CC BY
74
Комплекс реакций, обеспечивающих защитное поведение жуков-листоедов..._03.02.00 - общая биология
tion, enhancement and resettlement of a type in space. It includes 2 blocks of different and difficult reactions. There is passive protection, presented by 25 types of reactions and active protection, presented by more than 45 types of motive implications. Passive reactions do not demand an additional expenditure of efforts and energy. They are presented, mainly, by immobile posture of masking, concealment and others. On the contrary, active protection isn't possible without expense of additional efforts. In addition, active protection is more difficult, and also includes a series from several protective reactions, it is more effective. It is related to behavior of imago and larva's protection. Protective behavior can be individual and group. Protective behavior is closely bound to other functional behavioral blocks. There is trophism, communication and reproduction. Leaf beetles have a system of innate morphological, anatomic and physiological adaptations allowing them to experience many negative impacts of the environment.
Keywords: leaf beetles; imago; larvas; Samara Region; complex of reactions; protective behavior; defensors reactions; motor reactions; active phases of insects; passive protection; active protection; forms of behavior.
УДК 581.527.7
ЧУЖЕРОДНЫЕ РАСТЕНИЯ В ЛЕСНЫХ СООБЩЕСТВАХ СРЕДНЕГО ПОВОЛЖЬЯ: СПОСОБЫ ДИССЕМИНАЦИИ И СТЕПЕНЬ НАТУРАЛИЗАЦИИ
© 2017
Саксонов Сергей Владимирович, доктор биологических наук, профессор, заместитель директора по научной работе, заведующий лабораторией проблем фиторазнообразия Раков Николай Сергеевич, кандидат биологических наук, доцент,
научный сотрудник лаборатории проблем фиторазнообразия Васюков Владимир Михайлович, кандидат биологических наук,
научный сотрудник лаборатории проблем фиторазнообразия Сенатор Степан Александрович, кандидат биологических наук, старший научный сотрудник лаборатории проблем фиторазнообразия Институт экологии Волжского бассейна РАН (г. Тольятти, Самарская область, Российская Федерация)
Аннотация. В лесных сообществах лесостепной зоны Среднего Поволжья (в пределах Пензенской, Самарской и Ульяновской областей) встречается 60 чужеродных видов сосудистых растений. Натурализовались в лесах 25 видов адвентивных растений (42%), из них 7 видов эпекофитов (Cotoneaster lucidus, Oenothe-ra biennis, O. rubricaulis, O. villosa, Populus suaveolens, Ulmus minor, Xanthoxalis stricta) и 1 8 видов агриофи-тов (Acer negundo, Amelanchier spicata, Bidens frondosa, Caragana arborescens, Conyza canadensis, Echinocystis lobata, Heracleum sosnowskyi, Impatiens parviflora, Fraxinus lanceolata, F. pennsylvanica, Lonicera tatarica, Lu-pinus polyphyllus, Malus domestica, Parthenocissus inserta, Salix euxina, Sambucus racemosa, S. sibirica, Ulmus pumila). К видам-трансформерам относятся как древесные - Acer negundo, Fraxinus lanceolata, F. pennsylvani-ca, Parthenocissus inserta, Ulmus pumila, так и травянистые растения - Bidens frondosa, Conyza canadensis, Echinocystis lobata, Heracleum sosnowskyi, Impatiens parviflora. Внедрение чужеродных деревьев и кустарников в леса может способствовать образованию ими плотных зарослей, нарушать ход возобновления подлеска и роста основных лесообразующих пород, а также негативно влиять на травянистый ярус. Наиболее уязвимы для внедрения адвентивных растений окраины лесных массивов, обочины дорог, а также те места, где лесные массивы прилегают к населенным пунктам. Внедрение чужеродных растений в лесные сообщества происходит в результате орнитохории (33 вида; 54%), анемохории (11 видов; 18%), антропохории (8 видов; 13%) или при сочетании различных способов заноса.
Ключевые слова: чужеродные растения; сосудистые растения; адвентивный компонент флоры; антропогенная трансформация флоры; степень натурализации растений; способы диссеминации; лесные сообщества; лесостепная зона; Среднее Поволжье; Пензенская область; Самарская область; Ульяновская область.
Усиливающееся воздействие человека на флору приводит к двум противоположным результатам: с одной стороны, к сокращению ареалов наименее активных из естественно обитающих видов вплоть до их полного вымирания, с другой - к обогащению флоры за счет культивируемых дичающих видов, а также за счет непреднамеренных заносов адвентивных растений [1].
Внедрение в растительные сообщества чужеродных видов может привести к ингибированию восстановительных сукцессий и исчезновению пространственно доминирующих экосистем [2].
