CC BY
319Комплексные исследования детства, 2019, т. 1, № 1 Comprehensive Child Studies, 2019, vol. 1, no. 1 _www.kid-journal.ru
УДК 159.9 Б01: 10.33910/2687-0223-2019-1-1-80-84
Дефолтная сеть (сеть пассивного режима работы мозга). Обзор иностранных источников
Е. И. Николаева01 2
1 Российский государственный педагогический университет им. А. И. Герцена, 191186, Россия, Санкт-Петербург, наб. реки Мойки, д. 48 2 Елецкий государственный университет им. И. А. Бунина, 399770, Россия, г. Елец, ул. Коммунаров, д. 28
Сведения об авторе
Николаева Елена Ивановна, SPIN-код: 4312-0718, ORCID: 0000-0001-8363-8496, e-mail: klemtina@yandex.ru
Для цитирования: Николаева, Е. И. (2019) Дефолтная сеть (сеть пассивного режима работы мозга). Обзор иностранных источников. Комплексные исследования детства, т. 1, № 1, с. 80-84. DOI: 10.33910/2687-0233-2019-1-1-80-84
Получена 29 мая 2019; принята 30 мая 2019.
Права: © Автор (2019). Опубликовано Российским государственным педагогическим университетом им. А. И. Герцена. Открытый доступ на условиях лицензии CC BY-NC 4.0.
Default mode network (default state network of the brain) A review of foreign sources
E. I. Nikolaeva™, 2
1 Herzen State Pedagogical University of Russia, 48 Moika River Emb., Saint Petersburg 191186, Russia 2 Bunin Yelets State University, 28 Kommunarov Str., Yelets, 399770, Russia
Author
Elena I. Nikolaeva, SPIN: 4312-0718, ORCID: 0000-0001-8363-8496, e-mail: klemtina@yandex.ru
For citation: Nikolaeva, E. I. (2019) Default mode network (default state network of the brain). A review of foreign sources. Comprehensive Child Studies, vol. 1, no. 1, pp. 80-84. DOI: 10.33910/2687-0233-2019-1-1-80-84 Received 29 May 2019; accepted 30 May 2019.
Copyright: © The Author (2019). Published by Herzen State Pedagogical University of Russia. Open access under CC BY-NC License 4.0.
Известно, что мозг активен постоянно, в том числе в периоды, когда человек не проявляет поведенческую активность. Это было показано еще в работах Бергера (Berger 1929), записавшего первую ЭЭГ. Но особое внимание к состоянию мозга в отсутствие активных ментальных действий было привлечено в конце XX столетия (Biswal et al. 1995; Buckner et al. 2008; Rodriguez et al. 2015). Оказалось, что активность такого спокойного мозга влияет на события, которые происходят затем в активном состоянии (He 2013).
Эта система первоначально была названа 'task-negative' (система, негативно связанная с решением задач), поскольку ее активность снижалась при решении конкретных задач. Позднее ее стали изучать с точки зрения реше-
ния внутренних задач мозга (Gusnard Raichle 2001; Fox et al. 2005; Laird et al. 2009). Эта система вовлечена во внутренне сфокусированные когнитивные процессы, например, рассеянные мысли, воображение, прошлые воспоминания, ожидания от будущего, анализ своего Я, автобиографические воспоминания (AndrewsHanna et al. 2010; Mar 2011; Raichle Snyder 2007; Summerfield et al. 2010; Vincent et al. 2006).
Исследователи, записывающие активность мозга в этом пассивном поведенческом состоянии, пользуются двумя подходами: основанном на данных (Spreng, Grady 2010; Feng et al. 2015) и на модели (Wilson, Niv 2016). Оба подхода имеют свои достоинства и недостатки. Методы, основанные на данных, опираются на изменение данных при записи томограммы. Например,
Е. И. Николаева
независимый компонентный анализ (Du et al. 2011; Scheidegger et al. 2012) предполагает, что активность разных отделов мозга независима; согласно распределенному анализу (Whitfield-Gabrieli, Ford 2012; Lv et al. 2015), распределенная активность мозга, напротив, имеет единый источник регуляции. Подходы, основанные на модели, связаны с выбором экспериментатором источника исходной активности, хаба. Например, в таком анализе (Kelly et al. 2010; Whitfield-Gabrieli, Ford 2012) предполагается, что точки активности в разных областях мозга могут составлять временные корреляционные связи, и тогда результирующая сеть будет определяться такой точкой отсчета.
