CC BY
46
ВЕСТНИК ПЕРМСКОГО УНИВЕРСИТЕТА
2005 Биология Вып. 6
УДК 582.29
СТРУКТУРА СООБЩЕСТВ ЭПИФИТНЫХ ЛИШАЙНИКОВ ТОПОЛЯ В г. ПЕРМИ И ЗА ЕГО ПРЕДЕЛАМИ
JI. В. Гагарина, Е. М. Шкараба
Пермский государственный педагогический университет, 614990, Пермь, ул. Сибирская, 24
Проведён сравнительный анализ сообществ эпифитных лишайников на стволах тополя, растущего в условиях г. Перми и в сельской местности. Выявлена тенденция к уменьшению встречаемости и обилия лишайников в условиях города, по сравнению с сельской местностью. При высоком сходстве видового состава эпифитных группировок в городе отмечены изменения в структуре лишайниковых сообществ, следствием которых явилась смена доми-нантов и исчезновение чувствительных к загрязнению видов.
Лишайники являются приоритетной группой организмов, используемых для оценки состояния наземных экосистем в условиях возрастающего фонового загрязнения атмосферы. Слоевища лишайников обладают повышенной способностью накапливать и длительное время сохранять тяжелые металлы, радионуклиды и другие токсичные вещества (Нифонтова, 2003; Черненькова, 2002 и др.). Эти особенности лишайников позволяют использовать их при мониторинге состояния окружающей среды и в индикационной экологии, которая основана на различной чувствительности отдельных видов к воздействию загрязняющих веществ. Важной задачей индикационной экологии является выявление устойчивых к антропогенному воздействию видов и познание механизмов адаптаций к стрессовым ситуациям. Для оценки состояния атмосферного воздуха в городах обычно используют эпифитные лишайники (Бязров, 1998; Малышева, 2003).
Наиболее распространенной древесной породой в зеленых насаждениях г. Перми является тополь. Эта древесная порода отличается высокой заселенностью стволов лишайниками, при этом на тополе формируется специфический состав эпифитных синузий. В городских посадках вдоль улиц и во дворах чаще всего встречаются интродуциро-ванные виды, а также тополь черный, естественно произрастающий на территории области, преимущественно по берегам рек.
Целью исследовательской работы явился сравнительный анализ сообществ эпифитных лишайников на стволах тополей, растущих в условиях г. Перми и в сельской местности.
Программа исследования включала следующие
задачи:
• изучить видовой состав и структуру сообществ эпифитных лишайников на тополе в городе и в естественных условиях;
• проследить изменения в структуре эпифитных сообществ под влиянием специфических условий городской среды и выявить устойчивые и чувствительные к загрязнению виды;
• изучить анатомо-морфологические особенности слоевищ устойчивых к загрязнению видов листоватых лишайников, выявить механизмы адаптаций к стрессовым воздействиям городской среды.
Работа проводилась в окрестностях д. Гусель-никово (Кишертский р-н) и в г. Перми на экспериментальных участках из насаждений тополя (табл. 1). В качестве модельных объектов на каждом участке проанализировано по 30 взрослых деревьев тополя.
Выявленные на тополе группировки лишайников из разных мест обитания сравнивались по видовому составу, встречаемости и обилию отдельных видов на модельных деревьях. Коэффициент заселенности стволов тополя определялся по процентному отношению деревьев с эпифитными лишайниками к общему числу учтенных на участке. Обилие лишайников оценивалось величиной проективного покрытия, которая вычислялась методом линейных пересечений (Пчелкин, Боголюбов, 1997). По величине проективного покрытия модельные деревья разделены на пять классов: I - от 1 до 20%; II - 21-40; III - 41-60; IV - 61-80; V -81-100%.
Влияние городской среды оценивалось при сравнении морфологических признаков талломов
© JI. В. Гагарина, Е. М. Шкараба, 2005
листоватых лишайников, растущих на тополе в сельской местности и в городских условиях: Par-melia sulcata, Phaeophyscia orbicularis, Phaeophys-cia nigricans, Physcia stellaris и Hypogymnia phy-sodes. Изменение анатомической структуры изучалось на примере Parmelia sulcata. Для этой цели на экспериментальных участках со стволов тополя были отобраны по 30 слоевищ названных видов. Сравнительный анализ производился по следующим параметрам: диаметр и толщина слоевищ, длина и ширина лопастей талломов, толщина водорослевого слоя и сердцевины, обилие некротических пятен, степень деформации и поврежденно-сти слоевищ, наличие и степень выраженности репродуктивных структур.
