CC BY
14
УДК 582.542.11 (571.52)
И.А. Артемов А.В. Агафонов
I. Artemov A. Agafonov
ЧТО ТАКОЕ ELYTRIGIA KAACHEMICA (POACEAE)?
WHAT IS ELYTRIGIA KAA CHEMICA (POACEAE)?
Вид Elytrigia kaachemica Lomonossova et Krasnob., рассматриваемый ранее как редкий тувинский эндемик, является синонимом довольно обычного азиатско-американского вида Elymusjacutensis (Drob.) Tzvel.
В 1981 г. из Тувы был описан новый вид Elytrigia kaachemica Lomonossova et Krasnob. (Ломоносова, Красноборов, 1981). До настоящего времени этот вид был известен только из двух точек (в Туве и на юге Красноярского края). В силу этого он рассматривался как узколокальный эндемик и был занесен в сводку Редкие и исчезающие виды растений Тувинской АССР (Ломоносова, 1989) и в Красную книгу Республики Тыва (Красноборов, 1999). Однако критическое изучение типовых образцов Elytrigia kaachemica, хранящихся в гербарии Центрального сибирского ботанического сада СО РАН (NS), привело нас к выводу, что они относятся к роду Elymus L.
Авторы Elytrigia kaachemica отнесли его к секции Hyalolepis Nevski, представители которой произрастают в высокогорьях Центральной и Средней Азии. При этом было указано, что популяция описываемого вида отмечена в лесостепном поясе, а не в высокогорьях, и на значительном удалении от ареала секции. По мнению авторов, Elytrigia kaachemica наиболее близок к Elytrigia alatavica (Drob.) Nevski, от которого “хорошо отличается узкими и плоскими (а не свернутыми) листьями, более мелкими колосковыми чешуями с 3 (а не с 5) жилками, длинными остями нижних цветковых чешуй (4-5, а не 2-3 мм дл.), а также характером опушения нижних цветковых чешуй, которые покрыты более тонкими и нежными волосками, чем у Elytrigia alatavica” (Ломоносова, Красноборов, 1981 : 1138-1139). Следует отметить, что авторы не обратили внимания на такой важный диагностический признак, как длина пыльников. Этот признак не фигурирует ни в морфологическом описании, ни в разделе “Родство” протолога. Не указывался он и в последующих изданиях, посвященных редким растениям Тувы, где приводилось морфологическое описание вида (Ломоносова, 1989; Красноборов, 1999). Между тем, длина пыльников у Elytrigia kaachemica составляет 1.5 мм, тогда как у Elytrigia alatavica (Agropyron alatavicum Drob.) они 4 мм дл. (Невский, 1934). То, что длина пыльников Elytrigia kaachemica составляет 1.5-2 мм, впервые отметила Г. А. Пешкова в диагнозе вида во Флоре Сибири (Пешкова, 1990). Однако, несмотря на то, что по этому признаку Elytrigia kaachemica резко отличается от других сибирских видов рода Elytrigia Desv., у которых
длина пыльников варьирует в пределах 3.5-5 мм, Г. А. Пешкова (1990) оставила Elytrigia kaachemica в составе данного рода.
Согласно геномной системе классификации трибы Triticeae Dum. (Dewey, 1984; Love, 1984; Wang et al., 1994), к роду Elytrigia относятся (за редким исключением) корневищные виды, которые имеют длинные пыльники и для которых свойственно перекрестное опыление. К роду Elymus относятся исключительно дерновинные виды, которые имеют короткие пыльники и для которых свойственно самоопыление. При этом размер пыльников является ключевым диагностическим признаком родов Elymus и Elytrigia, поскольку этот признак непосредственным образом сопряжен с системой размножения растений в данных родах. Так, представляется вполне естественным и эволюционно обусловленным, что перекрестно опыляющиеся с помощью ветра растения рода Elytrigia имеют крупные пыльники, продуцирующие большое количество пыльцы. Кроме мелких пыльников, Elytrigia kaachemica обладает и другими признаками, которые свойственны видам рода Elymus и которые используются в качестве диагностических при различении представителей родов Elymus и Elytrigia (Цвелев, 1976; Пешкова, 1990). Так, колоски у Elytrigia kaachemica расположены на коротких, но заметных ножках (у видов рода Elytrigia колоски сидячие). Колосковые чешуи Elytrigia kaachemica не килеватые (у видов рода Elytrigia они в верхней половине б. м. килеватые).
Нами сделан вывод, что растения, описанные как Elytrigia kaachemica, относятся к южносибирской расе Elymus jacutensis (Drob.) Tzvel. В 1835 г. Три-ниусом с Алтая был описан вид Triticum pubescens Trin. Позже он рассматривался Б.К. Шишкиным (1928) в качестве Agropyrum pubescens (Trin.) Schischk. и С.А. Невским (1936) как Roegneria pubescens (Trin.) Nevski. Н.Н. Цвелев (1972) свел его в синонимы к Elymus jacutensis (Drob.) Tzvel., позднее указав, что “тип Triticum pubescens (“Altai, 1832, Bunge”), в отличие от типичных экземпляров Elymus jacutensis, имеет бледно-зеленые (без розовато-фиолетового оттенка) колоски, что, по-видимому, несущественно” (Цвелев, 1976 : 122). Следует добавить, что типовые образцы Elytrigia kaachemica отличаются сравнительно недлинными остями нижних цветковых чешуй, которые не превышают 6 мм дл.