Одна из сетей такого пассивного состояния называется дефолтной. Дефолтная сеть — это сеть, объединяющая структуры, активные в состоянии отдыха.
Основными хабами этой системы являются задняя сингулярная кора и медиальная пре-фронтальная кора, прекунеус (предклинье) и медиальная префронтальная кора (Lee at al. 2014; Mulders et al. 2015). Эти области включены в переработку внутреннего опыта, например, построение описания Я, порождение мыслей, планирование будущего, оценка событий прошлого (Whitfield-Gabrieli, Nieto-Castanon 2012). Эта сеть как бы противостоит фронто-парие-тальной системе, активной при включении человека в задачи внешней направленности
Дисфункция дефолтной системы, то есть аномальная деятельность хабов или изменение функциональных связей между ними, обнаружены у людей с серьезными расстройствами — депрессией, биполярным расстройством, шизофренией и другими психическими расстройствами (Whitfield-Gabrieli, Nieto-Castanon 2012). Именно поэтому сеть называется де-фолтной.
При депрессии обнаружена измененная активность основных узлов, дезинтеграция коммуникации, изменение активности лобной коры, островка, гиппокампа, дорзо-медиальной пре-фронтальной коры (Northoff, Bermpohl 2004; Kaiser et al. 2015). Изменения в этих структурах связаны с появлением умственной жвачки, ухудшением когнитивных функций и нарушением обработки эмоциональных стимулов. Введение же психоделических наркотиков дает противоположный результат: они повышают активность дефолтной сети и снижают число положительных связей между основными узлами (Carhart-Harris et al. 2016; Schmidt et al. 2013).
Выяснилось, что те взрослые, у которых в раннем детстве наблюдалось беспокойное
поведение (плач, плохой сон), имели избегающее поведение. И эта связь между избегающим поведением и проблемами в раннем детстве опосредована состоянием активности дефолтной системы (Bäuml 2019).
Оказалось, что в некоторых случаях даже фронтопариетальная система, которая ранее казалась только антагонистом дефолтной системы, может поддерживать ее своей активностью, если речь идет о планировании жизненного пути, симулировании решения проблем или активации социальной рабочей памяти (Gerlach et al. 2011; Moussa et al. 2012; Spreng 2012).
Часть исследователей полагает, что для исчерпывающего понимания активности дефолтной системы, необходимо описать ее субкортикальную часть (Busckner et al. 2008; Greicius et al. 2009). Ранние работы с мета-анализом не выявили субкортикальные компоненты в системе (Laird et al. 2009; Soch et al. 2017), и состояние отдыха считалось первичной ее функцией (De Luca et al. 2006). Однако сейчас в нее включают гиппокамп (Greicius et al. 2004; Wang et al. 2016). Известно, что кортикальные осцилляции обеспечиваются таламической активностью (Fuentealba, Steriade 2005). Кроме того, и гиппокамп, и медиальная префронтальная кора являются частью лимбической системы, то есть связаны с большим количеством структур, в том числе с амигдало-орибтофрон-тальной корой и гиппокампально-сингулярной подсистемой (Mega et al. 1997). Но лимбическая система имеет мощный субкортикальный компонент и связи с медиальной префронтальной корой (Carmichael, Price 1995).
Более того, активность мозга в спокойном состоянии обеспечивается сигналами из тала-муса. Известно, что взаимодействие лимбиче-ской системы и таламуса обеспечивается кор-тико-стриато-таламо-кортикальными сетями (Alexander, Crutcher 1990).
Чтобы выявить работу дефолтной системы, обычно начинают анализ активности задней сингулярной коры и выявляют ее активность по отношению к шуму. Но современные технологии оценки относительно еще низки по эффективности, поэтому активность подкорковых структур может быть слишком слабой. Сравнивали сети, которые возникают, если начать анализ с задней сингулярной коры, или медиальной префронтальной коры. Полученные таким образом две дефолтные сети, сформированные от двух разных узлов, были близки, но тем не менее отличались конкретными связями.
Обнаружены данные о связи дефолтной системы с лимбическими функциями, такими
Комплексные исследования детства, 2019, т. 1, № 1
81
как Я, эмоции и память (Broyd et al. 2009; Gerlach et al. 2011; Summerfield et al. 2010).
