CC BY
477
ОБЗОРЫ
УДК 159.9
ЧТО ТАКОЕ «EXECUTIVE FUNCTIONS» И ИХ РАЗВИТИЕ В ОНТОГЕНЕЗЕ
Е.И. НИКОЛАЕВА1*, Е.Г. ВЕРГУНОВ2
1 Российский государственный педагогический университет им. А.И. Герцена,
Санкт-Петербург,
2 Научно-исследовательский институт физиологии и фундаментальной медицины,
Новосибирск
Статья представляет собой обзор современных представлений о феномене «executive functions». Даны предложения по поиску наиболее адекватных значений при переводе этого термина на русский язык. Описаны мозговые механизмы, лежащие в основе тормозного контроля, рабочей памяти и когнитивной гибкости. Представлены работы, посвященные развитию этих функций в онтогенезе.
Ключевые слова: executive functions, тормозный контроль, рабочая память, когнитивная гибкость, онтогенез, хаб (hub), «мир тесен» («small world»).
Введение
Современное представление о регуляции поведения связано с двумя разными состояниями: стереотипное поведение, автоматически повторяющее некую последовательность действий, и изменение поведения, требующее дополнительного внимания и сосредоточения. Стереотипное поведение состоит в том, что повторяются одни и те же действия, и одни и те же ре-гуляторные последовательности управляют ими. Это то, что мы делаем постоянно, не замечая, что мы это делаем: идем к метро, прикладываем карточку к валидатору, входим в вагон и т.д. Но когда автоматизированные действия не соответствуют изменившимся задачам, включаются новые функции, которые переводят организм в режим ручного управления. В английском языке их называют «executive functions».
© Николаева Е.И., Вергунов Е.Г., 2017
* Для корреспонденции:
Николаева Елена Ивановна
доктор биологических наук, профессор кафедры возрастной психологии и педагогики семьи РГПУ им. А.И. Герцена, Санкт-Петербург E-mail: [email protected]
На русский язык некоторые авторы переводят данный термин как «управленческие функции», тогда как другие - как «исполнительные функции».
Проблема состоит в том, что executive functions включают в себя и те, и другие (и исполнительные, и регуляторные). Это - совокупность нисходящих ментальных процессов, необходимых для концентрации внимания, когда автоматическое, инстинктивное, интуитивное поведение становится неэффективным или невозможным [11, 17]. Человек ежедневно ходит на работу, не задумываясь над теми действиями, которые он выполняет, приближаясь к ней: привычно выключает электроприборы, закрывает дверь, меняет транспорт. Но если он сменил место работы или вынужден отправиться в рабочее время в иное место, то он должен постоянно контролировать собственные действия.
Следовательно, более точным переводом термина «executive function» будет «управление изменением поведения». Тогда это - общий термин для тех когнитивных процессов, которые регулируют, контролируют и управляют другими когнитивными процессами. К ним относится
планирование, принятие решения, переключение с задачи на задачу, ментальная гибкость, тормозные процессы и т.д.
Использование функций управления изменением поведения требует дополнительных усилий, поскольку проще продолжать делать то, что уже давно делаешь, чем начинать нечто новое, легче выполнять привычные, автоматизированные действия, чем думать, что делать дальше и зачем это делать. Исследователи, в общем, согласились в том, что есть три центральных параметра, включенных в управление изменением поведения [47]: тормозный контроль, рабочая память и когнитивная гибкость.
Функции тормозного контроля заключаются в подавлении определенного типа поведения (самоконтроль), в обеспечении селективного внимания и когнитивного торможения (интерференционный контроль).
Функция рабочей памяти состоит в том, чтобы связывать элементы актуальной задачи, которые появились ранее, с теми, которые появляются позже, и все они представляют последовательность решения данной задачи. При этом все эти элементы могут меняться, трансформироваться.
Функция когнитивной гибкости (переключения, ментальной гибкости, ментального переключения) состоит в приспособлении к меняющимся требованиям или приоритетам, признании своих ошибок, создании условий для допуска в анализ внезапных (неожидаемых) возможностей и внутренней прозорливости. Именно она обеспечивает творческий потенциал человека.
На основе этих трех параметров (тормозного контроля, рабочей памяти и когнитивной гибкости) [51] строятся функции более высокого порядка, например, рассуждение, планирование, решение проблем. Таким образом, параметры управления изменением поведения играют важную роль для успешности деятельности,
обеспечения ментального и физического здоровья.
Существует много ситуаций, когда привычка не только бесполезна, но даже вредна. Это в полной мере относится к:
- планированию и принятию решений;
- поиску и коррекции ошибок;
- поведению, в котором последовательность действий не может быть полностью автоматизирована (например, ситуация, когда в ходе перелета Чкалова с командой на Камчатку шасси застряло в неверном положении и прямо в полете летчики пытались исправить испорченный механизм);
- поведению в непредсказуемой или опасной ситуации;
- поведению в ситуации ожидания, когда необходимо преодолевать те или иные соблазны.
Со времен А.Р. Лурия [2, 59] функции контроля связывают с лобными долями. Современная техника позволяет более точно фиксировать области, связанные с управлением, хотя находят их все там же - в лобных областях. Выделяют три основных структуры, которые так или иначе соотносятся с функциями управления изменением поведения. Все три структуры являются частью префронтальной коры (рис. 1):
- Дорсальная префронтальная кора (поля 9 и 46 по Бродману), которая всегда активируется в процессах интеграции информации различного качества [21].
- Передняя цингулярная (поясная) кора (поля 12, 32 и 34 по Бродману; кора поясной извилины, которая считается частью лим-бической системы), отвечает и за тормоз-ный контроль, подавляя нежелательные реакции [36]. Ее дорсальные области (поля 32 и 24 по Бродману) имеют обильные связи со многими областями мозга, включая островок, nucleus accumbens, дорсальный стриатум и латеральные базальные ядра миндалины, первичную моторную кору, дополнительную премоторную кору, моторную кору [69]. Передняя цингулярная кора получает через спиноталамический тракт болевую информацию. Это анато-
мический хаб, интегрирующий информацию о боли, негативных эмоциях и мониторинге выполнения запланированного поведения. Специфической особенностью
цингулярной коры является мониторинг конфликтных ситуаций в работе нервных сетей и ошибок в процессе переработки информации [5].
Рис. 1. Поля конвекситальных (поверхностных) (слева) и медиальных (внутренних) областей (справа, сагиттальный срез) коры по Бродману. Поля 9, 10, 11, 12, 32, 34, 46 и 47 относятся
к префронтальной коре
- Орбитофронтальная кора (10, 11, 47 поля по Бродману) играет [67] ключевую роль в контроле импульсивного поведения, а потому ее повреждение связывают с активацией агрессивного и антисоциального поведения. Она считается областью, которая включена в оценку значимости подкрепляющего поведение стимула.
Все три области - структуры, на которые направлено воздействие при пре-фронтальной лоботомии. Возникающие у пациента сдвиги в управлении изменением поведения зависят от объема мозговой ткани, отъединенной от остального мозга в процессе этой операции [59]. Рассмотрим каждый из этих компонентов отдельно.
Тормозный контроль как функция управления изменением поведения
Тормозный контроль включает в себя способность человека контролировать
свое внимание, поведение, мысли и/или эмоции, в том числе подавляя сильные внутренние побуждения или внешние соблазны. Это способствует целенаправленному следованию выбранному поведению, которое было запланировано в соответствии с определенными требованиями. Эти требования могут быть как внутренними (например, решение Рахметова спать на гвоздях), так и внешними (выполнение приказа «ни шагу назад» в условиях военных действий).
Человек без тормозного контроля - это флюгер, который поворачивается в сторону самого сильного внешнего или внутреннего раздражителя, активность которого соответствует условным рефлексам [30]. Таким становится человек после полной перерезки префронтальных областей, таким является младенец, реагирующий на любой внешний или внутренний сигнал определенной интенсивности. Тормоз-
ный контроль обеспечивает возможность для изменения, роста, обучения, выбора действия, в том числе самого сложного из числа доступных, без обращения к наиболее активированной в настоящий момент привычке.
Следовательно, тормозный контроль не облегчает жизнь, а делает ее более сложной и насыщенной. Человеку (как и другим млекопитающим) свойственно вырабатывать привычки, минимизирующие усилия и создающие видимость предсказуемости мира. Тормозный контроль превращает человека в осознанное существо, способное ставить задачи и целеустремленно идти в сторону их решения, не отвлекаясь на множество сопутствующих стимулов. И либо побеждать, либо не побеждать (в зависимости от обстоятельств и соответствия осознанного выбора внешним возможностям: Джордано Бруно сгорел на костре со словами: «Сжечь - не значит опровергнуть», а Галилео Галилей, увидев испанский сапог - изощренную пытку для еретиков, предпочел согласиться, что солнце вращается вокруг земли, но сказал: «А все-таки она вертится»).