Адвентивный компонент флоры в Пензенской области включает 370 видов (25,5% от общего числа видов), Самарской области - 409 видов (22,8%) и Ульяновской области - 441 видов (25,9%) [3-6]. 78
Актуальной задачей является изучение чужеродных растений, приуроченных во вторичном ареале в значительной степени к лесным сообществам, способов их диссеминации и степени натурализации.
Распространение плодов и семян (диссеминация) - необходимая предпосылка и основное условие расселения растений [7; 8]. Благодаря расселению, происходит расширение ареала и «уход» растений от различных неблагоприятных условий существования.
Материалы и методы
Исследования чужеродных видов растений в различных лесных экосистемах лесостепной зоне Среднего Поволжья (в пределах Пензенской, Самарской и Ульяновской областях) проводились традиционным маршрутным методом в сочетании с изучением флоры отдельных опорных пунктов. Классификация Самарский научный вестник. 2017. Т. 6, № 2 (19)
способов диссеминации дана по работам Р.Е. Левиной [7; 8].
Таксоны ранга семейств, родов и видов расположены в порядке латинского алфавита в пределах отделов голосеменных и покрытосеменных, классов двудольных и однодольных. Латинские названия даны, в основном, в соответствии с International Plant Names Index (http://ipni.org/). Индексы гербариев: LE - Гербарий Ботанического института РАН; MW -Гербарий им. Д.П. Сырейщикова Московского государственного университета; PKM - Гербарий им. И.И. Спрыгина Пензенского государственного университета; PVB - Гербарий Института экологии Волжского бассейна РАН; UPSU - Гербарий им. В.В. Благовещенского Ульяновского государственного педагогического университета.
Принятые сокращения: Дер. - дерево, Куст. - кустарник, Мн. - травянистый многолетник, Одн. - однолетник, Дв. - двулетник, Пенз. - Пензенская область, Самар. - Самарская область, Ульян. - Ульяновская область, окр. - окрестности, пгт - поселок городского типа, р. - река, р-н - район, раб. пос. -рабочий поселок, ур. - урочище.
Результаты и обсуждение
В лесных сообществах лесостепной зоны Среднего Поволжья зарегистрировано 60 чужеродных видов сосудистых растений, из них 44 вида древесных (в т.ч. 10 видов деревьев) и 16 видов травянистых растений.
Натурализовались в лесах 25 видов адвентивных растений (42%), из них 7 видов эпекофитов (Coto-neaster lucidus, Oenothera biennis, O. rubricaulis, O. villosa, Populus suaveolens, Ulmus minor, Xanthoxalis stricta) и 18 видов агриофитов (Acer negundo, Ame-lanchier spicata, Bidens frondosa, Caragana arbo-rescens, Conyza canadensis, Echinocystis lobata, Hera-cleum sosnowskyi, Impatiens parviflora, Fraxinus lance-olata, F. pennsylvanica, Lonicera tatarica, Lupinus pol-yphyllus, Malus domestica, Parthenocissus inserta, Salix euxina, Sambucus racemosa, S. sibirica, Ulmuspumila).
По происхождению преобладают североамериканские (19 видов; 32%), европейско-югозападно-азиатские (11 видов; 18%), восточноазиатские растения (8 видов; 13%).
Внедрение чужеродных деревьев и кустарников в леса может способствовать образованию ими плотных зарослей, нарушать ход возобновления подлеска и роста основных лесообразующих пород, а также негативно влиять на травянистый ярус.
Наиболее уязвимы для внедрения адвентивных растений окраины лесных массивов, обочины дорог, а также те места, где лесные массивы прилегают к населенным пунктам.
Внедрение чужеродных растений в лесные сообщества происходит в результате орнитохории (33 вида; 54%), анемохории (11 видов; 18%), антро-похории (8 видов; 13%) или при сочетании различных способов заноса.
Ниже приводится аннотированный список чужеродных видов, зарегистрированных в лесных сообществах Среднего Поволжья [3-6].
Список чужеродных сосудистых растений лесных сообществ лесостепной зоны Среднего Поволжья
Отдел Pinophyta
Pinaceae
Larix sibirica Ledeb. Дер. Сибирский. Кенофит, эргазиофит, колонофит. Анемохория. Пенз., Самар., Ульян. Довольно часто культивируется в лесных посадках, садах и парках, иногда одичавшее близ мест культуры в лесах.
Отдел Magnoliophyta
Alliaceae
Allium nutans L. Мн. Сибирский. Кенофит, эргазиофит, колонофит. Антропохория (занос вегетативных диаспор). Ульян.: небольшая группа под соснами в окр. г. Димитровград. Довольно редко культивируется в садах и парках, иногда дичает.