Некоторые авторы полагают, что дефолтная система даже может быть некоторым корковым представительством лимбической системы и ее тесно взаимодействующих структур, особенно в трансмодальных областях (Mesulam 1998).
Были сравнены в состоянии отдыха сети, сформированные от задней сингулярной коры, но оцененные двумя разными способами: функциональную магнитно-резонансную томографию (rs-fMRI), чтобы исследовать вклад субкорти-
кальных структур в дефольную сеть, и динамику уровня кислорода в крови (BOLD) в гиппо-кампе и таламусе и в субкортикальных ядрах (хвостатое ядро, путамен и бледный шар). Была показана значимая связь дефолтной системы с гиппокампом и таламусом, но не с подкорковыми ядрами (Lee et al. 2017).
Объединив все имеющиеся данные, можно предположить, что особенностью дефолтной системы является ее внесение непрерывности в индивидуальную психическую активность человека, которая, возможно, и является основой формирования личностных смыслов.
References
Alexander, G. E., Crutcher, M. D. (1990) Functional architecture of basal ganglia circuits: neural substrates
of parallel processing. Trends in Neurosciences, vol. 13, no. 7, pp. 266-271. (In English) Andrews-Hanna, J. R., Reidler, J. S., Sepulcre, J. et al. (2010) Functional-anatomic fractionation of the brain's default
network. Neuron, vol. 65, no. 4, pp. 550-562. (In English) Berger, H. (1929) Uber das Elektroenkephalogramm des Menschen. Archive of Psychiatry and Nerven System,
vol. 87, no. 1, pp. 527-570. (In German) Bauml, J., Baumann, N., Avram, M. et al. (2019) The default mode network mediates the impact of infant regulatory problems on adult avoidant personality traits. Biological Psychiatry. Cognitive Neuroscience andNeuroimaging, vol. 4, no. 4, pp. 333-342. (In English) Biswal, B., Yetkin, F. Z., Haughton, V. M., Hyde, J. S. (1995) Functional connectivity in the motor cortex of resting human brain using echo-planar MRI. Magnetic Resonance in Medicine, vol. 34, no. 4, pp. 537-541. (In English) Broyd, S. J., Demanuele, C., Debener, S. et al. (2009) Default-mode brain dysfunction in mental disorders: a systematic
review. Neuroscience and Biobehavioral Research, vol. 33, no. 3, pp. 279-296. (In English) Buckner, R. L., Andrews-Hanna, J. R., Schacter, D. L. (2008) The brain's default network: anatomy, function, and relevance to disease. Annals of the New York Academy of Sciences, vol. 1124, no. 1, pp. 1-38. (In English) Carhart-Harris, R. L., Muthukumaraswamy, S., Roseman, L. et al. (2016) Neural correlates of the LSD experience revealed by multimodal neuroimaging. Proceedings of the National Academy of Sciences, vol. 113, no. 17, pp. 4853-4858. (In English)
Carmichael, S. T., Price, J. L. (1995) Limbic connections of the orbital and medial prefrontal cortex in macaque
monkeys. Journal of Comparative Neurology, vol. 363, no. 3, pp. 615-641. (In English) De Luca, M., Beckmann, C. F., De Stefano, N. et al. (2006) fMRI resting state networks define distinct modes
of long-distance interactions in the human brain. Neuroimage, vol. 29, no. 4, pp. 1359-1367. (In English) Du W., Li H., Li X. L. et al. (2011) ICA of fMRI data: performance of three ICA algorithms and the importance of taking correlation information into account. In: IEEE International Symposium on Biomedical Imaging. Chicago: IEEE, pp. 1573-1576. (In English) Feng, B., Yu, Z. L., Gu, Z., Li, Y. (2015) Analysis of fMRI data based on sparsity of source components in signal
dictionary. Neurocomputing, vol. 156, no. 10, pp. 86-95. (In English) Fox, M. D., Snyder, A. Z., Vincent, J. L. et al. (2005). The human brain is intrinsically organized into dynamic, anticorrelated functional networks. Proceedings of the National Academy of Sciences, vol. 102, no. 27, pp. 96739678. (In English)
Fuentealba, P., Steriade, M. (2005) The reticular nucleus revisited: intrinsic and network properties of a thalamic