Тормозный контроль включает в себя интерференционный контроль и самоконтроль. Интерференционный контроль при восприятии обеспечивает селективное внимание, фокусирование на чем-то одном за счет подавления внимания к другим стимулам. Он особенно важен в условиях постороннего шума, например, на улице или в транспорте, где множество людей говорит на разные темы, а человек читает глубокую философскую книгу или учит слова определенного языка. Внешний стимул привлекает к себе внимание, которое называется непроизвольным и направляется свойствами самого стимула [64].
Интерференционный контроль позволяет игнорировать (или подавлять внимание) к незначимым (с точки зрения внутреннего решения) стимулам и направлять усилия к другим стимулам, основываясь на внутренних целях или намерениях. Есть
множество определений этого типа контроля: торможение (контроль) внимания; селективное, фокусированное, эндогенное, активное, нисходящее, целенаправленное, произвольное, волевое внимание [71].
Другим аспектом интерференционного контроля является подавление доминирующих ментальных представлений, то есть когнитивное подавление. Оно включает в себя сопротивление нежелательным воспоминаниям/мыслям [7]: сопротивление про-активной интерференции от информации, полученной ранее; сопротивление ретроактивной интерференции от данных, полученных позже; намеренное забывание. Когнитивное подавление обычно коррелирует с показателями рабочей памяти, подавляя нежелательные для решения задачи мысли. Примеров этому известно множество: Шостакович в блокадном Ленинграде, пишущий 7 симфонию; специалист в «шарашке», знающий о бедственном положении семьи, отказывающийся от выгодного, но подлого предложения (Солженицын А.И.); Кампанелла после пыток и преследований пишущий «Город Солнца» и т.д.
Самоконтроль является тем аспектом тормозного контроля, который включает в себя контроль над поведением и эмоциями. Самоконтроль обеспечивает устойчивость к соблазнам и предотвращает импульсивные действия. Другой аспект самоконтроля состоит в самодисциплине, например, выполнении поставленной задачи, несмотря на отвлекающие факторы; завершение задачи, несмотря на соблазн заняться более интересным или менее тяжелым делом, хорошо провести время. Важнейшим аспектом самоконтроля является отставленное вознаграждение [57], то есть создание самого себя, отказываясь от немедленного удовольствия для большего, но более позднего вознаграждения. Часто такое отставленное вознаграждение в нейронауках и теориях научения носит название [48] отставленного дисконтирования.
Самоконтроль необходим, чтобы не говорить то, что первое приходит на ум (что
может быть болезненно для других или стыдно), не делать поспешных заключений, не давать первый попавшийся ответ, а подумать о последствиях сказанного и для себя, и для других. Ошибки импульсивности являются ошибками тех, кто не способен ждать. Субталамические ядра, по-видимому, играют критическую роль в предотвращении импульсивных действий или незрелых ответов [35].
Методы оценки тормозного контроля
Для оценки интерференционного торможения обычно используют две известные задачи. Прежде всего, это задачи, опирающиеся на эффект Струпа. Испытуемому предъявляются слова, обозначающие цвет, но сами слова написаны чернилами другого цвета. Экспериментатор может спрашивать либо значение слов, либо цвет чернил. В обоих случаях действует интерферирующее торможение.
Вторую задачу предложил Саймон [49]. В ней при появлении стимула А следует нажимать левую кнопку, при появлении стимула В - правую. Далее стимулы появляются случайным образом на разных половинах экрана. Хотя положение стимула является незначимым, испытуемые отвечают медленнее, когда стимул появляется на стороне, противоположной руке, которая должна отвечать на данный стимул. Человек предпочитает отвечать на стимул той рукой, которая расположена на стороне стимула [49].
Тормозный контроль чаще всего изучается с помощью задач на отставленное вознаграждение. Впервые такие задачи были предложены У Мишелем [53]. Он предлагал детям зефир. Его можно было съесть сразу, но можно было подождать, тогда ребенок получал вторую сладость. Поскольку исследование имело 40-летний лонгитюд, то была показана связь сформированного тормозного контроля у ребенка (он не ел зефир и ждал экспериментатора) с будущими успехами не только в работе, но и в качестве жизни [32].
Для взрослых применяются в отечественном варианте простая и сложная сен-сомоторные реакции, которые в англоязычной литературе называются go/go, go/no-go и stop-signal. Простой сенсомоторной реакции, в которой испытуемый должен реагировать на все предъявляемые стимулы, соответствует go/go. Варианты go/no-go, stop-signal - сложная сенсомоторная реакция, когда испытуемому предлагается не реагировать при появлении определенного сигнала. В зависимости от последовательности задач можно сделать так, что испытуемый не подавляет ответ сделать нечто, а подавляет ответ ничего не делать. Существуют разные варианты изменения поведения. В задаче go/no-go испытуемый должен нажимать на кнопку, когда появляется «обычный» стимул, но когда появляется определенный или «запрещенный» стимул (например, красного цвета [1]), кнопку нажимать нельзя. В задаче stop-signal сигнал, разрешающий активность, присутствует во всех пробах; но в небольшом числе проб сразу же после него, когда испытуемый уже готов действовать, появляется другой сигнал (обычно звук), означающий, что действие производить нельзя.
Реальными аналогами в мире могут быть ситуации, когда действие только начинается, но ситуация меняется. Например, человек собирается переходить улицу, но зажигается красный свет. Эти задачи не соответствуют реальным жизненным ситуациям с тормозным контролем [8, 77], но они позволяют приближаться к ним. Считается, что механизмы разных форм тормозного контроля различны и индивидуальны [58], но есть и общие нейрональные структуры [16].
Результаты факторного анализа свидетельствуют, что торможение непроизвольного внимания (устойчивость к появлению дистракторов) и подавление непроизвольного действия тесно коррелируют друг с другом и принадлежат одному фактору [34]. Показано, что если в задаче требуется использовать один тип самоконтроля (например, не есть сладкое), а потом сразу же
предлагается второй вид самоконтроля совсем в другой области (например, выполнение задачи stop-signal), то выполнение второй задачи ухудшается по отношению к ситуации, когда выполнение происходило без предварительной задачи [56]. Однако в этой области пока данных не достаточно.
Рабочая память как функция управления изменением поведения
Другим параметром функций изменения поведения является рабочая память, которая включает информацию, актуальную для решения некоторой текущей задачи. Эта информация активно обрабатывается и поддерживается только до тех пор, пока решается данная задача. Различают вербальную и невербальную рабочую память.
Рабочая память необходима для придания смысла написанной или разговорной речи, будь-то предложение, параграф или больший кусок текста. Любое решение математической задачи из нескольких действий требует рабочей памяти, поскольку необходимо хранить в памяти инструкцию к задаче и промежуточные результаты, а также помнить о конечной ее цели и возможных альтернативных решениях. Более того, любое размышление невозможно без рабочей памяти. Она необходима для того, чтобы человек мог видеть связи между внешне несвязанными элементами и мысленно мог разложить целое на части.
Рабочая память - это составляющая творческой активности человека, поскольку творчество требует рекомбинации элементов в новое целое. Рабочая память также дает возможность создавать концептуальные знания и использовать для решения проблем не только то, что воспринимается непосредственно, но и мысленные конструкции, а также рассматривать наши воспоминания и будущие надежды на создание планов и решений.
Рабочая память отличается от других видов памяти тем, что в ней не только со-
держится информация, но эта информация постоянно меняется и подвергается трансформации. Из результатов факторного анализа следует, что в разные факторы попадают рабочая память и кратковременная память у взрослых, у подростков и у детей [6]. Они относятся к разным нейрональ-ным подсистемам. Рабочая память связана в большей мере с дорсолатеральной пре-фронтальной корой, не имеющей отношения к кратковременной памяти, которая не связана с активным анализом информации. В томографических исследованиях показана активация вентролатеральной префрон-тальной коры при работе кратковременной памяти. Более того, кратковременная память развивается в онтогенезе раньше и быстрее, чем рабочая память.
Для анализа этих видов памяти используются разные типы задач. Например, чтобы оценить кратковременную память, предлагается ряд слов или цифр, которые нужно воспроизвести. При оценке рабочей памяти с этими цифрами или словами нужно производить действия. Например, после предъявления ряда цифр 9, 3, 6, 1 можно затем предложить выполнение в определенной последовательности некоторых арифметических действий с ними. Предложенные слова нужно будет также не просто воспроизвести, но и поработать с их содержанием, например, разобрать их по составу.
