CC BY
39Семерикова С. А
УДК 575.174.015.3+582.475. Semerikova S.A.
СТРУКТУРА АЛЛОЗИМНОЙ ИЗМЕНЧИВОСТИ ПИХТЫ СИБИРСКОЙ (ABIES SIBIRICA LEDEB.) В ПРЕДЕЛАХ АРЕАЛА
ALLOZYME VARIATION STRUCTURE IN SIBERIAN FIR (ABIESSIBIRICA LEDEB.) ACROSS
THE DISTRIBUTION AREA
Институт экологии растений и животных УрО РАН, г. Екатеринбург
Двадцать четыре популяции пихты сибирской (Abies sibirica) были изучены на всем ареале вида. Два локуса - Skdh и Pgm-2 оказались полиморфными, остальные - Adh, Gdh, Idh, Pgi-1, Pgi-2, Pgm-1, Got-1, Got-2, B-Gal, 6-Pgd 10 были мономорфными. Генетическая изменчивость, обнаруженная у A.sibirica (ожидаемая гетерозиготность He =0-7,2 %), в несколько раз ниже, чем у других широкораспространенных бореальных хвойных, что указывает на необычно маленький эффективный размер популяции, что, возможно, является результатом сильного эффекта "бутылочного горлышка", обусловленного плейстоценовыхми оледенениями. Аллозимные данные показывают подразделение популяций пихты сибирской на три группы, приуроченные к определённым географическим регионам: район Байкала, саяно-алтайская область и Урал. Частоты аллелей Skdh (шикиматдегидрогеназа) в уральских популяциях обнаруживают клинальную изменчивость с севера на юг.
Пихта сибирская (Abies sibirica Ledeb.) является одной из важнейших пород, слагающих темнохвойные леса в Северной Евразии. Распространение большинства видов рода Abies Mill. связано главным образом с горными районами северного полушария (Маценко,1964; Бобров,1978; Крылов и др., 1986). Однако пихта сибирская широко распространена также и на равнине, но распределение этого вида по ареалу неравномерное: наиболее крупные массивы горных пихтарников связаны с Алтае-Саянской горной страной, где пихта сибирская преобладает, образуя черневую тайгу. Формация черневой тайги рассматривается как реликтовая по флористическому составу (Камелин,1998), сохранявшаяся в горах Южной Сибири во время плейстоценовых оледенений. Самый восточный участок ареала черневой тайги находится на северном склоне Хамар - Дабана.
История формирования современного ареала пихты отличается от других хвойных и представляет большой интерес как в эволюционном плане, так и с точки зрения реконструкции динамики палеогеографической обстановки в Северной Евразии под влиянием климатических осцилляций четвертичного времени. Имеющиеся в палеогеографической литературе сведения о распространении пихты сибирской в плейстоцене указывают на многократное изменение ареала вида, от значительного расширения в благоприятные периоды межледниковий до существенного сокращения в периоды оледенений. При этом, ввиду малочисленности и разрозненности палинологических данных, вопрос о местонахождениях и количестве рефугиумов пихты, путях её расселения остается открытым. В последний ледниковый максимум пыльца пихты нигде не обнаруживается.
Изменчивость вида изучена слабо. Имеются указания на наличие некоторой внутривидовой морфологической изменчивости на Алтае и в Саянах (Крылов,1961; Бобров,1978), и можно предположить, что горные районы Южной Сибири, являясь центрами обилия пихты с наилучшими условиями произрастания в настоящее время, также являются и центрами генетического и морфологического разнообразия вида. Генетическая изменчивость пихты сибирской изучена недостаточно (Гончаренко, Падутов,1995). Цель нашей работы состояла в исследовании характера и географической структуры генетической изменчивости Abies sibirica L. и расширении информации об истории вида в позднем плейстоцене и в голоцене, возможных районах ледниковых рефугиумов темнохвойных лесов в Сибири и на Урале. В работе использовался аллозимный анализ.
Было изучено 24 популяции пихты сибирской, представляющие основные части ареала вида (рис.1). Горные районы Южной Сибири были представлены выборками с Западного Алтая (г. Синюха),
ю
VI
Рис.1. Ареал пихты сибирской и расположение проанализированных популяции с распределением частот двух аллелей локуса 8кс1}1 (столбчатые диаграммы).
