CC BY
238
Седельникова Л.Л.
Центральный сибирский ботанический сад СО РАН, Новосибирск
АНАТОМИЧЕСКОЕ СТРОЕНИЕ ЭПИДЕРМЫ ЛИСТА У ВИДОВ РОДА ИОБТЛ ТЙЛТТ.
Проанализированы особенности анатомического строения листа у шести видов хост, интро-дуцированных в лесостепной зоне Западной Сибири. Представлено морфологическое описание эпидермиса абаксиальной и адаксиальной сторон листа. Установлено, что для хост характерны мезофитные признаки строения листовой пластинки. Сделано заключение, что на нижнем эпидермисе листа транспирационная способность в 3-8 раз больше.
Проблема биологического восстановления окружающей среды путем выявления устойчивых интродуцентов является острой и крайне необходимой для многих регионов России, в том числе и Сибири. К одним из таких многолетников относится хоста (функия) - декоративно-лиственный короткокорневищный поликарпик, по экологической природе мезофит, произрастающий в сырых тенистых местах. В роде Hosta Tratt. (сем. Hostaceae Tratt.) известно около 40 видов хост, их родина - Дальний Восток, Китай, Япония [1-2]. В лесостепной зоне Западной Сибири хоста культивируется в полутенистых и хорошо освещенных условиях. Адаптационная способность эпидермы, выполняющей основную регуляторную функцию газообмена и транспирации листа, влияет на рост и развитие растений. Экологическая пластичность и многофункциональность эпидермы как защитной, всасывающей и выделительной ткани формировалась в процессе эволюции и служит одним из диагностических признаков адаптации видов хост в интродукционном эксперименте. Сведения об анатомическом строении эпидермы листа хост отсутствуют. Исследование этих характеристик стало целью данной работы.
Материал и методика исследований
В работе рассмотрено шесть видов хост: Hosta lancifolia Engl. - Х. ланцетолистная, H. undulata (Otto et A. Dietr.) Bailey - Х. волнистая, H. albo-marginata (Hook.) Hyl. - Х. бело-окаймленная, H. sieboldiana (Hook.) Engl. - Х. Зибольда, H. decorata Bailey - Х. декоративная, H. plantaginea (Lam.) Aschers. - Х. подорожниковая, - интродуцированных в Центральном сибирском ботаническом саду СО РАН, лесостепной зоне Западной Сибири (г. Новосибирск). Анатомическое строение листа изучали в течение 2006-2007гг. на постоянных препаратах по общепринятой методике [3-4]. Эпидерму
снимали препаровальной иглой и обрабатывали флороглюцином или метиленовым синим. Препараты изучали на микроскопе марки ZEISS, при увеличении 8х20, с компьютерной микрофотосъемкой. Описание эпидермы листа проведено по [5-6, с. 68, с. 46]. Статистическая обработка проведена по [7] с помощью компьютерной программы Excel.
Результаты исследований
и их обсуждение
Развитие листовой пластинки у хост в Сибири происходит в течение всего вегетационного периода с 15-20.05 до наступления осенних заморозков (30.09). Сравнительное изучение эпидермы листа показало, что основные клетки верхней эпидермы у H. albo-marginata - Х. бе-лоокаймленной крупные, овально-вытянутые, шестиугольной формы. Побочные клетки устьиц обычно округлые пятиугольные. Замыкающие клетки устьиц серповидные и вместе с побочными образуют устьичный аппарат (рис. 1а). Антиклинальные стенки клеток нижнего эпидермиса листа извилистые (рис.1б), что свидетельствует об их прочности по сравнению к клеткам верхнего эпидермиса. Устьиц на 1 мм2 поверхности нижней стороны листа в среднем 44 шт., что в три раза больше, чем на верхней эпидерме (13,3 шт.). Отмечено наличие простых трихом с нижней и верхней стороны листа. Лист у этого вида зеленый с белой каймой, широколанцетный или яйцевидно-эллиптической формы.