Связь между рабочей памятью и тормозным контролем
Рабочая память нуждается в тормозном контроле, и они работают вместе.
Эти явления возникают одновременно, когда нужно просчитать последующие действия и не выполнить некоторые из них. Рабочая память и тормозный контроль поддерживают друг друга и редко, если вообще это случается, одно появляется без другого, поскольку при решении любой задачи нужно помнить, что нужно делать, а что делать нельзя. Чтобы связать идеи или
факты в одно целое, нужно фокусироваться только на чем-то одном и исключить все другое, сохраняя при этом первоначальную направленность мысли. Если человек читает книгу, то он порой ловит себя на том, что мысли блуждают где-то далеко: это рабочая память и тормозный контроль потеряли друг друга.
В то же время есть разные точки зрения на соотношение этих двух компонентов единой функции управления изменением поведения. Некоторые из исследователей полагают, что первична рабочая память, в то время как тормозный контроль вторичен [41]. Такая точка зрения поддерживается теми исследователями, которые создают компьютерные модели [36]. Согласно их мнению, первична цель, которая контролируется рабочей памятью и которая будет определять, что именно надо подвергать тормозному контрою.
Есть представление и о том, что это -два отдельных процесса [28]. Это вытекает из результатов исследования, в ходе которого пожилым людям предлагалось внимательно относиться к одним стимулам и игнорировать другие. Пожилые люди лучше воспринимали стимулы, к которым нужно быть внимательными, но при этом не могли игнорировать периферийные стимулы. Согласно авторам данного исследования [79], повышение внимания и игнорирование - это отдельные процессы.
Рабочая память и селективное внимание имеют одну нейронную основу - пре-фронтально-париетальную систему [38]. По мере взросления детей улучшение рабочей памяти сопровождается улучшением селективного внимания [70].
Когнитивная гибкость как функция
управления изменением поведения
Третий важнейший компонент функций управления изменением поведения - это когнитивная гибкость. Она базируется на других свойствах рабочей памяти и тормозного контроля и в онтогенезе воз-
никает много позднее. Важнейший аспект когнитивной гибкости - способность смотреть на вещи с разных сторон, в том числе с точки зрения другого человека. Чтобы изменить предыдущую перспективу, нужно ее подавить (деактивировать) и загрузить новые данные в рабочую память для активации следующей перспективы. Так что когнитивная гибкость строится на непосредственном участии тормозного контроля и рабочей памяти. Другой аспект когнитивной гибкости включают в себя изменения в том, как мы думаем о чем-то. Если один способ решения проблем не помог, то можно рассмотреть другой способ или придумать новый, который еще вообще не рассматривался.
Когнитивная гибкость обеспечивает приспособление к меняющимся требованиям или приоритетам, признание ошибки, создает условия для допуска в анализ внезапных неожидаемых возможностей, внутренней прозорливости. Именно она обеспечивает творческий потенциал человека.
Часто когнитивную гибкость представляют как переключение внимания на новый объект, отказ от обработки нерелевантной информации и фокусирование на релевантной грядущей задаче [55]. Таким образом, другое видение данного феномена - это способность размышлять дивер-гентно, изменяя грядущую перспективу и адаптируясь к постоянно меняющимся условиям [18].
Когнитивная гибкость, как и все функции управления изменением поведения, вносят вклад во многие параметры, например, в академическую успешность [72]. Найдено [24], что по уровню когнитивной гибкости можно предсказать уровень навыков чтения во втором классе. В одном из мета-анализов было установлено, что по уровню когнитивной гибкости можно значимо предсказать успехи в математике и чтении у детей в возрасте от 4 до 13 лет. В настоящее время появились исследования, в которых исследователи повышают уро-
вень когнитивной гибкости у детей с целью повысить их успешность обучения в школе [68, 72].
Хотелось бы подчеркнуть, что такие особенности описываются в иностранных источниках. В отечественных работах показано, что успешность обучения в школе не коррелирует с интеллектом, поскольку многие дети с самым высоким интеллектом имеют посредственные оценки. Более того, это несоответствие в уровне интеллекта и успеваемости существует уже в начальной школе и стремительно усиливается в средней [1, 3, 4].
Когнитивная гибкость изучается с помощью тестов, направленных на оценку творческих способностей, что ведет к получению таких параметров, как высокие значения беглости и оригинальности (одновременно) в задачах на необычное использование объекта, включая семантическую и вербальную сферы. Например, испытуемому задают вопрос о том, что можно сделать из кожуры лука. Типичные ответы: красить куриные яйца или волосы. «Гибкими» будут ответы, предлагающие сделать из нее платье, перину, духи.
Функции управления изменением поведения в онтогенезе
Основные аспекты структурной и функциональной организации нейрональ-ных сетей формируются до рождения и обусловлены генетической предрасположенностью и влияниями окружающей среды. После рождения они лягут в основу изменений, обусловливающих интеграцию различных структур мозга, и поддерживают пластические перестройки мозга в ответ на внешние воздействия в течение жизни [19]. Например, стресс, пережитый родителями - как в процессе вынашивания ребенка, так и в ранний период после его рождения - значимо негативно отзывается на всех тормозных процессах ребенка [23].
Изменения мозговых сетей в процессе развития описываются с точки зрения
теории графов с помощью понятий, соответствующих их архитектуре, а также с помощью процессов, получивших название сегрегация (сетевая сегрегация) и интеграция (сетевая интеграция).
Сетевая сегрегация - процесс, связанный со снижением тесноты (силы) корреляционных связей между анатомически смежными структурами мозга. Сетевая интеграция - процесс, связанный с повышением тесноты (силы) корреляционных связей между анатомически удаленными структурами мозга. И сегрегация, и интеграция мозговых сетей играют центральную роль в процессе развития мозга [33].
Архитектура Small-world, Small-world-ness («мир тесен», «маленький мир») описывает оптимальную организацию связей, основанную на подсетях с высоким уровнем кластеризации, которые интегрируются посредством выделенных скоростных путей [10] с поддержкой эффективной локальной и глобальной обработкой информации [33].
Хабы (Hub, Hub-ness) - узлы внутри нейрональной сети, у которых функциональность наиболее высока, и через них прокачиваются огромные объемы информации. Хабы обеспечивают сетевую интеграцию с помощью формирования связей между разными сетями для поддержки глобальной мозговой коммуникации и взаимодействия между субсетями [14]. Поскольку хабы имеют большое число связей [15], то они похожи на социальную сеть, хотя чаще всего их сравнивают с аэропортом (возможно, потому, что при возникновении теории графов социальные сети еще не существовали). Так как сети основаны на статистических взаимосвязях [75], то статус хаба присваивается той или иной области на основании числа связей и наличия у нее подсетей [65]. Все области, которые относятся к тормозному контролю, являются хабами.
Архитектура, построенная на хабах (и других структурах с большим числом связей), называется Rich-club, Rich-club-
ness [74]. Данным английским термином пользоваться проще, чем предлагать ему взамен длинные русские переводы «богатая клубность» или «закрытый клуб для богатых», которые не дают более глубокого понимания.
Архитектура структурной сети, такой как «мир тесен», формируется с раннего детства [13]. Сегрегация структурной сети снижается в возрастном диапазоне 12-30 лет, а сетевая интеграция увеличивается в подростковом возрасте [29]. Структуры Rich-club в структурной мозговой сети видны на 30-й неделе гестации с последующим увеличением связей до рождения [9]. Затем организация Rich-club стабильна [40], а интеграция с дополнительными узлами происходит в подростковом возрасте [29].
Типичные взрослые функциональные сети обнаруживаются уже к двум годам жизни [37]. На протяжении всего детства к подростковому возрасту локализация хабов постепенно сдвигается от доминирования в сенсорной коре к присутствию в ассоциативной коре [52]. К началу подросткового периода организация, число и связи хабов подобны таковым у взрослых [43]. Если у детей преобладают короткие связи между областями, то у подростков и взрослых, напротив, преобладают длинные связи. Это связано с модульной структурой устройства мозга. Сначала формируются модули, а потом они связываются между собой. Предполагается, что конкретные модули (то есть сегрегированные компоненты) тормозного контроля созревают в онтогенезе достаточно рано, тогда как интеграция таких компонентов продолжается усиливаться и у подростков. Процесс усиления интеграции от детства к подростковому возрасту выражается в силе коннективности (связанности) между префрон-тальным хабом и нехабовыми областями [43]. Способность к интеграции функциональных сетей сохраняется в любом возрасте, и это обеспечивает коммуникацию специализированных сетей и лежит в ос-
нове улучшения тормозного контроля при его тренировке.