Aceraceae
Acer negundo L. Дер. Североамериканский. Кенофит, эргазиофит, агриофит. Анемохория. Пенз., Самар., Ульян. Широко культивируется в населенных пунктах, у дорог, в садах и парках, повсеместно дичает. Вид внедряется в леса, особенно пойменные, разновозрастные сосновые посадки, и образует в них второй древесный ярус, входит в кустарниковый ярус. Адаптационные свойства вида (высокая семенная продуктивность, активная диссеминации, отсутствие вредителей и быстрое отрастание после порубок) позволяют расширять ареал и прочно удерживать занятую территорию. Занесен в «Черную книгу флоры...» [9] и список инвазионных растений Среднего Поволжья [10]. Наиболее активный инвазионный древесный вид флоры Среднего Поволжья.
Apiaceae
Heracleum sosnowskyi Manden. Мн. Кавказский. Кенофит, эргазиофит, агриофит. Анемохория, гидрохория, барохория. Пенз.: Кузнецкий, Пензенский р-ны [3], Самар.: Красноярский, Ставропольский р-ны (Саксонов, Сенатор, 2012), Ульян.: Базарносызган-ский, Инзенский, Карсунский, Майнский, Сенгиле-евский, Сурский р-ны (Раков и др., 2014). Ранее культивировался на полях как силосное растение. Довольно редко, местами обильно и образует заросли. Внедрился на опушки, лесные просеки, лесные балки и поймы малых рек с разреженными лесами. Занесен в «Черную книгу флоры.» [9] и список инвазионных растений Среднего Поволжья [10]. Опасный инвазионный вид.
Apocynaceae
Vinca major L. Мн. Европейско-югозападно-азиатский. Кенофит, эргазиофит, колонофит. Антропохория (занос вегетативных диаспор). Самар.: найден Н.С. Раковым в 2012 г. на опушке леса в Зеленой зоне г. Тольятти, небольшая группа (MW, PVB). Вероятно, занесен с землей из ближайших коттеджей. Ежегодно цветет, но плодов не образует.
Vinca minor L. Мн. Европейско-югозападно-азиатский. Кенофит, эргазиофит, колонофит. Антропохория (занос вегетативных диаспор). Пенз., Самар., Ульян. Довольно часто культивируется на кладбищах, реже в садах и парках, иногда одичавшее по лесным полянам и опушкам. Обильно цветет, но, по-видимому, плодов не образует.
Asteraceae
Bidens frondosa L. Одн. Североамериканский. Кенофит, ксенофит, агриофит. Агестохория, гидрохория. Пенз., Самар., Ульян. Часто по сырым лесным дорогам, в пойменных лесах. Занесен в «Черную книгу флоры...» [9] и список инвазионных растений Среднего Поволжья [10]. Вытесняет местные виды череды в природных местообитаниях.
Conyza canadensis (L.) Cronq. [Erigeron canadensis L.]. Одн. Североамериканский. Кенофит, ксенофит, агриофит. Анемохория. Пенз., Самар., Ульян. Широко распространенный сорный вид в разреженных лесах, на лесных полянах и опушках, по обочинам лесных дорог. Занесен в «Черную книгу флоры.» [9] и список инвазионных растений Среднего Поволжья [10].
Balsaminaceae
Impatiens parviflora DC. Одн. Югозападно-, средне- и южноазиатский. Кенофит, ксенофит, агриофит. Автомеханохория. Пенз.: Белинский, Пензенский р-ны, Самар.: г. Самара, Самарская Лука, Ульян.: г. Сенгилей, г. Ульяновск, близ Белого озера в Николаевском р-не. Довольно редко, местами в массе и образует заросли в нарушенных лиственных лесах, парках. Занесен в «Черную книгу флоры.» [9] и список инвазионных растений Среднего Поволжья [10].
Berberidaceae
Berberis thunbergii DC. Куст. Восточноазиатский. Кенофит, эргазиофит, колонофит. Орнитохория. Пенз., Самар., Ульян. Нередко культивируется в садах и парках, иногда одичавшее на лесных полянах и по опушкам в окр. г. Ульяновск [11].
Berberis vulgaris L. Куст. Европейский. Кенофит, эргазиофит, колонофит. Орнитохория. Пенз., Самар., Ульян. Довольно часто культивируется в садах и парках, нередко одичавшее в лесах и среди кустарников.
Mahonia aquifolium (Pursh) Nutt. Куст. Западно-североамериканский. Кенофит, эргазиофит, колонофит. Орнитохория. Пенз., Самар., Ульян. Нередко культивируется в садах и парках, иногда одичавшее в сосновых посадках в окр. гг. Димитровград, Пенза, Тольятти.
Boraginaceae
Brunnera sibirica Steven Мн. Алтайский. Кенофит, эргазиофит, колонофит. Антропохория (занос вегетативных диаспор). Пенз., Самар.: Зеленая зона г. Тольятти, Ульян.: окр. г. Ульяновск. Довольно часто культивируется на кладбищах, в садах и парках, иногда одичавшее в лесах и кустарниках близ населенных пунктов, у дорог.