У H. undulata - Х. волнистой клетки верхнего эпидермиса крупнее, чем у Х. белоокайм-ленной. Относительно друг друга они расположены на адаксиальной стороне как параллельно, так и перпендикулярно поверхности листа (рис. 2а). Устьиц мало (на 1 мм2 3 шт.), но они крупные с хорошо открытой устьичной щелью. Антиклинальные стенки клеток верхнего эпидермиса прямые или слегка вогнутые, согласно
классификации [6], прямолинейно-округлые. Проекция их площади - пяти-шестиугольная. Клетки нижней эпидермы сильно извилистые (рис. 2б). Устьиц в восемь раз больше с абакси-альной стороны листа, на 1 мм2 поверхности их около 25 шт. У отдельных клеток нижнего эпидермиса отмечены ветвистые кроющие трихомы. Поры наружных стенок клеток нижнего и верхнего эпидермиса простые, центральные. Листья продолговато-яйцевидные, сильно волнистые по краю, центральная часть пластинки светло-зеленая, наружная темно-зеленая.
Н. Iаш/оНа - Х. ланцетолистная имеет темно-зеленые, яйцевидно-ланцетные или ланцетные, тонкие, без воскового налета листья. Клетки верхнего эпидермиса крупные продолговатые или пяти-семиугольные, встречаются округлые формы (рис. 3а). Сильно извилистые
клетки нижнего эпидермиса менее извилистые, а число устьиц в пять раз больше (на 1 мм2 -51,6 шт.) по сравнению с адаксиальной стороной листа (на 1 мм2 - 10 шт.) эпидермиса (рис. 3б) свидетельствуют о прочности. Побочные клетки устьиц, как и устьичные щели, с обеих сторон листа крупные, что повышает транспи-рационную способность листа в различных условиях выращивания. На 1 мм2 верхней эпидермы устьиц - 5 шт., нижней - 16,4 шт.
Для Н. йвоотаЬа - Х. декоративной характерен крупный темно-зеленый сердцевидной формы лист. Эпидерма верхней поверхности листа (рис. 4а) кутикулизирована, что не наблюдается у клеток нижней эпидермы (рис. 4б). Устьица на нижней стороне листа расположены беспорядочно, и их на 1 мм2 в среднем около 50 шт., что более чем в три раза больше по отношению
Рисунок 1. Х.белоокаймленная, верхний (а) и нижний (б) эпидермис листа
Рисунок 2. Х. волнистая, верхний (а) и нижний (б) эпидермис листа.
Седельникова Л.Л.
к верхней эпидерме листа, где их на 1 мм2 15 шт. Отмечено, что у наружных стенок эпидермаль-ных клеток адаксиальной стороны листа Х. декоративной поры смешанные - краевые и центральные, у абаксиальной - только краевые.
У H. sieboldiana - лист сизый с восковым налетом, плотный, по форме сердцевидно-яйцевидный. Клетки верхнего эпидермиса правильной пяти-шестиугольной формы, плотно прилегающие друг к другу (рис. 5а). Клетки нижнего эпидермиса менее извилистые, а число устьиц в пять раз больше (на 1 мм2 - 51,6 шт.) по сравнению с адаксиальной стороной листа (на 1 мм2 - 10 шт.) (рис. 5б). Они расположены параллельно относительно поверхности листа и почти в каждом слое нижней эпидермы. Поры наружных стенок эпидермальных клеток только центральные.
а
Анатомическое строение эпидермы листа...
Отмечено, что эпидермальные клетки адаксиальной стороны листа только у H. plantaginea - Х. подорожниковой слегка волнистые и имеют утолщенную кутикулу (рис. 6). Устьиц на абаксиальной стороне листа в среднем на 1 мм2 32 шт., что в пять раз больше по сравнению с адаксиальной стороной. У этого вида на нижней эпидерме листа устьица расположены иногда рядом (подряд) по две-три шт. (рис. 7).
Сравнительные морфометрические данные размера листа и количественного соотношения устьиц на 1 мм2 у изученных нами хост приведены в таблице 1.
У хост известны пестролистные садовые формы, что свидетельствует о химерности соматических клеток листа. Такие листовые спорты-химеры с белой и желтой пестролист-
б
Рисунок 3. Х. ланцетовидная, верхний (а) и нижний (б) эпидермис.
Рисунок 4. Х. декоративная, верхний (а) и нижний (б) эпидермис.
Рисунок 6. Х. подорожниковая, верхний эпидермис.
б
(а) и нижний (б) эпидермис.