Анализ функций управления изменением поведения в детстве представляет большую прогностическую ценность, что доказано многими лонгитюдными и нелон-гитюдными исследованиями. Показано, что дети, у которых тормозные процессы более сформированы, физическую агрессию проявляют реже [60], в школе учатся лучше [46], более внимательны [73], участвуют в коллективной школьной деятельности активнее [31], в детском саду и в школе реже имеют поведенческие проблемы [63]. Элементы управления своим поведением в сторону его изменения наблюдаются уже у младенцев [44]. Однако максимального развития эти функции достигают в подростковом возрасте, когда идет интенсивное созревание префронтальной коры [45].
При этом нет однозначной связи между развитием префронтальной коры и эффективностью тормозных процессов испытуемых. В лонгитюдном исследовании для оценки связи вовлеченности префрон-тальных областей и тормозного контроля с использованием фЯМР-томографии было показано снижение активации префрон-тальной коры в задачах, направленных на оценку функций управления изменением поведения возрастного периода от раннего детства к подростковому возрасту [61]. Результат объяснялся уменьшением усилий с возрастом для выполнения одного и того же задания, при этом более сложная когнитивная нагрузка будет требовать больших усилий и большего вовлечения префрон-тальных областей во взрослом состоянии [20]. Для цингулярной коры все исследования однозначно свидетельствуют о росте включенности с возрастом - по данным как ЭЭГ, так и фЯМР [34, 76].
Тормозный контроль крайне труден для детей от 4 до 9 лет, и потому точность и скорость выполнения задач хуже [28] вне зависимости от конструирования эксперимента. Тормозный контроль продолжает созревать и в подростковом возрасте [50].
Для тормозного контроля характерна высокая прогностическая значимость. В одном из самых масштабных исследований были оценены 1000 детей, рожденных в одном и том же городе в один и тот же год. Лонгитюд продолжался 32 года. Тщательность исследования подтверждается тем, что через 32 года исследователи смогли найти 96% первоначальных испытуемых [54]. Результаты свидетельствуют о том, что те, кто в возрасте от 3 до 11 лет имели лучший тормозный контроль (например, лучше ждали своей очереди, не реагировали на дистракторы, были более настойчивы и менее импульсивны в выполнении заданий), с большей вероятностью в подростковом возрасте оставались в школе, реже курили и пользовались наркотиками. Будучи взрослыми, они были в лучшей физической форме, то есть с меньшей вероятностью имели чрезмерный вес или высокое давление крови, не зависели от привычек. Они получали большую зарплату и реже нарушали закон в 30 лет по сравнению с теми, у кого был меньший тормозный контроль до 11 лет. Их коэффициент интеллекта, уровень социального класса, домашняя жизнь и семейные обстоятельства были лучше и качественнее [8, 12, 54].
При старении одним из первых снижается именно тормозный контроль [42, 79]. Пожилой человек с трудом игнорирует дистракторы [27], хотя может усилить внимание к необходимой информации [38].
В возрасте 10-12 месяцев дети даже после 5 минут отставления могут успешно помнить об объекте, который они видели спрятанным в месте А, а потом в месте Б. Однако до полутора лет они не могут решить ту же задачу, если объект сначала помещается в контейнер. Возможно, что объем запоминаемой информации слишком велик для их мозга. Способность поддерживать информацию в мозге развивается очень рано; даже младенцы и маленькие дети могут удерживать 1-2 объекта в памяти в течение определенного времени [30]. Однако способность удерживать много ве-
щей в памяти и ментально ими манипулировать (например, переориентировать их) возникает существенно позднее и длительнее развивается [26].
Дети трех лет могут легко сортировать карты либо по цвету, либо по форме, но не могут сменить стратегию и сортировать по размеру, хотя они уже знают, что такое размер. Ошибки возникают, возможно, из-за трудности смены стратегии, из-за инерции, стремления оставаться в рамках предыдущих стратегий. Действительно, у маленьких детей активация в дорсолатеральной префронтальной коре преимущественно направляется правилами предыдущей пробы [78].
Маленькие дети в задачах на двойное изображение не могут сменить точку зрения и продолжают видеть в двойном изображении либо вазу, либо два профиля [39]. Только к 4,5-5 годам большинство детей начинает видеть обе фигуры и могут менять стратегии [30]. Но до 7-9 лет они остаются негибкими [28]. Точность рабочей памяти растет с периода детства до подросткового возраста [25]. Однако улучшение наблюдается и в период молодости [50].
Мы уже говорили, что когнитивная гибкость появляется позднее в онтогенезе. Самые простые задачи, позволяющие оценить способность к переключению, состоят в том, что дается та же задача, но в ней меняется порядок действия. Например, в задаче 1 нужно нажимать при появлении круга на кнопку левой рукой, при появлении треугольника - правой. В задаче 2 может быть обратный порядок - правой нужно нажимать на круг, а левой - на треугольник. Только после 2,5 лет дети могут решать подобные задачи.
Способность изменить тип ответа появляется раньше, чем способность изменить процесс думания о стимуле или думания о том, на какой аспект стимула в большей мере следует обращать внимание. Например, дети до 4,5-5 лет справляются с задачами, в которых у карты с нарисо-
ванным на ней грузовиком учитывается только цвет. Но если задача усложняется и грузовик может быть и грузовиком, и объектом красного цвета, то дети не могут изменить отношение к грузовику и считать
его просто объектом определенного цвета [30]. Переключение, как и другие параметры функций управления изменением поведения, развивается с возрастом и ухудшается у пожилых людей.
Рис. 2. Карты локализации психических функций в мозгу человека, составленные К. Клейстом; цифры - поля по К. Бродману (по А.Р. Лурия, 2013) [2]
Мозговые области, отвечающие за когнитивную гибкость, включают в себя дорсальную префронтальную кору и дорсальную часть передней цингулярной коры. Эти обе дорсальные области усиливают свою активность, наращивая коннективность (связанность) с другими регионами в течение подросткового возраста [22]. Каждая парная связь между областями привносит коннек-тивный вес, который модулируется состоянием текущей задачи. Поскольку при развитии накапливается опыт, типы коннективности, которые облегчают достижение целей, усиливаются, а коннективность, связанная с неуспешной активностью, напротив, исчезает. Это ведет к специализации внутри сетей коннективности (и вне их) у взрослых.
Данный процесс подкрепляется дофамин-зависимым механизмом пластичности Хебба, ведущим к росту соотношения сигнал/шум и нейрональной синхронии и, таким образом, к улучшению структурного качества сетей в мозгу. Все это способствует уменьшению времени реакции и вариабельности реакций в когнитивных задачах, что и является критерием когнитивного развития [50]. Но не стоит думать, что в мозгу происходят только прогрессивные изменения.
Мозг на структурном уровне постоянно подвергается прогрессивным и регрессивным изменениям систем. Примерно с 10 до 20 лет происходит сокращение числа синапсов в префронтальной коре [62]. Снижение числа излишних синаптических связей усиливает соотношение сигнал/ шум при переработке информации внутри локальных областей, усиливая интеграцию коры больших полушарий. При переходе от подросткового возраста к периоду взрослости серое вещество утончается по направлению от коры к подкорковым областям. Утончение серого вещества является процессом созревания неокортекса и субкортикальных регионов, включая стри-атум и таламус [50]. При этом отмечается нарастание объема белого вещества в мозгу, прежде всего в зрительной области. На протяжении подросткового возрас-
та структурное развитие мозга достигает взрослого уровня благодаря изменению толщины серого вещества, миелинизации аксонов, изменению числа синапсов.
Некоторое время назад считалось, что префронтальная кора созревает последней. Сейчас показано, что стриатум и таламус созревают позднее других структур [66]. Однако исследования активно продолжаются, и возможно, что есть еще более длительно развивающиеся структуры.
Итак, лобные доли - это структуры, появившиеся в эволюции позднее других структур и отличающие человека от его ближайших родственников гоминид, приобрели важнейшую функцию адаптации к непредсказуемой меняющейся среде -функцию управления изменением поведения. Одним из первых описал эту функцию лобных долей А.Р. Лурия [2, 59], наблюдая за поведением раненых в голову солдат во время войны (рис. 2).