Таблица 1
Расположение и краткая характеристика
участков
№ уч. Расположение участков Условия произрастания тополя
1 Кишертский район, д. Гусельниково Отдельно стоящие деревья по берегам р. Сылва и Лёк и вдоль улицы в деревне
2 Пермь, микрорайон Гайва Посадки вдоль улиц, прилегающих к гимназии №3
3 Пермь, микрорайон Гайва Посадки во дворах жилых домов по улице Лобвинская
4 Пермь, Индустриальный район, проспект Мира Уличные посадки возле парка Миндовского
5 Пермь, центр Посадки вдоль улицы 25 Октября
В составе эпифитных лишайниковых сообществ выявлено 20 видов, из которых 11 имеют листоватые слоевища и 9 - накипные; кустистые лишайники на тополе во всех условиях произрастания отсутствовали (табл. 2). Наибольшее количество видов выявлено в сельской местности, в городе прослеживается тенденция снижения числа видов от периферии к центру. Снижение числа видов в городе произошло за счет уменьшения как листоватых, так и накипных видов.
Общими для пяти изученных местообитаний оказались 4 вида листоватых (Parmelia sulcata, Phaeophyscia orbicularis, Phaeophyscia nigricans, Physcia stellaris) и 2 вида накипных лишайников -Scoliciosporum chlorococcum и Rinodina archaea. Высокое сходство видового состава лишайников на всех сравниваемых участках (50-75%) обусловлено физическими и химическими свойствами коры тополя, что позволяет рассматривать группировки эпифитных лишайников не как случайный набор видов, а как сообщества со специфическим составом.
Таблица 2
Видовой состав лишайников на тополях
Вид лишайника № участка
1 2 3 4 5
Xanthoria parietina + - + - -
Xanthoria fallax + - - - -
Xanthoria neophyl-lodes + - - - -
Parmelia sulcata + + + + +
Phaeophyscia orbicularis + + + + +
Phaeophyscia nigricans + + + + +
Physcia stellaris + + + + +
Physcia adscendens + + - - -
Physcia aipolia + + + + -
Physcia dubia + + - - -
Hypogymnia phy-sodes + + + - +
Caloplaca cerina + - + + -
Caloplaca holocarpa + - + + -
Lecanora hagenii + - + - -
Scoliciosporum chlorococcum + + + + +
Rinodina archaea + + + + +
Rinodina sophodes + + - - -
Arthopyrenia per-sonii - + + - -
Thelocarpon inter-mediellum - + + - -
Candellariella xan-thostigma - - + - -
Общее кол-во видов 17 13 15 9 7
В городских условиях происходит уменьшение количества видов. Так, в сельской местности и на участках 2 и 3 в микрорайоне Г айва лишайники были обнаружены на всех модельных деревьях. Коэффициент заселенности стволов тополя в этих условиях составил 100%. В центре города заселенность деревьев снизилась до 56.7%. Здесь более низкими оказались и все остальные показатели: количество зарегистрированных видов, число видов на модельном дереве, общее проективное покрытие (табл. 3). Большинство просмотренных деревьев в центре города и парке Миндовского характеризуются низким проективным покрытием и относятся к I классу; только на нескольких деревьях проективное покрытие достигало 63%. В микрорайоне Гайва проективное покрытие соответствует I II! классам, для тополей из Кишертского района характерны высокие значения покрытия, на основании чего все деревья отнесены к IV и V классам. По количеству видов и усредненному показателю проективного покрытия
30
JI. В. Гагарина, Е. М. Шкараба
лишайников микрорайон Гайва занимает промежуточное положение между центром города и сельской местностью.