Рис.2. Ординация изученных популяций пихты сибирской (анализ главных координат) на основании генетических дистанций D (Nei,1978). Построена по двум изменчивым аллозимным локусам с помощью NTSYS-pc.
Востосточного Алтая, Кузнецкого Алатау, Горной Шории, Салаира, Саяна и Хамар-Дабана (рис.1). Объём выборок составлял 30 - 50 деревьев. Материалом для экстракции ферментов служили почки и хвоя. Электрофорез белков проводился в полиакриламидном геле. В анализе использовались следующие ферментные системы, пригодные для интерпретации: аспартатаминотрансфераза ( AAT, E.C.2.6.1.1.), глутаматдегидрогеназа (GDH, E.C. 1.4.1.2.), изоцитратдегидрогеназа (IDH,E.C. 1.1.1.42), фосфоглюкоизомераза (PGI, E.C. 5.3.1.9.), 6-фосфоглюканатдегидрогеназа (6PGDH, E.C. 1.1.1.44.), шикиматдегидрогеназа (SkDH, E.C. 1.1.1.25.), фосфоглюкомутаза ( PGM, E.C.5.4.2.2. ), В -галактозидаза (B-GAL, E.C.3.2.1.23.), формиатдегидрогеназа (FDH, E.C. 1.2.1.1.) и алкогольдегидрогеназа (ADH, E.C.1.1.1.1.). Изменчивость электроморф интерпретировалась в терминах "локус - аллель", данные анализировались с использованием программ BIOSIS-1 и NTSIS-pc.
Всего было обнаружено 14 аллозимных локусов, из них 12 оказались мономорфными. Полиморфными оказались лишь два локуса: Pgm-2 и Skdh. Уровень генетического разнообразия у пихты сибирской (ожидаемая гетерозиготность He варьировала от 0 % до 7,2 %) оказался намного меньше, чем у других широкораспространенных видов хвойных - сосны обыкновенной и сибирской, лиственниц, ели сибирской и др. По результатам аллозимных исследований изученные популяции пихты могут быть разделены на следующие группы: байкальская, уральская и южносибирская (рис.2). Основные различия между ними наблюдались по частотам аллелей локуса Skdh (рис.1), причем популяции южной оконечности Байкала отличались наиболее высокой частотой альтернативного аллеля и сравнительно более высоким уровнем генетической изменчивости (He= 6,5 - 7,2 % ). Высокая частота альтернативного аллеля в локусе Skdh характерна также для популяций Северного и Приполярного Урала, что заметно отличает их от выборок с Южного и Среднего Урала (рис.1,2), где, как и в остальной части ареала, альтернативный аллель редок или отсутствует
Обнаруженный на протяжении всего ареала низкий уровень аллозимного полиморфизма у пихты сибирской свидетельствует о малой эффективной численности популяций, что может быть вызвано
Актуальные вопросы изучения и охраны растительного мира
эффектом последовательных "бутылочных горлышек" в ходе плейстоценовых климатических флюктуаций. Причем в горных районах Южной Сибири, в подпоясе современных черневых лесов с преобладанием пихты, в районах предполагаемых плейстоценовых рефугиумов таёжной растительности, изменчивость оказалась такой же низкой, как и в других частях ареала вида. Это позволяет предполагать резкое сокращение популяций пихты в горных районах Южной Сибири в период последнего оледенения. Следует отметить, что известно сравнительно немного видов древесных растений с таким низким уровнем аллозимной изменчивости, особенно видов с протяженным и непрерывным ареалом. Исследования других видов рода Abies показывают низкий уровень полиморфизма у некоторых североамериканских и японских видов (Aguirre - Planter et all.,2000; Shea, Furner,2002). Данные, полученные при изучении структуры аллозимной изменчивости популяций пихты сибирской, указывают на наличие нескольких рефугиумов пихты - источников её реколонизации на Урале и в Сибири. Недостаточная информативность аллозимных данных требует применения дополнительных более изменчивых генетических маркеров.