Современные исследователи получили в свое распоряжение уникальные инструменты, которые позволяют визуализировать активность неинвазивного мозга. Это дает возможность выделить конкретные области под определенные функции. Эти функции можно называть сложно - «функции управления изменением поведения», можно не переводить этот английский термин и называть их «экзекьютив функции», подобно тому, как мы не переводим на русский язык термин «импринтинг». Можно переводить буквально - «исполнительные функции», но тогда обязательно оговаривать, что это исполнение тесно связано с управлением.
Работа поддержана грантом РФФИ 1706-00166.
Литература
1. Вергунов Е.Г., Николаева Е.И. Оценка психофизиологической стоимости креативности в междисциплинарных исследованиях // Вестник психофизиологии. - 2014. - № 1. - С. 74-82.
2. Лурия А.Р. Лекции по общей психологии. -СПб: Питер, 2013.
3. Николаева Е.И., Вергунов Е.Г. Прогноз психофизиологической «стоимости» эффективности процесса обучения у старших школьников // Психология образования в поликультурном пространстве. - 2013. - Т. 1. - № 21. - С. 47-53.
4. Николаева Е.И., Вергунов Е.Г., Плотников С.Г. Соотношение показателей общего и невербального интеллекта и креативности с оценками по предметам у учащихся четвертых классов // Вестник практической психологии образования. - 2014. - № 3(940). - С. 106-109.
5. Alexander W.H., Brown J.W. Computational models of performance monitoring and cognitive control // Top. Cogn. Sci. - 2010. - Vol. 2(4). - P. 658-677.
6. Alloway T.P., Gathercole S.E., Willis C., Adams A.-M. A structural analysis of working memory and related cognitive skills in young children // J. Exp. Child Psychol. - 2004. - Vol. 87. - P. 85-106.
7. Anderson M.C., Levy B. Suppressing unwanted memories // Curr. Dir. Psychol. Sci. - 2009. -Vol. 18. - P. 189-194.
8. Aron A.R. From reactive to proactive and selective control: developing a richer model for stopping inappropriate responses // Biol. Psychiatry. - 2011. - Vol. 69. - P. 55-68.
9. Ball G., Aljabar P., Zebari S., Tusor N., Arichi T. Rich-club organization of the newborn human brain // PNAS. - 2014. - Vol. 111(20). -P. 7456-7461.
10. Bassett D.S., Bullmore E. Small-world brain networks // Neuroscientist. - 2006. - Vol. 12(6). - P. 512-523.
11. Bari A., Robbins T.W. Inhibition and impul-sivity: behavioral and neural basis of response control // Prog. Neurobiol. - 2013. - Vol. 108. - P. 44-79.
12. Baron A., Evangelou M., Malmberg L.-M., Me-lendez-Torres C.J. Protocol for a Systematic Review: The Tools of the Mind Curriculum for Improving Self-Regulation in Early Childhood: A Systematic Review // The Campbell Collaboration. - 2016. www.campbellcollabo-ration.org.
13. Batalle D., Eixarch E., Figueras F., Mu-noz-Moreno E., Bargallo N. Altered small-world topology of structural brain networks
in infants with intrauterine growth restriction and its association with later neurodevelop-mental outcome // Neuroimage. - 2012. - Vol. 60(2). - P. 1352-1366.
14. Buckner R.L., Sepulcre J., Talukdar T., Krienen F.M., Liu H. Cortical hubs revealed by intrinsic functional connectivity: mapping, assessment of stability, and relation to Alzheimer's disease // J. Neurosci. - 2009. - Vol. 29(6). - P. 1860-1873.
15. Bullmore E., Sporns O. Complex brain networks: graph theoretical analysis of structural and functional systems // Nat. Rev. Neurosci.
- 2009. - Vol. 10(3). - P. 186-198.
16. Bunge S.A., Dudukovic N.M., Thomason M.E., Vaidya C.J., Gabrieli J.D.E. Immature frontal lobe contributions to cognitive control in children: evidence from fMRI // Neuron. - 2002.
- Vol. 33. - P. 301-311.
17. Burgess P.W., Simons J.S. Theories of frontal lobe executive function: clinical applications // In: Effectiveness of Rehabilitation for Cognitive Deficits / P.W. Halligan, D.T. Wade (eds.).
- New York: Oxford Univ. Press, 2005. - P. 211-231.
18. Buttelmann F., Karbach J. Developmental and plasticity of cognitive flexibility in early and middle childhood // Frontiers in childhood.
- 2017. - Vol. 8. - Art. 1040. DOI: 10.3389/ fpsyg.2017.01040
19. Byrge L., Sporns O., Smith L.B. Developmental process emerges from extended brain-body-behavior networks // Trends Cogn. Sci. - 2014. - Vol. 18(8). - P. 395-403.
20. Carpenter P.A., Just M.A., Keller T.A., Eddy W., Thulborn K. Graded functional activation in the visuospatial system with the amount of task demand // J. Cogn. Neurosci. - 1999. -Vol. 11(1). - P. 9-24.
21. Clark L., Bechara A., Damasio H., Aitken M.R.F., Sahakian B.J, Robbins T.W. Differential effects of insular and ventromedial pre-frontal cortex lesions on risky decision making // Brain. - 2008. - Vol. 131. - No. 5. - P. 1311-1322.
22. Cocchi L., Zalesky A., Fornito A., Mattingley J.B. Dynamic cooperation and competition between brain systems during cognitive control // Trends Cogn. Sci. - 2013. - Vol. 17(10).
- P. 493-501.
23. Cock de E.S.A., Henrichs J., Klimstra T.A., Jan-neke A., Maas B.M., Vreeswijk C., Meeus W.,
van Bakel H. Longitudinal associations between parental bonding, parenting stress, and executive functioning in toddlerhood // Journal of Child and Family Study. - 2017. DOI 10.1007/s10826-017-0679-7.
24. Colé P., Duncan L.G., Blaye A. Cognitive flexibility predicts early reading skills // Front. Psychol. - 2014. - Vol. 5. - P. 565. DOI: 10.3389/fpsyg.2014.00565.
25. Conklin H.M., Luciana M., Hooper C.J., Yarg-er R.S. Working memory performance in typically developing children and adolescents: behavioral evidence of protracted frontal lobe development // Dev. Neuropsychol. - 2007. -Vol. 31(1). - P. 103-128.
26. Cowan N., AuBuchon A.M., Gilchrist A.L., Ricker T.J., Saults J.S. Age differences in visual working memory capacity: not based on encoding limitations // Dev. Sci. - 2011. - Vol. 14. - P. 1066-1074.
27. Darowski E.S., Helder E., Zacks R.T., Hasher L., Hambrick D.Z. Age-related differences in cognition: the role of distraction control // Neuropsychology. - 2008. - Vol. 22. - P. 638644.
28. Davidson M.C., Amso D., Anderson L.C., Diamond A. Development of cognitive control and executive functions from 4-13 years: evidence from manipulations of memory, inhibition, and task switching // Neuropsychologia. - 2006. - Vol. 44. - P. 2037-2078.
29. Dennis E.L., Jahanshad N., McMahon K.L., de Zubicaray G.I., Martin N.G. Development of brain structural connectivity between ages 12 and 30: a 4-Tesla diffusion imaging study in 439 adolescents and adults // Neuroimage. -2013. - Vol. 64. - P. 671-684.
30. Diamond A. Executive Functions // Annu. Rev. Psychol. - 2013. - Vol. 64. - P. 35-68.
31. Drake K., Belsky J., Fearon R.M.P. From early attachment to engagement with learning in school: The role of self-regulation and persistence // Developmental Psychology. - 2014. -Vol. 50(5). - P. 1350-1361.
32. Eigsti I., Zayas V., Mischel W., Shoda Y., Ay-duk O. Predicting cognitive control from preschool to late adolescence and young adulthood // Psychol. Sci. - 2006. - Vol. 17. - P. 478-484.
33. Fair D.A., Cohen A.L., Power J.D., Dosenbach N.U., Church J.A. Functional brain networks develop from a «local to distributed»
organization // PLOS Comput. Biol. - 2009.
- Vol. 5(5). - e1000381. doi:10.1371/journal. pcbi.1000381.
34. Ferdinand N.K., Kray J. Developmental changes in performance monitoring: how electrophysiological data can enhance our understanding of error and feedback processing in childhood and adolescence // Behav. Brain Res. - 2014. - Vol. 263. - P. 122-132.
35. Frank M.J. Hold your horses: a dynamic computational role for the subthalamic nucleus in decision making // Neural Netw. - 2006. -Vol. 19. - P. 1120-1136.