Brassicaceae
Cardaminopsis arenosa (L.) Hayek [Arabidopsis arenosa (L.) Lawalrée]. Дв. Европейский. Кенофит, ксенофит, колонофит. Агестохория. Самар.: г. Тольятти (MW, PVB); Ульян.: на опушках, полянах и вдоль дорог в сосновом лесу на супесчаных почвах близ раб. п. Мулловка Мелекесского р-на.
Caprifoliaceae
Lonicera tatarica L. Куст. Юговосточноевропей-ско-южносибирско-среднеазиатский. Кенофит, эргазиофит, агриофит. Орнитохория. Пенз., Самар., Ульян. Широко культивируется в лесополосах, садах и парках, у дорог, нередко одичавшее в лесах и среди 80
03.02.00 - общая биология кустарников. Занесен в список инвазионных растений Среднего Поволжья [10].
Symphoricarpos rivularis Suksdorf [5". albus auct. non (L.) S.F. Blake]. Куст. Североамериканский. Кенофит, эргазиофит, колонофит. Орнитохория. Пенз., Самар., Ульян. Широко культивируется в лесополосах, садах и парках, у дорог, иногда одичавшее в лесах, лесопарках, на лесных опушках.
Celastraceae
Euonymus europaeus L. Куст. Европейско-юго-западноазиатский. Кенофит, эргазиофит, колонофит. Орнитохория. Пенз.: Белинский, Пензенский р-ны (MW), Самар.: Зеленая зона г. Тольятти (PVB), Ульян.: окр. г. Димитровград, окр. п.г.т. Павловка. Довольно редко культивируется в садах и парках, иногда одичавшее в лесах.
Cornaceae
Swida alba (L.) Opiz [Cornus alba L.]. Куст. Во-сточноевропейско-сибирско-восточноазиатский. Кенофит, эргазиофит, колонофит. Орнитохория. Пенз., Самар.: г. Тольятти, Ульян.: в пойменных насаждениях по рр. Свияга, Мелекесска, Томышовка. Нередко культивируется в садах и парках, иногда одичавшее близ мест культуры в пойменных лесах, на лесных полянах.
Cucurbitaceae
Bryonia alba L. Мн. Европейско-югозападно-азиатский. Кенофит, эргазиофит, колонофит. Орни-тохория. Пенз., Самар., Ульян. Довольно редко культивируется в садах и парках, одичавшее в пойменных лесах.
Echinocystis lobata (Michx.) Torr. et Gray [E. echi-nata (Muhl.) Britton, Sterns et Poggenb.]. Одн. Североамериканский. Кенофит, эргазиофит, агриофит. Анемохория, гидрохория. Пенз., Самар., Ульян. В культуре известен с середины 1960-х гг. как популярное шпалерное декоративное растение на садово-дачных участках [11]. Нередко культивируется в садах и парках, одичавшее в пойменных кустарниках, образует обширные заросли. Один из наиболее активных инвазионных видов. Занесен в «Черную книгу флоры.» [9] и список инвазионных растений Среднего Поволжья [10].
Thladiantha dubia Bunge. Мн. Восточноазиат-ский. Кенофит, эргазиофит, колонофит. Антропо- и гидрохория (занос вегетативных диаспор). Пенз., Самар., Ульян. Вероятно, в культуре с начала 1960-х гг. как декоративное растение для вертикального озеленения. Нередко культивируется в садах и парках, иногда одичавшее в приречных ивняках и ольшаниках. Занесен в список инвазионных растений Среднего Поволжья [10].
Fabaceae
Caragana arborescens Lam. Куст. Сибирский. Ке-нофит, эргазиофит, агриофит. Автомеханохория. Пенз., Самар., Ульян. Широко культивируется в садах и парках, лесополосах, одичавшее в сосновых посадках, на лесных полянах и опушках. Занесен в список инвазионных растений Среднего Поволжья [10].
Lupinus polyphyllus Lindl. Мн. Североамериканский. Кенофит, эргазиофит, агриофит. Автомехано-хория. Пенз., Самар., Ульян. Широко культивируется в садах и парках, иногда одичавшее в сыроватых
03.02.00 - общая биология разреженных лиственных лесах, на лесных полянах и опушках. Занесен в «Черную книгу флоры.» [9].
Grossulariaceae
Grossularia reclinata (L.) Mill. Куст. Европейско-югозападноазиатский. Кенофит, эргазиофит, колонофит. Орнитохория. Пенз., Самар., Ульян. Широко культивируется в садах, иногда одичавшее на лесных полянах и опушках, в лесах.
Grossularia uva-crispa (L.) Mill. Куст. Европей-ско-югозападноазиатский. Кенофит, эргазиофит, ко-лонофит. Орнитохория. Пенз., Самар., Ульян. Как предыдущий вид.