Во время экспедиционных исследований 2003 г. нами были собраны в черте города Кызыла, на галечнике в долине р. Улуг-Хем, образцы Elymus jacutensis, которые морфологически практически не отличались от типовых образцов Elytrigia kaachemica. Впоследствии собранные образцы Elymus jacutensis были изучены в интродукционном эксперименте.
Таким образом, Elytrigia kaachemica следует рассматривать в качестве синонима Elymus jacutensis:
Elymus jacutensis (Drob.) Tzvel. 1972, Новости сист. высш. раст. 9 : 61; id., 1976, Злаки СССР : 122; Пешкова, 1990, Фл. Сиб. 2 : 24. - Agropyron jacutense Drob. 1916, Trav. Mus. Bot. Acad. Sci. Petrogr. 16 : 94. - Triticum pubescens Trin. 1835, Мйт. Acad. Sci. Pñtersb. 2, 6 : 528, non Bieb. 1800. - Agropyron pubescens (Trin.) Schischk. 1928, Сист. зам. Герб. Томск. ун-та, 2 : 1. - Roegneria pubescens
(Schischk.) Nevski 1934, Фл. СССР, 2 : 626. - Elytrigia kaachemica Lomonossova et Krasnob. 1982, Бот. журн. 67, 8 : 1138; Ломоносова, 1984, Опред. раст. Тув. АССР : 295; id., 1989, Редк. и исчез. виды раст. Тув. АССР : 19; Пешкова, 1990, Фл. Сиб. 2 : 34; Красноборов, 1999, Красн. кн. Респ. Тыва : 44. - Пырейник якутский.
Elymus jacutensis распространен на юге Западной Сибири, довольно широко (за исключением наиболее северных районов) в Средней и Восточной Сибири, на севере Дальнего Востока, Аляске и в Северо-Западной Канаде. Интересно, что этот вид приводился для южных районов Западной и Восточной Сибири, но до недавнего времени не указывался для наиболее южных районов Средней Сибири, а именно, для Тувы. Перевод тувинского эндемика Elytrigia kaachemica в синонимы Elymus jacutensis заполняет лакуну в распространении последнего на юге Сибири.
Работа выполнена при поддержке Российского фонда фундаментальных исследований (гранты N° 04-04-48720 и N° 05-04-48778).
ЛИТЕРАТУРА
Красноборов И.М. Пырей каахемский // Красная книга Республики Тыва: растения. -Новосибирск: Изд-во СО РАН, 1999. - С. 44.
Ломоносова М.Н., Красноборов И.М. Новый вид рода Elytrigia (Poaceae) из Тувинской АССР // Бот. журн., 1982. - Т. 67, № 8. - С. 1138-1139.
Ломоносова М.Н. Пырей каахемский // Редкие и исчезающие виды растений Тувинской АССР - Новосибирск: Наука, 1989. - С. 19-20.
Невский С.А. Род Пырей -Agropyrum Gaertn. // Флора СССР - Л. : Изд-во АН СССР, 1934. - Т. 2. - С. 627-661.
ПешковаГ.А. Elytrigia Desv. - Пырей // Флора Сибири. Poaceae (Gramineae). - Новосибирск: Наука, 1990. - Т. 2. - С. 32-35.
Цвелев Н.Н. Новые таксоны злаков (Poaceae) флоры СССР // Новости сист. высш. раст., 1972. - Т. 9. - С. 55-63.
Цвелев Н.Н. Злаки СССР. - Л.: Наука, 1976. - 788 с.
Шишкин Б.К. К систематике рода Agropyrum Gaertn. на Алтае // Сист. зам. Герб. Томск. ун-та, 1928. - Т. 2. - С. 1-3.
Dewey D.R. The genomic system of classification as a guide to intergeneric hybridization with the perennial Triticeae // Gene manipulation in plant improvement / J.P. Gustafson (edr). -New York, Plenum Publ. Corp. 1984. - P. 209-279.
LöveA. Conspectus of the Triticeae // Feddes Repert., 1984. - Vol. 95. - Р. 425-521.
WangR.R.-C., von Bothmer R., Dvorak J., Fedak G., Linde-Laursen I., MuramatsuM. Genome symbols in the Triticeae (Poaceae) // Proc. 2nd Int. Triticeae Symp. / (R. R.-C. Wang, K.B. Jensen, C. Jaussi (eds.), Logan, Utah, USA. 1994. - P. 29-34.
SUMMARY
Elytrigia kaachemica Lomonossova et Krasnob. considered earlier as a rare tuvinian endemic species is a synonym of а rather common Asian-American species Elymus jacutensis (Drob.) Tzvel.
Центральный Сибирский ботанический сад СО РАН, г. Новосибирск
Получено 18.05.2005 г.