36. Friedman N.P., Miyake A. The relations among inhibition and interference control functions: a latent variable analysis // J. Exp. Psychol.: Gen. - 2004. - Vol. 133. - P. 101-135.
37. Gao W., Elton A., Zhu H., Alcauter S., Smith J.K. Intersubject variability of and genetic effects on the brain's functional connectivity during infancy // J. Neurosci. - 2014. - Vol. 34(34). - P. 11288-11296.
38. Gazzaley A., Nobre A.C. Top-down modulation: bridging selective attention and working memory // Trends Cogn. Sci. - 2012. - Vol. 16. - P. 129-135.
39. Gopnik A., Rosati A. Duck or rabbit? Reversing ambiguous figures and understanding ambiguous representations // Dev. Sci. - 2001. -Vol. 4. - P. 175-183.
40. Grayson D.S., Ray S., Carpenter S., Iyer S., Dias T.G. Structural and functional rich club organization of the brain in children and adults // PLOS ONE. - 2014. - Vol. 9(2). -e88297.
41. Hanania R., Smith L.B. Selective attention and attention switching: towards a unified developmental approach // Dev. Sci. - 2010. - Vol. 13. - P. 622-635.
42. Hasher L., Lustig C., Zacks R.T. Inhibitory mechanisms and the control of attention // In: Variation in Working Memory / A. Conway, C. Jarrold, M. Kane, J. Towse (eds.).
- New York: Oxford Univ. Press, 2007. - P. 227-249.
43. Hwang K., Hallquist M.N., Luna B. The development of hub architecture in the human functional brain network // Cereb. Cortex. -2012. - Vol. 23(10). - P. 2380-2393.
44. Johnson M.H. The inhibition of automatic saccades in early infancy // Dev. Psychobiol. -1995. - Vol. 28(5). - P. 281-291.
45. Kaunhoven R.J., Dorjee D. How does mindful-ness modulate self-regulation in pre-adolescent children? An integrative neurocognitive review // Neuroscience and Biobehavioral Reviews: Accepted Manuscript. - 2017. - Vol. 74.
- Part A., - P. 163-184. doi: 10.1016/j.neubi-orev.2017.01.007.
46. Kim S., Nordling J., Yoon J., Kochanska G. Effortful control in «hot» and «cool» tasks differentially predicts children's behavior problems and academic performance // Journal of Abnormal Child Psychology. - 2014. - Vol. 41(1). - P. 43-56.
47. Lehto J.E., Juujarvi P., Kooistra L., Pulkkinen L. Dimensions of executive functioning: evidence from children // Br. J. Dev. Psychol. -2003. - Vol. 21. - P. 59-80.
48. Louie K., Glimcher P.W. Separating value from choice: delay discounting activity in the lateral intraparietal area // J. Neurosci. - 2010. - Vol. 30. - P. 5498-5507.
49. Lu C.H., Proctor R.W. The influence of irrelevant location information on performance: a review of the Simon and spatial Stroop effects // Psychon. Bull. Rev. - 1995. - Vol. 2. - P. 174-207.
50. Luna B., Marek S., Larsen B., Tervo-Clemmens B., Chahal R. An integrative model of the maturation of cognitive control // Annu. Rev. Neurosci. - 2015. - Vol. 38. - P. 151-170.
51. Lunt L., Bramham J., Morris R.G., Bullock P.R., Selway R.P. Prefrontal cortex dysfunction and «jumping to conclusions»: bias or deficit? // J. Neuropsychol. - 2012. - Vol. 6.
- P. 65-78.
52. Menon V. Developmental pathways to functional brain networks: emerging principles // Trends Cogn. Sci. - 2013. - Vol. 17(12). - P. 627-640.
53. Mischel W., Shoda Y., Rodriguez M.L. Delay of gratification in children // Science. - 1989. -Vol. 244. - P. 933-938.
54. Moffitt T.E. Childhood self-control predicts adult health, wealth, and crime / Paper presented at the Multi-Disciplinary Symposium Improving the Well-Being of Children and Youth; Copenhagen, Denmark. 2012. Jan.
55. Monsell S. Task switching // Trends Cogn. Sci.
- 2003. - Vol. 7. - P. 134-140. doi: 10.1016/ S1364-6613(03)00028-7.
56. Munakata Y., Herd S.A., Chatham C.H., Depue B.E., Banich M.T., O'Reilly R.C. A unified
framework for inhibitory control // Trends Cogn. Sci. - 2011. - Vol. 15. - P. 453-459.
57. Muraven M. Building self-control strength: practicing self-control leads to improved self-control performance // J. Exp. Soc. Psychol. - 2010. - Vol. 46. - P. 465-468.
58. Nigg J.T. On inhibition/disinhibition in developmental psychopathology: views from cognitive and personality psychology and a working inhibition taxonomy // Psychol. Bull. - 2000.
- Vol. 126. - P. 220-246.
59. Nikolaeva E.I. Alexander Luria: Creator in the Perspective of Time / In: M. Nadin (ed.) Cognitive Systems Monographs. - Vol. 25.
- P. 457-470. - Heidelberg, New York, Dordrecht, London: Springer, 2015 (eBook). DOI 10.1007/978-3-319-19446-2.
60. O'Toole S.E., Monks C.P., Tsermentseli S. Executive function and theory of mind as predictors of aggressive and prosocial behavior and peer acceptance in early childhood // Social Development. - 2016. - P. 1-13. DOI: 10.1111/sode.12231.
61. Ordaz S.J., Foran W., Velanova K., Luna B. Longitudinal growth curves of brain function underlying inhibitory control through adolescence // J. Neurosci. - 2013. - Vol. 33(46). - P. 18109-18124.
62. Petanjek Z., Judas M., Simic G., Rasin M.R., Uylings H.B. Extraordinary neoteny of synaptic spines in the human prefrontal cortex // PNAS. - 2011. - Vol. 108(32). - P. 1328113286.
63. Ponitz C.C., McClelland M.M., Matthews J.S., Morrison F.J. A structured observation of behavioral self-regulation and its contribution to kindergarten outcomes // Developmental Psychology. - 2009. - Vol. 45(3). - P. 605-619.
64. Posner M.I., DiGirolamo G.J. Executive attention: conflict, target detection, and cognitive control // In: The Attentive Brain / R. Para-suraman (ed.). - Cambridge, MA: MIT Press, 1998. - P. 401-423.
65. Power J.D., Schlaggar B.L., Lessov-Schlaggar C.N., Petersen S.E. Evidence for hubs in human functional brain networks // Neuron. -2013. - Vol. 79(4). - P. 798-813.
66. Raznahan A., Shaw P.W., Lerch J.P., Clasen L.S., Greenstein D. Longitudinal four-dimensional mapping of subcortical anatomy in human development // PNAS. - 2014. - Vol. 111(4). - P. 1592-1597.
67. Rolls E.T., Grabenhorst F., Edmund T. The or-bitofrontal cortex and beyond: From affect to decision-making // Progress in Neurobiology.
- 2008. - Vol. 86. - No. 3. - P. 216-244.
68. Schwaighofer M., Fischer F., Buhner M. Does working memory training transfer? A meta-analysis including training conditions as moderators // Educ. Psy-chol. - 2015. - Vol. 50. - P. 138-166. DOI: 10.1080/00461520.2015.1036274.
69. Shenhav A., Botvinick M.M., Cohen J.D. The expected value of control: an integrative theory of anterior cingulate cortex function // Neuron. - 2013. - Vol. 79(2). - P. 217240.
70. Stedron J.M., Sahni S.D., Munakata Y. Common mechanisms for working memory and attention: the case of perseveration with visible solutions // J. Cogn. Neurosci. - 2005. -Vol. 17. - P. 623-631.
71. Theeuwes J. Top-down and bottom-up control of visual selection // Acta Psychol. - 2010. -Vol. 315. - P. 77-99.
72. Titz C., Karbach J. Working memory and executive functions: effects of training on academic achievement // Psychol. Res. - 2014.
- Vol. 78. - P. 852-868. DOI: 10.1007/s00426-013-0537-1.
73. Tough P. How children succeed. - Boston: Houghton Mifflin Harcourt, 2012.
74. van den Heuvel M.P., Sporns O. Rich-club organization of the human connectome // J. Neu-rosci. - 2011. - Vol. 31(44). - P. 15775-15786.
75. van den Heuvel M.P., Sporns O. An anatomical substrate for integration among functional networks in human cortex // J. Neurosci. -2013. - Vol. 33(36). - P. 14489-14500.