pacemaker. Progress in Neurobiology, vol. 75, no. 2, pp. 125-141. (In English) Gerlach, K. D., Spreng, R. N., Gilmore, A. W., Schacter, D. L. (2011) Solving future problems: default network and executive activity associated with goal-directed mental simulations. Neuroimage, vol. 55, no. 4, pp. 18161824. (In English)
Greicius, M. D., Srivastava, G., Reiss, A. L., Menon, V. (2004) Default mode network activity distinguishes Alzheimer's disease from healthy aging: evidence from functional MRI. Proceedings of the National Academy of Sciences, vol. 101, no. 13, pp. 4637-4642. (In English) Greicius, M. D., Supekar, K., Menon, V., Dougherty, R. F. (2008) Resting-state functional connectivity reflects
structural connectivity in the default mode network. Cerebral Cortex, vol. 19, no. 1, 72-78. (In English) Gusnard, D. A., Raichle, M. E. (2001) Searching for a baseline: functional imaging and the resting human brain. National Review of Neurosciences, vol. 2, no. 10, pp. 685-694. (In English)
E. M. HuKOAaesa
He, B.J. (2013) Spontaneous and task-evoked brain activity negatively interact. Journal of Neurosciences, vol. 33,
no. 11, pp. 4672-4682. DOI: 10.1523/JNEUROSCI.2922-12.2013 (In English) Kaiser, R. H., Andrews-Hannam, J. R., Wager, T. D. et al. (2015) Large-scale network dysfunction in major depressive disorder: a meta-analysis of resting-state functional connectivity. Journal of American Medical Association in Psychiatry, vol. 72, no. 6, pp. 603-611. (In English) Kelly, Jr. R. E., Wang, Z., Alexopoulos, G. S. et al. (2010) Hybrid ICA-seed-based methods for fMRI functional connectivity assessment: a feasibility study. International Journal of Biomedical Imaging, vol. 2010, article ID 868976, pp. 1-24. DOI: 10.1155/2010/868976 (In English) Laird, A. R., Eickhoff, S. B., Li, K. et al. (2009) Investigating the functional heterogeneity of the default mode network using coordinate-based meta-analytic modeling. Journal of Neurosciences, vol. 29, no. 6, pp. 14496-14505. (In English)
Lee, T.-W., Xue, S.-W. (2017) Functional connectivity maps based on hippocampal and thalamic dynamics may account for the default-mode network. European Journal of Neuroscience, vol. 47, no. 5, pp. 388-398. DOI: 10.1111/ejn.13828 (In English) Lee, T. W., Northoff, G., Wu, Y. T. (2014) Resting network is composed of more than one neural pattern: an fMRI
study. Neuroscience, vol. 274, pp. 198-208. DOI: 10.1016/j.neuroscience.2014.05.035 (In English) Lv, J., Jiang, X., Li, X. et al. (2015) Sparse representation of whole-brain fMRI signals for identification of functional
networks. Medical Image Analysis, vol. 20, no. 1, pp. 112-134. (In English) Mar, R. A. (2011) The neural bases of social cognition and story comprehension. Annual Review in Psychology,
vol. 62, pp. 103-134. DOI: 10.1146/annurev-psych-120709-145406 (In English) Mega, M. S., Cummings, J. L., Salloway, S., Malloy, P. (1997) The limbic system: an anatomic, phylogenetic, and clinical perspective. Journal of Neuropsychiatry and Clinical Neurosciences, vol. 9, no. 3, pp. 315-330. (In English)
Mesulam, M. M. (1998) From sensation to cognition. Brain, vol. 121, pt. 6, pp. 1013-1052.(In English) Meyer, M. L., Spunt, R. P., Berkman, E. T. et al. (2012). Evidence for social working memory from a parametric functional MRI study. Proceedings of the National Academy of Sciences, vol. 109, no. 6, pp. 1883-1888. (In English)
Moussa, M. N., Steen, M. R., Laurienti, P. J., Hayasaka, S. (2012) Consistency of network modules in resting-state FMRI connectome data. Public Library of Science One, vol. 7, no. 8, art. e44428. DOI: 10.1371/journal.pone.0044428 (In English)