Ribes aureum Pursh [Chrysobotrya aurea (Pursh) Rydb.]. Куст. Североамериканский. Кенофит, эргазиофит, колонофит. Орнитохория. Пенз., Самар., Ульян. Нередко культивируется в садах и парках, иногда одичавшее на лесных опушках и полянах, в полезащитных лесополосах.
Ribes rubrum L. Куст. Западно- и среднеевропейский. Кенофит, эргазиофит, колонофит. Орнитохо-рия. Пенз., Самар., Ульян. Широко культивируется в садах, иногда одичавшее на лесных полянах и опушках, в лесах.
Hydrangeaceae
Philadelphus coronarius L. Куст. Южноевропей-ско-югозападноазиатский. Кенофит, эргазиофит, колонофит. Баллистохория, орнитохория. Пенз., Самар., Ульян. Довольно часто культивируется в садах и парках, редко одичавшее в дубраве в г. Ульяновск [11].
Juglandaceae
Juglans mandshurica Maxim. Дер. Восточноазиат-ский. Кенофит, эргазиофит, колонофит. Барохория. Пенз., Самар., Ульян. Довольно редко культивируется в садах и парках, иногда одичавшее в лесах в окр. г. Ульяновска и с. Новая Слобода Сенгилеевского р-на. Наблюдается медленное увеличение популяций.
Oleaceae
Fraxinus lanceolata Borkh. Дер. Североамериканский. Кенофит, эргазиофит, агриофит. Анемохория. Пенз., Самар., Ульян. Широко культивируется в садах и парках, в лесополосах, лесах, нередко одичавшее в разреженных лесах, на лесных полянах и опушках. Занесен в список инвазионных растений Среднего Поволжья [10].
Fraxinus pennsylvanica Marshall. Дер. Североамериканский. Кенофит, эргазиофит, агриофит. Анемохория. Пенз., Самар., Ульян. Как предыдущий вид. Занесен в «Черную книгу флоры.» [9]. Занесен в список инвазионных растений Среднего Поволжья [10].
Onagraceae
Oenothera biennis L. Дв. Североамериканский. Кенофит, ксенофит, эпекофит. Агестохория, балли-стохория. Пенз., Самар., Ульян. Нередко заносится в разреженные сосновые леса, на песчаные лесные поляны и опушки. Первые сборы относятся к 1970-м гг.; «беглец из культуры» - ранее культивировался как декоративное растение (UPSU). Занесен в «Черную книгу флоры.» [9] и список инвазионных растений Среднего Поволжья [10].
Oenothera rubricaulis Klebahn. Дв. Европейский. Кенофит, ксенофит, эпекофит. Агестохория, балли-стохория. Пенз., Самар., Ульян. Нередко заносится по дорогам в сосновые леса с песчаными почвами. Самарский научный вестник. 2017. Т. 6, № 2 (19)
Занесен в список инвазионных растений Среднего Поволжья [10].
Oenothera villosa Thunb. [O. salicifolia Desf. ex D. Don.]. Дв. Североамериканский. Кенофит, ксенофит, эпекофит. Агестохория, баллистохория. Пенз., Самар., Ульян. Нередко заносится по дорогам в сосновые леса с песчаными почвами. Вид впервые зарегистрирован (det. А.К. Скворцов) в 1949 г. в Новоспасском р-не близ с. Троицкий Сунгур Ульян. (UPSU).
Oxalidaceae
Xanthoxalis striata (L.) Small [Oxalis stricta L.]. Мн. Североамериканский. Кенофит, ксенофит, эпекофит. Автомеханохория. Пенз., Самар., Ульян. Довольно редко культивируется в садах и парках (сорта с красными цветами), иногда дичает, напр., вдоль дорог в лесу в Ульяновске, Пензе, Самаре, Тольятти. Занесен в «Черную книгу флоры.» [9] и список инвазионных растений Среднего Поволжья [10].
Paeoniaceae
Paeonia suffruticosa Andrews. Куст. Китайский. Кенофит, эргазиофит, колонофит. Вероятно, орнитохория. Пенз., Самар., Ульян. Довольно редко культивируется в садах и парках, одичавшее в тополевой посадке близ ИЭВБ РАН в г. Тольятти.
Rosaceae
Amelanchier alnifolia (Nutt.) Nutt. Куст. Североамериканский. Кенофит, эргазиофит, колонофит. Орнитохория. Самар., Ульян. Довольно редко культивируется в садах и парках, иногда одичавшее в сосново-широколиственных лесах и сосновых посадках в окр. гг. Димитровград и Тольятти, местами образует разновозрастный подлесок. Занесен в «Черную книгу флоры. » [9].