Таблица 3
Основные параметры лишайниковых сообществ на тополе в условиях города и сельской местности
Сравниваемые показатели № участка
1 2 3 4 5
Коэффициент заселенности деревьев 100 100 100 64.1 56.7
Кол-во видов в сообществе 17 13 15 9 7
Среднее кол-во видов на 1 дереве 6.2 2.7 3.2 1.4 1.1
Усредненный показатель проективного покрытия стволов, % 81.4 33.4 33.7 15.2 И
В структуре лишайниковых группировок за пределами города главную роль играют листоватые лишайники: Xanthoria fallax, Xanthoria ра-rietina Phaeophyscia orbicularis, Physcia stellaris, Phaeophyscia nigricans, Parmelia sulcata. В этих сообществах доминируют ксантории и феофисция округлая, для них характерно высокое проективное покрытие. Из накипных лишайников обычна Calo-placa holocarpa, другие виды встречаются редко и в небольшом количестве.
В условиях города основу группировок составляет накипной лишайник Scoliciosporum chlorococ-сит. Проективное покрытие этого вида в городских посадках тополя увеличивается до 63%. Этот вид, по литературным данным, относится к наиболее устойчивым к антропогенным воздействиям лишайникам (Стась, 2000; Байбаков, 1998, 2001; Пауков, 1998). В естественных природных сообществах данный лишайник больше тяготеет к березе и хвойным породам и очень редко встречается на тополе. Кроме того, являясь светолюбивым, он не выдерживает конкуренции с листоватыми лишайниками, которые в условиях меньших антропогенных нагрузок имеют сильно развитые слоевища. В городских условиях, где обилие листоватых лишайников заметно ниже, Scoliciosporum успешно конкурирует с ними, приобретая доминирующее положение. В центре города на стволах деревьев в большинстве случаев встречается только этот вид.
Довольно стабильное положение в составе эпифитных сообществ занимает Parmelia sulcata; высокая частота встречаемости этого лишайника в городских условиях свидетельствует о его устойчивости к загрязнению. Разные виды лишайников характеризуются различной устойчивостью к загрязнению окружающей среды. По реакциям на
стрессовые воздействия различают чувствительные, устойчивые (толерантные) и индифферентные виды лишайников (Трасс, 1985; Инсарова, Инсаров, 1989; Михайлова, 2001). Чувствительные виды исчезают из состава сообществ даже при незначительном повышении уровня загрязнения. Устойчивые виды стабильно участвуют в составе сообществ, независимо от уровня загрязнения, хотя при этом могут снизить свое обилие. У индифферентных видов явные реакции на загрязнение не проявляются. Это обычно малочисленные, редко встречающиеся виды, не играющие заметной роли в составе сообществ.
К чувствительным к загрязнению видам в г. Перми следует отнести Physcia aipolia и виды рода Xanthoria, обычные на тополе в сельской местности, но крайне редко их можно найти в городе. Более адаптированными к городской среде оказались Parmelia sulcata, Phaeophyscia orbicularis, Physcia stellaris, Physcia dubia, Caloplaca holocarpa.
В условиях города наблюдается уменьшение размеров слоевищ листоватых лишайников и их деформация. У лишайников из родов фисция и феофисция в городе отмечено подавление развития апотециев, в то время как в естественных условиях они развиваются очень часто. Для Physcia stellaris характерно развитие апотециев и отсутствие соре-дий. В д. Гусельниково у фисции звёздчатой апо-теции зафиксированы на всех отобранных талломах, их обилие оценивалось баллами 3 и 2, гиме-ниальный слой в апотециях содержал сумки с созревшими спорами. В выборке из города на слоевищах Physcia stellaris апотециев было намного меньше, их обилие оценивалось баллами I и 2, часто плодовые тела были недоразвиты (имели небольшие размеры, в сумках отсутствовали споры). У Phaeophyscia orbicularis в процессе размножения обычно развиваются сорали, но нередко образуются и апотеции. В д. Гусельниково, наряду с соралями, на части слоевищ отмечались также апотеции, тогда как в городе они у этого лишайника отсутствовали. У видов, для которых характерно развитие соралей, наблюдается увеличение со-редиозной продуктивности.
