0.3 10.5 ±0.2 3 ± 0.1 25 ± 0.2

H. lancifolia 20.5 ± 0.5 4.1 ± 0.2 5 ± 0.2 16,4 ± 0.1

H. decorata 16.5 ± 0.2 10.0 ± 0.1 15 ± 0.5 50 ± 0.2

H. sieboldiana 22.4 ± 0.4 5.6 ± 0.1 10 ± 0.3 51,6 ± 0.2

H. plantaginea 24.4 ± 0.4 11.0 ±0.4 6 ± 0.1 32 ± 0.4

а - верхний, б - нижний эпидермис (число устьиц на мм2)

Анализ показал, что морфологическое разнообразие строения клеток эпидермиса листа у хост имеет видовое отличие, но вместе с этим и признаки родовой связи. Установлено, что у хост лист амфистоматический, однако у Х. декоративной и Х. Зибольда он близок к гипос-томатическому. Замыкающие клетки устьиц крупные у всех изученных видов с хорошо выраженной устьичной щелью. Устьица в основном имеют аперигенный тип (H. albo-marginata, H. plantaginea, H. sieboldiana, H. decorata), реже тетраперегенный (H. undulate, H. lancifolia). Число устьиц в три - восемь раз больше на абаксиальной стороне листа, чем на адаксиальной. Это характерно для видов мезофитных местообитаний. Показано, что антиклинальные (боковые) стенки нижней эпидермы у всех изученных видов утолщенные и извилистые, однако степень их неровности разная и имеет видовые отличия: достаточно сильная - Х. ддекоративная, Х. ланцетовидная, Х. волнистая, Х. белоокаймлен-ная; средняя - Х. вздутая вариегата, Х. Зиболь-да и слабо выраженная - Х. вздутая маргина-та. Это свидетельствует о достаточно высокой степени прочности эпидермы листа и ее адаптационной способности при культивировании в разных условиях возделывания. Волнистые антиклинальные стенки наблюдали у изодиа-метрических клеток нижнего эпидермиса. Поэтому при интенсивном освещении хост волнистость выражена слабее на адаксиальной стороне листа по сравнению с листьями растений, возделываемых в затененных местах. Клетки эпидермиса у хост трех типов - прямолинейные, извилистые, реже смешанные. Трихомы, как правило, простые - одноклеточные (Х. Зибольда), хотя не исключена возможность их разнообразия в данном роде. Они расположены как с одной, так и с двух сторон, что сни-

жает испарение с поверхности листа и является средством его защиты от инсоляции. Отмечены различия расположения пор в эпидермисе адаксиальной и абаксиальной сторон листа. Поры - центральные (по одной в клетке эпидермиса) с обеих сторон листа у H. albo-marginata, H. undulata, H. lancifolia, H. plantaginea; только центральные по одной в клетках нижнего эпидермиса у H. sieboldiana, H. decorata. Краевые поры по 3-5 шт. в клетках эпидермиса адаксиальной стороны листа обнаружены у H. decorata. В верхнем эпидермисе листа у H. sieboldiana поры отсутствуют. В расположении устьиц относительно поверхности листа у хост четко прослеживается признак, характерный для многих представителей класса однодольных. Таким образом, исследование анатомического строения листа у представителей рода Hosta позволило установить отличительные признаки у видов, связанные со специфичностью и экологической приуроченностью их происхождения.

Выводы

1. У H. albo-marginata, H. plantaginea, H. undulata, H. lancifolia лист амфистоматичес-кий, устьица расположены параллельно продольной оси, на абаксиальной стороне их число в 3-8 раз больше, чем на адаксиальной стороне листа. У H. sieboldiana, H. decorata лист гипосто-мический. Аперигенный тип устьиц у H. albo-marginata, H. plantaginea, H. sieboldiana, H. decorata, тетраперигенный у H. undulata, H. lancifolia.

2. Мезофитные признаки в строении эпидермы ярче выражены у видов: H. albo-marginata, H. plantaginea, H. undulata, H. lancifolia, ксероме-зофитные - у H. sieboldiana, H. decorata.

3. Большая листовая поверхность у хост способствует высокой транспирационной способности растений, что позволяет выделить их в число перспективных декоративнолиствен-ных культур для мезо- и ксеромезофитных условий выращивания с разной степенью освещенности, что часто наблюдается в урбанизированных экосистемах городского ландшафта.

Список использованной литературы:

1. Полетико О.М., Мишенкова А.П. Декоративные травянистые растения открытого грунта / О.М. Полетико. - Л.: Наука, 1967. - 207 с.

2. Полетико О.М. ИозШ Тгай. - Хоста /О.М. Полетико // Декоративные травянистые растения. Л.: Наука, 1977. - Т. 2. С. 105-110.

3. Эзау К. Анатомия семенных растений / К. Эзау - М.: Мир, 1980. - Т. 2. С. 105-110.

4. Наумов Н.А., Козлов В.И. Основы ботанической микротехники /Н.А. Наумов, В.И. Козлов. М.: Сов.Наука, 1954. - 312 с.

5. Захаревич С.В. К методике описания эпидермиса листа /С.В. Захаревич //Вестник Ленинградского университета. -1954. - Т. 4. С. 65-75.

6. Мирославов Е.А. Структура и функция эпидермиса листа покрытосеменных растений. / Е.А. Мирославов. - Л.: Наука, 1974. - 120 с.

7. Методика полевого опыта / Б.А. Доспехов и др. - М.: Колос, 1970. - 616 с.

i Надоели баннеры? Вы всегда можете отключить рекламу.