Amelanchier spicata (Lam.) K. Koch. Куст. Североамериканский. Кенофит, эргазиофит, агриофит. Орнитохория. Пенз. , Самар. , Ульян. Довольно часто культивируется в садах и парках, нередко одичавшее в лесах и среди кустарников. Занесен в «Черную книгу флоры.» [9] и в список потенциально инвазионных растений Среднего Поволжья [10].
Cerasus vulgaris Mill. [Prunus cerasus L.]. Куст. Возник в культуре. Кенофит, эргазиофит, колонофит. Орнитохория. Пенз., Самар., Ульян. Широко культивируется в садах и парках, иногда одичавшее в лесах, особенно пойменных.
Cotoneaster lucidus Schlecht. Куст. Южносибир-ско-монгольский. Кенофит, эргазиофит, эпекофит. Орнитохория. Пенз. , Самар. , Ульян. Довольно часто культивируется в садах и парках, иногда одичавшее на лесных полянах и опушках, в окрестных лесах в гг. Димитровград, Пенза, Тольятти, Ульяновск, п.г. т. Павловка.
Malus baccata (L.) Borkh. Дер. Восточноазиат-ский. Кенофит, эргазиофит, колонофит. Орнитохория. Пенз., Самар., Ульян. Нередко культивируется в садах и парках, на улицах населенных пунктов, иногда одичавшее в лесах, на лесных полянах и опушках.
Malus domestica Borkh. Дер. Возник в культуре. Кенофит, эргазиофит, агриофит. Орнитохория. Пенз., Самар., Ульян. Широко культивируется в садах и парках, в населенных пунктах, нередко одичавшее в лесах, на лесных полянах и опушках. Занесен в список инвазионных растений Среднего Поволжья [10].
Malus prunifolia (Willd.) Borkh. Дер. Восточно-азиатский. Кенофит, эргазиофит, колонофит. Орни-тохория. Пенз., Самар., Ульян. Нередко культивируется в садах и парках, иногда одичавшее на лесных опушках.
Microcerasus tomentosa (Thunb.) Eremin et Yushev [Cerasus tomentosa (Thunb.) Wall.]. Куст. Восточно-азиатский. Кенофит, эргазиофит, колонофит. Орни-тохория. Пенз., Самар., Ульян. Нередко культивируется в садах и парках, одичавшее в лесах, особенно сосновых посадках (напр., окр. гг. Димитровград, Пенза, Тольятти, Ульяновска и др.).
Physocarpus opulifolius (L.) Maxim. Куст. Североамериканский. Кенофит, эргазиофит, колонофит. Анемохория и, вероятно, орнитохория. Пенз., Са-мар. , Ульян. Довольно часто культивируется в садах и парках, на улицах населенных пунктов, иногда одичавшее в лесах, на лесных опушках.
Rosa rugosa Thunb. Куст. Восточноазиатский. Кенофит, эргазиофит, колонофит. Орнитохория. Пенз., Самар. , Ульян. Довольно часто культивируется в садах и парках, на улицах населенных пунктов, иногда одичавшее по берегам водоемов, в прибрежных кустарниках.
Rosa spinosissima L. [Л. pimpinellifolia L.]. Куст. Европейско-югозападно- и среднеазиатский. Кенофит, эргазиофит, колонофит. Орнитохория. Пенз., Самар., Ульян. Нередко культивируется в садах и парках, на улицах населенных пунктов, одичавшее в лесах, на лесных опушках.
Rubus occidentalis L. Куст. Североамериканский. Кенофит, эргазиофит, колонофит. Орнитохория. Довольно редко культивируется в садах и парках, иногда одичавшее близ садово-дачных участков в сосновой посадке на высокой волжской террасе в г. Ульяновск [11].
Sorbaria sorbifolia (L.) A. Br. Куст. Азиатский. Кенофит, эргазиофит, колонофит. Анемохория. Пенз., Самар., Ульян. Довольно часто культивируется в населенных пунктах, парках, иногда одичавшее в пригородных лесах, на лесных полянах и опушках. Занесен в «Черную книгу флоры.» [9].
х Sorbaronia mitschurinii (A.K. Skvortsov et Maitul.) Sennikov [Aronia mitschurinii A.K. Skvortsov et Maitul.]. Куст. Возник в культуре. Кенофит, эргазиофит, колонофит. Орнитохория. Пенз., Самар., Ульян. Нередко культивируется в садах и парках, редко одичавшее в сосновых посадках близ садово-дачных участков и в пойме р. Свияга, на высокой волжской террасе в ур. Ровина близ с. Красный Яр Чердаклинского р-на, в окр. г. Димитровград Ульян. , разновозрастные сосновые насаждения в г. Тольятти.
Salicaceae
Populus suaveolens Fisch. Дер. Восточноазиат-ский. Кенофит, эргазифит, эпекофит. Анемохория и занос вегетативных диаспор. Пенз., Самар., Ульян. Широко культивируется в населенных пунктах, парках, нередко одичавшее в пойменных лесах, на лесных полянах и опушках, по берегам водотоков.