Mulders, P. C., van Eijndhoven, P. F., Schene, A. H. et al. (2015) Resting-state functional connectivity in major depressive disorder: a review. Neuroscience and Biobehavioral Review, vol. 56, pp. 330-344. DOI: 10.1016/j. neubiorev.2015.07.014 (In English) Northoff, G., Bermpohl, F. (2004) Cortical midline structures and the self. Trends in Cognitive Sciences, vol. 8, no. 3, pp. 102-107. (In English)
Raichle, M. E., Snyder, A. Z. (2007) A default mode of brain function: a brief history of an evolving idea. Neuroimage, vol. 37, no. 4, pp. 1083-1090. DOI: 10.1016/j.neuroimage.2007.02.041 (discussion: pp. 1097-1099, DOI: 10.1016/j.neuroimage.2007.07.018). (In English) Rodriguez, P. A., Anderson, M., Calhoun, V. D., Adali, T. (2015) General nonunitary constrained ICA and its application to complex-valued fMRI data. Institute of electrical electronics engineers. Transactions on Biomedical Engineering, vol. 62, no. 3, pp. 922-929. (In English) Scheidegger, M., Walter, M., Lehmann, M. et al. (2012) Ketamine decreases resting state functional network connectivity in healthy subjects: implications for antidepressant drug action. Public Library of Science One, vol. 7, no. 4, art. e44799. (In English) Schmidt, S. A., Akrofi, K., Carpenter-Thompson, J. R., Husain, F. T. (2013) Default mode, dorsal attention and auditory resting state networks exhibit differential functional connectivity in tinnitus and hearing loss. Public Library of Science One, vol. 8, no. 10, art. e76488. DOI: 10.1371/journal.pone.0076488 (In English) Shulman, G. L., Fiez, J. A., Corbetta, M. et al. (1997). Common blood flow changes across visual tasks: II. Decreases
in cerebral cortex. Journal of Cognitive Neurosciences, vol. 9, no. 5, pp. 648-663. (In English) Soch, J., Deserno, L., Assmann, A. et al. (2017) Inhibition of information flow to the default mode network during self-reference versus reference to others. Cerebral Cortex, vol. 27, no. 8, pp. 3930-3942. DOI: 10.1093/cercor/ bhw206 (In English)
Song, X., Panych, L. P., Chen, N. (2016) Data-driven and predefined ROI-based quantification of long-term resting-
state fMRI reproducibility. Brain Connectivity, vol. 6, no. 2, pp. 136-151. (In English) Spreng, R. N., Grady, C. L. (2010) Patterns of brain activity supporting autobiographical memory, prospection, and theory of mind, and their relationship to the default mode network. Journal of Cognitive Neurosciences, vol. 22, no. 6, pp. 1112-1123. DOI: 10.1162/jocn.2009.21282 (In English) Spreng, R. N. (2012) The fallacy of a "task-negative" network. Frontiers in Psychology, vol. 3, art. 145. DOI: 10.3389/
fpsyg.2012.00145 (In English) Summerfield, J. J., Hassabis, D., Maguire, E.A. (2010) Differential engagement of brain regions within a 'core' network during scene construction. Neuropsychologia, vol. 48, no. 5, pp. 1501-1509. (In English)
KoMnAeKCHbie uccAedosaHun demcmsa, 2019, m. 1, № 1
83
Vincent, J. L., Snyder, A. Z., Fox, M. D. et al. (2006) Coherent spontaneous activity identifies a hippocampal-parietal
memory network. Journal of Neurophysiology, vol. 96, no. 6, pp. 3517-3531. (In English) Wang, N., Zeng, W., Chen, D. (2016) A novel sparse dictionary learning separation (SDLS) model with adaptive dictionary mutual incoherence constraint for fMRI data analysis. IEEE Transactions on Biomedical Engineering, vol. 63, no. 11, pp. 2376-2389. DOI: 10.1109/TBME.2016.2533722 (In English) Whitfield-Gabrieli, S., Ford, J. M. (2012) Default mode network activity and connectivity in psychopathology.
Annual Review in Clinical Psychology, vol. 8, no. 1, pp. 49-76. (In English) Whitfield-Gabrieli, S., Nieto-Castanon, A. (2012) Conn: a functional connectivity toolbox for correlated
and anticorrelated brain networks. Brain Connectivity, vol. 2, no. 3, pp. 125-141. (In English) Wilson, R. C., Niv, Y. (2015) Is model fitting necessary for model-based fMRI? Public Library of Science. Computational Biology, vol. 11, no. 6, art. e1004237, pp. 1-21. DOI: 10.1371/journal.pcbi.1004237 (In English)