Рисунок 7. Х. подорожниковая, нижний эпидермис.
Рисунок 8. Нижний эпидермис листа Х. вздутая маргината (а) и вариегата (б).
Седельникова Л.Л.
Анатомическое строение эпидермы листа..
ностью (Х. вздутая вариегата и Х. вздутая мар-гината) хорошо проявляют эти признаки при возделывании их не только на хорошо освещенных, но и полутенистых влажных местах. На абаксиальной стороне эпидермиса листа у данных форм наблюдали устьица, расположенные по три (рис. 8а) и по два (рис. 8б) вместе, которых на 1 мм2 было 98 и 140 шт. соответственно. Причем у Х. вздутой маргината устьица расположены по поверхности листа более беспорядочно, где встречаются околоустьичные клетки даже треугольной формы. Клеточные стенки нижнего эпидермиса у Х. вздутой маргината и Х. вздутой вариегата сильно утолщены. Поры -центральные.
Согласно классификации [5, с. 69] нами установлено, что очертание клеток верхнего эпидермиса у хост в основном трех конфигураций: прямолинейно-округлое (Х.белоокаймленная); округло-извилистое (Х. ланцетовидная); прямолинейное (Х. декоративная, Х. Зибольда, Х. подорожниковая). Проекция клеток верхнего эпидермиса у всех видов в основном многоугольная. Углы в смежных границах клеток верхнего эпидермиса - острые или тупые, иногда прямые (Х. белоокаймленная, Х. ланцетовидная, Х. волнистая); тупые и заостренные -Х. декоративная; закругленные и заостренные -Х. подорожниковая.
Очертания клеток нижнего эпидермиса у хост тоже имеют индивидуальные морфологические отличительные признаки. Извилисто-волнистые стенки клеток отмечены у Х. бело-окаймленной, Х. декоративной; извилистые -Х. волнистой, Х. ланцетовидной, Х. Зибольда, Х. подорожниковой, Х. вздутой вариегата; прямолинейно-округлые и округло-извилистые -Х. вздутой маргината. Анализ показал, что проекция клеток нижнего эпидермиса имеет вытянуто-распластанную форму (Х. белоокаймлен-ная, Х. ланцетовидная, Х. подорожниковая); распластанную (Х. волнистая, Х. декоративная), круглую - Х. вздутая маргината; смежную (круглую и вытянутую) - Х. вздутая вариегата. Углы в смежных границах клеток нижнего эпидермиса обычно закругленные и заостренные у Х. белоокаймленной, Х. волнистой, Х. ланцетовидной, Х. декоративной, Х. Зибольда, Х. подорожниковой, Х. вздутой маргината и вариегата либо тупые и заостренные, как у Х. Зибольда.
Таблица 1. Среднеморфометрическая характеристика пластинки листа у хост
вид длина ширина а б
H. albo-marginata 14.8 ± 0.5 6.1 ± 0.3 13,3±0.1 44 ± 0.2
H. undulata 17.5 ± 0.3 10.5 ±0.2 3 ± 0.1 25 ± 0.2
H. lancifolia 20.5 ± 0.5 4.1 ± 0.2 5 ± 0.2 16,4 ± 0.1
H. decorata 16.5 ± 0.2 10.0 ± 0.1 15 ± 0.5 50 ± 0.2
H. sieboldiana 22.4 ± 0.4 5.6 ± 0.1 10 ± 0.3 51,6 ± 0.2
H. plantaginea 24.4 ± 0.4 11.0 ±0.4 6 ± 0.1 32 ± 0.4
а - верхний, б - нижний эпидермис (число устьиц на мм2)
Анализ показал, что морфологическое разнообразие строения клеток эпидермиса листа у хост имеет видовое отличие, но вместе с этим и признаки родовой связи. Установлено, что у хост лист амфистоматический, однако у Х. декоративной и Х. Зибольда он близок к гипос-томатическому. Замыкающие клетки устьиц крупные у всех изученных видов с хорошо выраженной устьичной щелью. Устьица в основном имеют аперигенный тип (H. albo-marginata, H. plantaginea, H. sieboldiana, H. decorata), реже тетраперегенный (H. undulate, H. lancifolia). Число устьиц в три - восемь раз больше на абаксиальной стороне листа, чем на адаксиальной. Это характерно для видов мезофитных местообитаний. Показано, что антиклинальные (боковые) стенки нижней эпидермы у всех изученных видов утолщенные и извилистые, однако степень их неровности разная