76. Velanova K., Wheeler M.E., Luna B. Matura-tional changes in anterior cingulate and frontoparietal recruitment support the development of error processing and inhibitory control // Cereb. Cortex. - 2008. - Vol. 8(11). - P. 2505-2522.
77. Verbruggen F., Logan G.D. Automatic and controlled response inhibition: associative learning in the go/no-go and stop-signal paradigms // J. Exp. Psychol. Gen. - 2008. - Vol. 137. - P. 649-672.
78. Wendelken C., Munakata Y., Baym C., Souza M., Bunge S. Flexible rule use: common neural substrates in children and adults // Dev. Cogn. Neurosci. - 2012. - Vol. 2. - P. 329-339.
79. Zanto T.P., Rubens M.T., Thangavel A., Gaz-zaley A. Causal role of the prefrontal cortex in top-down modulation of visual processing and working memory // Nat. Neurosci. -2011. - Vol. 14. - P. 656-661.
References
1. Vergunov YeG, Nikolayeva Yel. Otsenka psik-hofiziologicheskoy stoimosti kreativnosti v mezhdistsiplinarnykh issledovaniyakh. Vest-nik psikhofiziologii 2014; 1:74-82 (in Russian).
2. Luriya AR. Lektsii po obshchey psikhologii. St-Petersburg: Piter 2013 (in Russian).
3. Nikolayeva YeI., Vergunov YeG. Prognoz psikhofiziologicheskoy «stoimosti» effek-tivnosti protsessa obucheniya u starshikh shkol'nikov. Psikhologiya obrazovaniya v po-likul'turnom prostranstve 2013; 1(21):47-53 (in Russian).
4. Nikolayeva YeI, Vergunov YeG, Plotnikov SG. Sootnosheniye pokazateley obshchego i never-bal'nogo intellekta i kreativnosti s otsenkami po predmetam u uchashchikhsya chetvertykh klassov. Vestnik prakticheskoy psikhologii obrazovaniya 2014; 3(940): 106-109 (in Russian).
5. Alexander WH, Brown J.W. Computational models of performance monitoring and cognitive control. Top Cogn Sci 2010; 2(4):658-677.
6. Alloway TP, Gathercole SE, Willis C, Adams A-M. A structural analysis of working memory and related cognitive skills in young children. J Exp Child Psychol 2004; 87:85-106.
7. Anderson MC, Levy B. Suppressing unwanted memories. Curr Dir Psychol Sci 2009; 18:189194.
8. Aron AR. From reactive to proactive and selective control: developing a richer model for stopping inappropriate responses. Biol Psychiatry 2011; 69:55-68.
9. Ball G, Aljabar P, Zebari S, Tusor N, Arichi T. Rich-club organization of the newborn human brain. PNAS 2014; 111(20):7456-7461.
10. Bassett DS, Bullmore E. Small-world brain networks. Neuroscientist 2006; 12(6):512-523.
11. Bari A, Robbins TW. Inhibition and impul-sivity: behavioral and neural basis of response control. Prog Neurobiol 2013; 108:44-79.
12. Baron A, Evangelou M, Malmberg L-M, Me-lendez-Torres CJ. Protocol for a Systematic Review: The Tools of the Mind Curriculum for Improving Self-Regulation in Early Childhood: A Systematic Review. The Campbell Collaboration 2016. www.campbellcollaboration.org.
13. Batalle D, Eixarch E, Figueras F, Mu-noz-Moreno E, Bargallo N. Altered small-world topology of structural brain networks in infants with intrauterine growth restriction and its association with later neurode-velopmental outcome. Neuroimage 2012; 60(2):1352-1366.
14. Buckner RL, Sepulcre J, Talukdar T, Krienen FM, Liu H. Cortical hubs revealed by intrinsic functional connectivity: mapping, assessment of stability, and relation to Alzheimer's disease. J Neurosci 2009; 29(6):1860-1873.
15. Bullmore E, Sporns O. Complex brain networks: graph theoretical analysis of structural and functional systems. Nat Rev Neurosci 2009; 10(3):186-198.
16. Bunge SA, Dudukovic NM, Thomason ME, Vaidya CJ, Gabrieli JDE. Immature frontal lobe contributions to cognitive control in children: evidence from fMRI. Neuron 2002; 33:301-311.
17. Burgess PW, Simons JS. Theories of frontal lobe executive function: clinical applications. In: Effectiveness of Rehabilitation for Cognitive Deficits. PW Halligan, DT Wade (eds.). - New York: Oxford Univ. Press 2005: 211-231.
18. Buttelmann F, Karbach J. Developmental and plasticity of cognitive flexibility in early and middle childhood. Frontiers in childhood 2017; 8. Art. 1040. DOI: 10.3389/ fpsyg.2017.01040
19. Byrge L, Sporns O, Smith LB. Developmental process emerges from extended brain-body-behavior networks. Trends Cogn Sci 2014; 18(8):395-403.
20. Carpenter PA, Just MA, Keller TA, Eddy W, Thulborn K. Graded functional activation in the visuospatial system with the amount of task demand. J Cogn Neurosci 1999; 11(1):9-24.
21. Clark L, Bechara A, Damasio H, Aitken MRF, Sahakian BJ, Robbins TW. Differential effects of insular and ventromedial prefrontal cortex lesions on risky decision making. Brain 2008; 131(5):1311-1322.
22. Cocchi L, Zalesky A, Fornito A, Mattingley JB. Dynamic cooperation and competition between brain systems during cognitive control. Trends Cogn Sci 2013; 17(10):493-501.
23. Cock de ESA, Henrichs J, Klimstra TA, Jan-neke A, Maas BM, Vreeswijk C, Meeus W, van Bakel H. Longitudinal associations between parental bonding, parenting stress, and executive functioning in toddlerhood. Journal of Child and Family Study 2017. DOI 10.1007/ s10826-017-0679-7.
24. Colé P, Duncan LG, Blaye A. Cognitive flexibility predicts early reading skills. Front Psychol 2014; 5:565. DOI: 10.3389/ fpsyg.2014.00565.
25. Conklin HM, Luciana M, Hooper CJ, Yarger RS. Working memory performance in typically developing children and adolescents: behavioral evidence of protracted frontal lobe development. Dev Neuropsychol 2007; 31(1):103-128.
26. Cowan N, AuBuchon AM, Gilchrist AL, Ricker TJ, Saults JS. Age differences in visual working memory capacity: not based on encoding limitations. Dev Sci 2011; 14:1066-1074.
27. Darowski ES, Helder E, Zacks RT, Hasher L, Hambrick DZ. Age-related differences in cognition: the role of distraction control. Neu-ropsychology 2008; 22:638-644.
28. Davidson MC, Amso D, Anderson LC, Diamond A. Development of cognitive control and executive functions from 4-13 years: evidence from manipulations of memory, inhibition, and task switching. Neuropsychologia 2006; 44:2037-2078.
29. Dennis EL, Jahanshad N, McMahon KL, de Zubicaray GI, Martin NG. Development of brain structural connectivity between ages 12 and 30: a 4-Tesla diffusion imaging study in 439 adolescents and adults. Neuroimage 2013; 64:671-684.
30. Diamond A. Executive Functions. Annu Rev Psychol 2013; 64:35-68.
31. Drake K, Belsky J, Fearon RMP. From early attachment to engagement with learning in school: The role of self-regulation and persistence. Developmental Psychology 2014; 50(5):1350-1361.
32. Eigsti I, Zayas V, Mischel W, Shoda Y, Ayduk O. Predicting cognitive control from preschool to late adolescence and young adulthood. Psychol Sci 2006; 17:478-484.
33. Fair DA, Cohen AL, Power JD, Dosenbach NU, Church JA. Functional brain networks develop from a «local to distributed» organization. PLOS Comput Biol 2009; 5(5):e1000381. doi: 10.1371/journal. pcbi.1000381.
34. Ferdinand NK, Kray J. Developmental changes in performance monitoring: how electro-physiological data can enhance our understanding of error and feedback processing in childhood and adolescence. Behav Brain Res 2014; 263:122-132.
35. Frank MJ. Hold your horses: a dynamic computational role for the subthalamic nucleus in decision making. Neural Netw 2006; 19:1120-1136.
36. Friedman NP, Miyake A. The relations among inhibition and interference control functions: a latent variable analysis. J Exp Psychol: Gen 2004; 133:101-135.
37. Gao W, Elton A, Zhu H, Alcauter S, Smith JK. Intersubject variability of and genetic effects on the brain's functional connectivity during infancy. J Neurosci 2014; 34(34):11288-11296.