Установлено статистически достоверное уменьшение в 2-3 раза размеров слоевищ Parmelia sulcata, растущих в центре города, что проявилось в более низких показателях диаметра слоевища и длины лопастей (табл. 4). В городских условиях происходит увеличение водорослевого слоя у Parmelia sulcata при одновременном снижении толщины сердцевины, в то время как толщина всего слоевища была относительно стабильной в обеих выборках.
Таблица 4
Изменчивость слоевищ Parmelia sulcata в различных условиях произрастания
Сравниваемые показатели Место отбора образцов
Кишерт-ский р-н Микрор-н Гайва Центр города
Диаметр слоевищ, мм 54.4±0.7 41.810.9 21.210.5
Длина лопасти, мм 13±0.3 9.12±0.2 2.5610.2
Ширина лопасти, мм 3.8±0.14 2.5610.2 2.810.12
Толщина таллома, мкм 200.4±1.8 206.7±1.08 193.2±1
Толщина слоя водоросли, МКМ 55.1±1.3 96.4±0.2 115±0.02
Толщина сердцевины, мкм 79.8±0.9 87.8±0.04 39.2±0.04
Таким образом, в условиях города выявлены изменения в структуре лишайниковых сообществ, следствием которого явилось исчезновение чувствительных к загрязнению видов. В городских условиях сообщества эпифитных лишайников на тополе характеризуются обедненным видовым составом, а также более низкими показателями обилия и встречаемости. Реакции лишайников на стрессовое воздействие городской среды проявились в уменьшении размеров слоевищ, в снижении количества апотециев, усилении развития соредий. Усиление развития водорослевого компонента, выявленное у Parmelia sulcata, и повышение интенсивности вегетативного размножения за счет усиленного образования соредий следует рассматривать как приспособление лишайников к жизни в экстремальных условиях.
Библиографический список
Байбаков Э.И. Лихеноиндикационное картографирование атмосферных загрязнений городов Волжско-Камского края // Современные про-
блемы микологии, альгологии и фитопатологии. М.: Муравей, 1998. С. 368-369.
Бязров Л.Г. Использование индекса развития эпифитных лишайников для оценки качества воздуха в Москве // Проблемы ботаники на рубеже ХХ-ХХ1 вв.: Тез. докл. РБО. СПб., 1998. Т. 2. С. 62-63.
Инсарова И.Д., Инсаров Г.Э. Сравнительные оценки чувствительности эпифитных лишайников различных видов к загрязнению воздуха // Проблемы экологического мониторинга и моделирования экосистем. Л., 1989. Т. 12. С. 113-175.
Инсаров И. Н., Пчёлкин А. В. Сравнение различных методов учёта лишайников-эпифитов // Там же, 1983. Т.6. С. 90-101.
Малышева Н.В. Лишайники Санкт-Петербурга. СПб.: Изд-во СПб. ун-та, 2003. 100 с.
Нифонтова М. Г. Лихено- и бриоиндикация радиоактивного загрязнения среды: Автореф. дис...д-ра биол. наук. Пермь, 2003. 50с.
Пауков А.Г. Устойчивость лишайников к антропогенному прессу // Проблемы ботаники на рубеже ХХ-ХХ1 вв.: Тез. докл. РБО. СПб., 1998. Т. 2. С. 75.
Пчёлкин А.В., Боголюбов А.С. Методы лихеноин-дикации загрязнений окружающей среды: Метод. пособие. М.: Экосистема, 1997. 80 с.
Стась Е.Ю. Роль эпифитных лишайников в системе биоиндикации качества воздушной среды города Барнаула // Микология и криптогамная ботаника в России: традиции и современность. СПбц2000. С. 375-376.
Трасс Х.Х. Классы полеотолерантности лишайников и экологический мониторинг // Проблемы экологического мониторинга и моделирования экосистем. Л., 1985. Т. 7. С. 122-137.
Черненькова Т.В. Реакция лесной растительности на промышленное загрязнение. М.: Наука, 2002.191 с.
Поступила в редакцию 14.09.2005
Composition of poplar tree lichen phythocenosis formed under urban conditions of
Perm and outside the city
L. V. Gagarina, E. M. Shkaraba
Composition of poplar tree lichen phythocenosis formed under urban conditions and beyond city limits were compared. Changes in thallus size and structure of Parmelia sulcata gathered in city green plantations and forest phytocenosis were traced.