и имеет видовые отличия: достаточно сильная - Х. ддекоративная, Х. ланцетовидная, Х. волнистая, Х. белоокаймлен-ная; средняя - Х. вздутая вариегата, Х. Зиболь-да и слабо выраженная - Х. вздутая маргина-та. Это свидетельствует о достаточно высокой степени прочности эпидермы листа и ее адаптационной способности при культивировании в разных условиях возделывания. Волнистые антиклинальные стенки наблюдали у изодиа-метрических клеток нижнего эпидермиса. Поэтому при интенсивном освещении хост волнистость выражена слабее на адаксиальной стороне листа по сравнению с листьями растений, возделываемых в затененных местах. Клетки эпидермиса у хост трех типов - прямолинейные, извилистые, реже смешанные. Трихомы, как правило, простые - одноклеточные (Х. Зибольда), хотя не исключена возможность их разнообразия в данном роде. Они расположены как с одной, так и с двух сторон, что сни-
жает испарение с поверхности листа и является средством его защиты от инсоляции. Отмечены различия расположения пор в эпидермисе адаксиальной и абаксиальной сторон листа. Поры - центральные (по одной в клетке эпидермиса) с обеих сторон листа у H. albo-marginata, H. undulata, H. lancifolia, H. plantaginea; только центральные по одной в клетках нижнего эпидермиса у H. sieboldiana, H. decorata. Краевые поры по 3-5 шт. в клетках эпидермиса адаксиальной стороны листа обнаружены у H. decorata. В верхнем эпидермисе листа у H. sieboldiana поры отсутствуют. В расположении устьиц относительно поверхности листа у хост четко прослеживается признак, характерный для многих представителей класса однодольных. Таким образом, исследование анатомического строения листа у представителей рода Hosta позволило установить отличительные признаки у видов, связанные со специфичностью и экологической приуроченностью их происхождения.
Выводы
1. У H. albo-marginata, H. plantaginea, H. undulata, H. lancifolia лист амфистоматичес-кий, устьица расположены параллельно продольной оси, на абаксиальной стороне их число в 3-8 раз больше, чем на адаксиальной стороне листа. У H. sieboldiana, H. decorata лист гипосто-мический. Аперигенный тип устьиц у H. albo-marginata, H. plantaginea, H. sieboldiana, H. decorata, тетраперигенный у H. undulata, H. lancifolia.
2. Мезофитные признаки в строении эпидермы ярче выражены у видов: H. albo-marginata, H. plantaginea, H. undulata, H. lancifolia, ксероме-зофитные - у H. sieboldiana, H. decorata.
3. Большая листовая поверхность у хост способствует высокой транспирационной способности растений, что позволяет выделить их в число перспективных декоративнолиствен-ных культур для мезо- и ксеромезофитных условий выращивания с разной степенью освещенности, что часто наблюдается в урбанизированных экосистемах городского ландшафта.
Список использованной литературы:
1. Полетико О.М., Мишенкова А.П. Декоративные травянистые растения открытого грунта / О.М. Полетико. - Л.: Наука, 1967. - 207 с.
2. Полетико О.М. ИозШ Тгай. - Хоста /О.М. Полетико // Декоративные травянистые растения. Л.: Наука, 1977. - Т. 2. С. 105-110.
3. Эзау К. Анатомия семенных растений / К. Эзау - М.: Мир, 1980. - Т. 2. С. 105-110.
4. Наумов Н.А., Козлов В.И. Основы ботанической микротехники /Н.А. Наумов, В.И. Козлов. М.: Сов.Наука, 1954. - 312 с.
5. Захаревич С.В. К методике описания эпидермиса листа /С.В. Захаревич //Вестник Ленинградского университета. -1954. - Т. 4. С. 65-75.
6. Мирославов Е.А. Структура и функция эпидермиса листа покрытосеменных растений. / Е.А. Мирославов. - Л.: Наука, 1974. - 120 с.
7. Методика полевого опыта / Б.А. Доспехов и др. - М.: Колос, 1970. - 616 с.