38. Gazzaley A, Nobre AC. Top-down modulation: bridging selective attention and working memory. Trends Cogn Sci 2012; 16:129135.
39. Gopnik A, Rosati A. Duck or rabbit? Reversing ambiguous figures and understanding ambiguous representations. Dev Sci 2001; 4:175183.
40. Grayson DS, Ray S, Carpenter S, Iyer S, Dias TG. Structural and functional rich club organization of the brain in children and adults. PLOS ONE 2014; 9(2):e88297.
41. Hanania R, Smith LB. Selective attention and attention switching: towards a unified developmental approach. Dev Sci 2010; 13:622635.
42. Hasher L, Lustig C, Zacks RT. Inhibitory mechanisms and the control of attention. In: Variation in Working Memory. A Conway, C Jarrold, M Kane, J Towse (eds.). New York: Oxford Univ. Press 2007: 227-249.
43. Hwang K., Hallquist M.N., Luna B. The development of hub architecture in the human functional brain network. Cereb Cortex 2012; 23(10):2380-2393.
44. Johnson MH. The inhibition of automatic saccades in early infancy. Dev Psychobiol 1995; 28(5):281-291.
45. Kaunhoven RJ, Dorjee D. How does mind-fulness modulate self-regulation in pre-adolescent children? An integrative neurocog-nitive review. Neuroscience and Biobehav-ioral Reviews: Accepted Manuscript 2017; 74(Part A):163-184. doi: 10.1016/j.neubior-ev.2017.01.007.
46. Kim S, Nordling J, Yoon J, Kochanska G. Effortful control in «hot» and «cool» tasks differentially predicts children's behavior problems and academic performance. Journal of Abnormal Child Psychology 2014; 41(1):43-56.
47. Lehto JE, Juujarvi P, Kooistra L, Pulkkinen L. Dimensions of executive functioning: evidence from children. Br J Dev Psychol 2003; 21:59-80.
48. Louie K, Glimcher PW. Separating value from choice: delay discounting activity in the lateral intraparietal area. J Neurosci 2010; 30:54985507.
49. Lu CH, Proctor RW. The influence of irrelevant location information on performance: a review of the Simon and spatial Stroop effects. Psychon Bull Rev 1995; 2:174-207.
50. Luna B, Marek S, Larsen B, Tervo-Clemmens B, Chahal R. An integrative model of the maturation of cognitive control. Annu Rev Neu-rosci 2015; 38:151-170.
51. Lunt L, Bramham J, Morris RG, Bullock PR, Selway RP. Prefrontal cortex dysfunction and «jumping to conclusions»: bias or deficit? J Neuropsychol 2012; 6:65-78.
52. Menon V. Developmental pathways to functional brain networks: emerging principles. Trends Cogn Sci 2013; 17(12):627-640.
53. Mischel W, Shoda Y, Rodriguez ML. Delay of gratification in children. Science 1989; 244:933-938.
54. Moffitt TE. Childhood self-control predicts adult health, wealth, and crime. Paper presented at the Multi-Disciplinary Symposium Improving the Well-Being of Children and Youth; Copenhagen, Denmark 2012. Jan.
55. Monsell S. Task switching. Trends Cogn. Sci 2003; 7:134-140. doi: 10.1016/S1364-6613(03)00028-7.
56. Munakata Y, Herd SA, Chatham CH, Depue BE, Banich MT, O'Reilly RC. A unified framework for inhibitory control. Trends Cogn Sci 2011; 15:453-459.
57. Muraven M. Building self-control strength: practicing self-control leads to improved
self-control performance. J Exp Soc Psychol 2010; 46:465-468.
58. Nigg JT. On inhibition/disinhibition in developmental psychopathology: views from cognitive and personality psychology and a working inhibition taxonomy. Psychol Bull 2000; 126:220-246.
59. Nikolaeva EI. Alexander Luria: Creator in the Perspective of Time. In: M Nadin (ed.) Cognitive Systems Monographs. 25:457-470. -Heidelberg, New York, Dordrecht, London: Springer, 2015 (eBook). DOI 10.1007/978-3319-19446-2.
60. O'Toole SE, Monks CP, Tsermentseli S. Executive function and theory of mind as predictors of aggressive and prosocial behavior and peer acceptance in early childhood. Social Development 2016:1-13. DOI: 10.1111/ sode.12231.
61. Ordaz SJ, Foran W, Velanova K, Luna B. Longitudinal growth curves of brain function underlying inhibitory control through adolescence. J Neurosci 2013; 33(46):18109-18124.
62. Petanjek Z, Judas M, Simic G, Rasin MR, Uyl-ings HB. Extraordinary neoteny of synaptic spines in the human prefrontal cortex. PNAS 2011; 108(32):13281-13286.
63. Ponitz CC, McClelland MM, Matthews JS, Morrison FJ. A structured observation of behavioral self-regulation and its contribution to kindergarten outcomes. Developmental Psychology 2009; 45(3):605-619.
64. Posner MI, DiGirolamo GJ. Executive attention: conflict, target detection, and cognitive control. In: The Attentive Brain. R Parasura-man (ed.). Cambridge, MA: MIT Press 1998: 401-423.
65. Power JD, Schlaggar BL, Lessov-Schlaggar CN, Petersen SE. Evidence for hubs in human functional brain networks. Neuron 2013; 79(4):798-813.
66. Raznahan A, Shaw PW, Lerch JP, Clasen LS, Greenstein D. Longitudinal four-dimensional mapping of subcortical anatomy in human development. PNAS 2014; 111(4):1592-1597.
67. Rolls ET, Grabenhorst F, Edmund T. The or-bitofrontal cortex and beyond: From affect to decision-making. Progress in Neurobiology 2008; 86(3):216-244.
68. Schwaighofer M, Fischer F, Bühner M. Does working memory training transfer? A me-ta-analysis including training conditions as moderators. Educ Psychol 2015; 50:138-166. DOI: 10.1080/00461520.2015.1036274.
69. Shenhav A, Botvinick MM, Cohen JD. The expected value of control: an integrative theory of anterior cingulate cortex function. Neuron 2013; 79(2):217-240.
70. Stedron JM, Sahni SD, Munakata Y. Common mechanisms for working memory and attention: the case of perseveration with visible solutions. J Cogn Neurosci 2005; 17:623631.
71. Theeuwes J. Top-down and bottom-up control of visual selection. Acta Psychol 2010; 315:7799.
72. Titz C, Karbach J. Working memory and executive functions: effects of training on academic achievement. Psychol Res 2014; 78:852-868. DOI: 10.1007/s00426-013-0537-1.
73. Tough P. How children succeed. Boston: Houghton Mifflin Harcourt 2012.
74. van den Heuvel MP, Sporns O. Rich-club organization of the human connectome. J Neu-rosci 2011; 31(44):15775-15786.
75. van den Heuvel MP, Sporns O. An anatomical substrate for integration among functional networks in human cortex. J Neurosci 2013; 33(36):14489-14500.
76. Velanova K, Wheeler ME, Luna B. Matu-rational changes in anterior cingulate and frontoparietal recruitment support the development of error processing and inhibitory control. Cereb Cortex 2008; 8(11):2505-2522.
77. Verbruggen F, Logan GD. Automatic and controlled response inhibition: associative learning in the go/no-go and stop-signal paradigms. J Exp Psychol Gen 2008; 137:649672.
78. Wendelken C, Munakata Y, Baym C, Souza M, Bunge S. Flexible rule use: common neural substrates in children and adults. Dev Cogn Neurosci 2012; 2:329-339.
79. Zanto TP, Rubens MT, Thangavel A, Gazzaley A. Causal role of the prefrontal cortex in top-down modulation of visual processing and working memory. Nat Neurosci 2011; 14:656661.
EXECUTIVE FUNCTIONS AND THEIR DEVELOPMENT IN ONTOGENESIS
E.I. NIKOLAEVA1, E.G. VERGUNOV2
1 Herzen State Pedagogical University, Saint-Petersburg,
2 Scientific Research Institute of Physiology and Fundamental Medicine, Novosibirsk, Russia
The article presents a review of modern understanding of executive functions. The most accurate translations of the term into Russian language are suggested. Brain mechanisms underlying inhibitory control, working memory and cognitive flexibility are described. The works devoted to development of these functions in ontogenesis are presented.
Keywords: executive functions, inhibitory control, working memory, cognitive flexibility, ontogeny, hub, small world.
Address:
Nikolaeva E.I.
Doctor of Biological Sciences,
Professor of the Department of Age Psychology and Family Pedagogy,
Herzen State Pedagogical University, St. Petersburg
E-mail: [email protected]