Salix euxina I.V. Belyaeva [5. fragilis auct. non L.]. Дер. Европейско-западноазиатский. Кенофит, эргазиофит, агриофит. Анемохория. Пенз., Самар., Ульян. Широко культивируется в населенных пунктах, у дорог, повсеместно одичавшее в пойменных лесах,
03.02.00 - общая биология по берегам водоемов. Занесен в список потенциально инвазионных растений Среднего Поволжья [10].
Sambucaceae
Sambucus nigra L. Куст. Европейско-кавказский. Кенофит, эргазиофит, колонофит. Орнитохория. Пенз., Самар., Ульян. Довольно редко культивируется в садах и парках, иногда дичает (напр., окр. г. Пензы и с. Фабричные Выселки Новоспасского р-на Ульян.).
Sambucus racemosa L. Куст. Европейский. Кенофит, эргазиофит, агриофит. Орнитохория. Пенз., Самар. , Ульян. Довольно часто в лесах, у дорог, в садах и парках. Занесен в список инвазионных растений Среднего Поволжья [10].
Sambucus sibirica Nakai [5". racemosa L. subsp. sibirica (Nakai) Hara]. Куст. Восточноевропейско-азиатский. Кенофит, эргазиофит, агриофит. Орнитохория. Пенз., Самар., Ульян. Нередко, как предыдущий вид.
Примечание. S. sibirica в некоторых флористических сводках и определителях недостаточно обоснованно синонимизирован с S. racemosa. Отличительные признаки S. sibirica: опушение молодых побегов, черешков, черешочков и нижней стороны листочков из грубых длинных щетинистых волосков.
Ulmaceae
Ulmus minor Mill. Дер. Европейско-югозапад-ноазиатский. Кенофит, эргазиофит, эпекофит. Ане-мохория. Пенз. (на западе области дикорастущий вид), Самар., Ульян. Довольно редко культивируется в парках, полезащитных лесополосах, на улицах населенных пунктов, иногда одичавшее на лесных опушках.
Ulmuspumila L. Дер. Центрально- и восточноазиатский. Кенофит, эргазиофит, агриофит. Анемохория. Пенз., Самар., Ульян. Широко культивируется в населенных пунктах, полезащитных лесополосах, одичавшее в лесах, на лесных полянах и опушках. В лесостепной и степной зонах Поволжья активный инвазионный древесный вид. Занесен в список инвазионных растений Среднего Поволжья [10].
Viburnaceae
Viburnum lantana L. Куст. Европейско-северо-африканско-югозападноазиатский. Кенофит, эргазио-фит, колонофит. Орнитохория. Пенз., Самар., Ульян. Довольно редко культивируется в садах и парках, иногда одичавшее: на залесенном склоне балки в окр. п. Плодопитомнический Новоспасского р-на Ульян. (занос из быв. питомника А.Д. Воейкова).
Vitaceae
Parthenocissus inserta (A. Kern.) Fritsch [P. quin-quiefolia auct. non (L.) Planch.; P. vitacea auct. non (Knerr) Hitchc.]. Деревянистая лиана. Североамериканский. Кенофит, эргазиофит, агриофит. Орнитохория. Пенз., Самар., Ульян. Довольно часто культивируется в садах и парках, нередко одичавшее в лесах (особенно пойменных и старовозрастных сосновых посадках), иногда образует обширные заросли. Занесен в список инвазионных растений Среднего Поволжья [10].
Примечание. Вид обычно принимается за довольно редко культивируемый P. quinquiefolia Planch.
Vitis vinifera L. Деревянистая лиана. Североамериканский. Кенофит, эргазиофит, колонофит. Орнитохория. Пенз., Самар., Ульян. Довольно часто куль-
03.02.00 - общая биология тивируется в садах, иногда одичавшее близ мест культуры; найдены отдельные невысокие, плодоносящие кусты в старовозрастной сосновой посадке в урочищах Ровина и Карасевское болото Ульян.
Заключение
В лесных сообществах лесостепной зоны Среднего Поволжья зарегистрировано 60 чужеродных видов, из них натурализовалось 25 видов или 42% (эпекофиты и агриофиты). К видам-трансформерам, изменяющим структуру и внешний облик лесных сообществ, относятся как древесные растения - Acer negundo, Fraxinus lanceolata, F. pennsylvanica, Par-thenocissus inserta, Ulmus pumila, так и травянистые -Bidens frondosa, Conyza canadensis, Echinocystis loba-ta, Heracleum sosnowskyi, Impatiens parviflora. 13 видов из списка чужеродных растений занесены в «Черную книгу флоры.» [9], 20 - в список инвазионных и потенциально инвазионных растений Среднего Поволжья [10].