Данная работа выполнена при финансовой поддержке РФФИ-Урал, проект № 04-0496011 и Программой фундаментальных исследований Президиума РАН «Динамика генофондов растений, животных и человека» (гос. контракт № 10002-251/П-24/154-360/290404-171).
ЛИТЕРАТУРА
Бобров Е.Г. Лесообразующие хвойные СССР. - Л.: Наука, 1978. 189с.
Гончаренко Г.Г., Падутов А.Е. Генетическая структура, таксономические и генетические взаимоотношения у пихт СНГ // Доклады академии наук, 1995. Т. 342. №.1. С. 122-126.
Камелин Р.В. Материалы по истории флоры Азии (Алтайская горная страна). - Барнаул, 1998, 240 с. Крылов Г.В. Леса Западной Сибири. - М.: АН СССР, 1961. 257с.
Крылов Г.В., Марадудин И.И., Михеев Н.И., Козакова Н.Ф. Пихта. - М.: Агропромиздат, 1986. 239 с.
Маценко А.Е. Пихты восточного полушария // Флора и систематика высших растений. Труды Бот. ин-та им.В.Л.Комарова. -
М.- Л.: Наука, 1964. Сер. 1. Вып. 13. C. 3-103.
Aguirre-Planter, E., Furnier, G.R., and Eguiarte, L. E. Low levels genetic differentiation among population species of Abies from southern Mexico and Guatemala. American Journal of Botany, 2000. 87 (3): 362-371.
Shea,K.L., Furnier,G.R. Genetic variation population structure in central and isolated population of Balsam fir, Abies balsamea (Pinaceae). American Journal of Botany, 2002. 89 (5): 783-791.
SUMMARY
Material from 24 populations of Siberian fir (Abies sibirica) were collected across the species range. Two loci - Skdh and Pgm-2 were found to be polymorphic. Ten the rest - Adh, Gdh, Idh, Pgi-1, Pgi-2, Pgm-1, Got-1, Got-2, B-Gal, 6-Pgd were monomorphic. Genetic variation detected in A. sibirica (expected heterozygosity He= 0 - 7,2%) is few times smaller than that in another broad-range boreal conifer species. It indicates unusually small effective population size that seems to be a result of severe bottleneck events associated with Pleistocene glaciations. The allozyme data show the subdivision of the Siberian fir populations into three groups situated in certain geographic regions: first - near Baikal Lake, second - around Sajan and Altai Mts., and third - in the Urals. Skdh (shikimate dehydrogenase) show clinal variation in Ural populations from north to south.
УДК 58+59+91+631.4+502.7
ББК 20.1 (253.7) я431 + 28.088 л64 я431 Г 699
Горные экосистемы Южной Сибири: изучение, охрана и рациональное природопользование. Материалы I межрегиональной научно-практической конференции, посвященной 5-летию организации Тигирекского заповедника. Труды ГПЗ "Тигирекский". Вып. 1. Барнаул: изд-во "Алтайские страницы", 2005. 380 с.
Сборник содержит материалы представленные на I межрегиональной научно-практической конференции, посвященной 5-летию организации Тигирекского заповедника "Горные экосистемы Южной Сибири: Изучение, охрана и рациональное природопользование". Обобщены данные современных исследований природных комплексов ГПЗ "Тигирекский". Анализируется стратегия развития и функционирование системы особо охраняемых природных территорий Алтае-Саянского экорегиона. Рассматривается актуальные вопросы изучения рельефа, климата и почв горных территорий, изучения и охраны растительного и животного мира гор Южной Сибири, проблемы устойчивого развития регионов.
Сборник рассчитан на широкий круг специалистов, работающих в области биологии, экологии и охраны природы, а также всех, кому небезразличны проблемы охраны и рационального использования природных ресурсов.
Редакционная коллегия: П. В. Голяков, Е. А. Давыдов, Н. Л. Ирисова, О. С. Тарасова, А. И. Шмаков
Рецензенты: д. б. н. Г. Г. Соколова, д. б. н. Т. А. Терёхина
Издание подготовлено при поддержке Всемирного фонда дикой природы (WWF) - Россия
<ё
wirf
ISBN 5-9900427-1-Х ©ФГУ Государственный природный заповедник "Тигирекский"