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ:
1. Цвелев Н.Н. Определитель сосудистых растений Северо-Западной России (Ленинградская, Псковская и Новгородская области). СПб.: Изд-во СПХФА, 2000. 781 с.
2. Шварц Е.А., Белоновская Е.А., Второв И.П., Морозова О.В. Интродуцированные виды и концепция биоценотический кризисов // Успехи современной биологии, 1993. Т. 113, № 4. С. 387-400.
3. Васюков В.М. Растения Пензенской области (конспект флоры). Пенза: Изд-во Пенз. ун-та, 2004. 184 с.
4. Раков Н.С., Саксонов С.В., Сенатор С.А., Васюков В.М. Сосудистые растения Ульяновской области. Флора Волжского бассейна. Т. 2. Тольятти, 2014. 295 с.
5. Саксонов С.В., Сенатор С.А. Путеводитель по Самарской флоре (1851-2011). Флора Волжского бассейна. Т. 1. Тольятти: Кассандра, 2012. 512 с.
6. Сенатор С.А., Саксонов С.В., Раков Н.С., Васюков В.М., Иванова А.В., Сидякина Л.В. Сосудистые растения Тольятти и окрестностей (Самарская область) // Фиторазнообразие Восточной Европы. 2015. Т. 9, № 1. С. 32-101.
7. Левина Р.Е. Плоды. Морфология, экология, практическое значение. Саратов: Приволж. кн. изд-во, 1967. 215 с.
8. Левина Р.Е. Морфология и экология плодов. Л.: Наука, 1987. 160 с.
9. Виноградова Ю.К., Майоров С.Р., Хорун Л.В. Черная книга флоры Средней России (Чужеродные виды растений в экосистемах Средней России). М.: ГЕОС, 2009. 494 с.
10. Сенатор С.А., Саксонов С.В., Васюков В.М., Раков Н.С. Инвазионные и потенциально инвазионные растения Среднего Поволжья // Российский журнал биологических инвазий. 2017. № 1. С. 57-69.
11. Раков Н.С. Флора города Ульяновска и его окрестностей. Ульяновск, 2003. 216 с.
Работа выполнена при частичной поддержке Российского фонда фундаментальных исследований (проект № 15-44-20160).
ALIEN PLANTS IN FOREST COMMUNITIES OF THE MIDDLE VOLGA REGION: DISSEMINATION AND DEGREE OF NATURALIZATION
© 2017
Saksonov Sergey Vladimirovich, doctor of biological sciences, professor, deputy director for science, head of Phytodiversity Problems Laboratory
Rakov Nikolai Sergeevich, candidate of biological sciences, researcher of Phytodiversity Problems Laboratory Vasjukov Vladimir Mikhailovich, candidate of biological sciences,
researcher of Phytodiversity Problems Laboratory Senator Stepan Aleksandrovich, candidate of biological sciences, senior researcher of Phytodiversity Problems Laboratory Institute of Ecology of the Volga River Basin ofRussian Academy of Sciences (Togliatti, Samara Region, Russian Federation)
Abstract. In forest communities of the Middle Volga forest-steppe zone (within Penza, Samara and Ulyanovsk Regions) there are 60 alien species of vascular plants. 25 species of adventives (42%) have naturalized in forests, 7 species are epecophytes (Cotoneaster lucidus, Oenothera biennis, O. rubricaulis, and O. villosa, Populus suaveolens, Ulmus minor, Xanthoxalis stricta) and 18 species are agriophytes (Acer negundo, Amelanchier spicata, Bidens frondosa, Caragana arborescens, Conyza canadensis, Echinocystis lobata, Heracleum sosnowskyi, Impatiens parviflora, Fraxinus lanceolata, F. pennsylvanica, Lonicera tatarica, Lupinus polyphyllus, Malus domestica, Parthenocissus inserta, Salix euxina, Sambucus racemosa, S. sibirica, Ulmus pumila). Transformer-types are arboreal - Acer negundo, Fraxinus lanceolata, F. pennsylvanica, Parthenocissus inserta, Ulmus pumila, as well as herbaceous plants - Bidens frondosa, Conyza canadensis, Echinocystis lobata, Heracleum sosnowskyi, Impatiens parviflora. The introduction of alien trees and shrubs in the forest can lead to dense thickets, disrupt underbrush resumption and main forest-forming species growth, as well as negatively affect the herbaceous layer. Most vulnerable to the introduction of adventive plants are roadsides and the places where forests are close to human settlements. The introduction of alien plants in forest communities is the result of ornithochory (33; 54%), anemochory (11 species; 18%), anthropochory (8 species; 13%) or a combination of various ways of introduction.
Keywords: alien plants; vascular plants; adventives flora component; anthropogenic flora transformation; degree of plants naturalization; ways of dissemination; forest communities; forest-steppe zone; Middle Volga Region; Penza Region; Samara Region; Ulyanovsk Region.
