CC BY
72
УДК 568.15
ЧТО МЫ ЗНАЕМ ОБ ИХТИОЗАВРАХ?
Н.Г. Зверьков
Московский государственный университет имени М.В. Ломоносова Поступила в редакцию 20.09.13
Дан краткий обзор истории изучения, систематики и образа жизни ихтиозавров — необычных морских рептилий мезозоя.
Ключевые слова: ихтиозавры, морфология, образ жизни, систематика.
Среди всех рептилий, ныне живущих и вымерших, наиболее приспособленными к жизни в воде были ихтиозавры или ихтиоптеригии (подкласс Ichthyo-pterygia Owen, 1840). Эта группа рептилий появилась в конце раннего триаса, достигла своего расцвета в ранней юре и исчезла в начале позднемеловой эпохи, просуществовав в общей сложности около 150 млн лет.
Несколько слов об истории изучения ихтиозавров
Впервые костные остатки ихтиозавров были обнаружены в XVII в. в Британии (Lhwyd, 1699). Однако в то время их природу поняли неверно. Валлийский естествоиспытатель, антиквар и лингвист Эдвард Ллуйд предположил, что найденные кости принадлежат рыбе, и назвал ее "Ichthyospondyli". Мнение, что эти и подобные кости принадлежат рыбам, бытовало сто лет. Его придерживались такие известные исследователи, как Иоганн Яков Шейхцер и Джон Якоб Байер. Все изменила находка скелета, сделанная в 1811 г. Мэри и Джозефом Эннингами. Найденный ими скелет попал к известному анатому, профессору Эверарду Хоуму, который в 1814 г. опубликовал его описание, решив, что это рыба, но позже поменял свое мнение, заключив, что данное существо занимает промежуточное положение между саламандрами и ящерицами (Home, 1814, 1819). К тому моменту куратор коллекции Британского музея Чарльз Кёниг уже предложил название ихтиозавр (Ichthyosaurus Konig, 1818) и приобрел в 1819 г. этот скелет для музея. Так началось изучение одной из самых необычных и чрезвычайно интересных групп вымерших морских рептилий (историческая справка дана по (McGowan, Motani, 2003)).
Первые остатки ихтиозавров в России были обнаружены в 1829 г. в нижнемеловых отложениях окрестностей Симбирска П.М. Языковым (1832), а несколько позже Э.И. Эйхвальдом (Eichwald, 1842) в отложениях этого же возраста Московской и Самарской губерний. Однако эти работы не вызвали интереса у широкого круга общественности, мало кто знал о древних животных вообще, и уж тем более об ихтиозаврах.
Все изменилось в 1847 г. благодаря работам выдающегося русского биолога, палеонтолога и геолога,
профессора Московского университета Карла Фран-цовича Рулье. Активный популяризатор науки, Рулье первым открыл для российского читателя XIX в. доселе невиданных чудовищ-ихтиозавров. В изданной в Москве в 1847 г. «Живописной энциклопедии общеполезного чтения» была напечатана статья Рулье «Рыба-ящерица ихтиозаур» (Рулье, 1954). В ней он доступно рассказал о «первозданных животных» и в качестве примера подробно описал ихтиозавра, обращая внимание читателя на особенности его строения.
Использовав принцип актуализма, Рулье восстановил внешний облик и образ жизни древнего животного. Он писал, что если животное жило в воде, то «должно было иметь тело, форма которого удобнее рассекает густую жидкость воды, т.е. удлиненное, сжатое с боков, рыбообразное, подобно китам, тюленям и рыбам. Зуб рыбо-ящерицы имеет коническое очертание, острую верхушку, и вообще схож с зубами крокодила, он годен только для раздирания животной пищи и вообще твердых веществ; животное, которому он принадлежал, было потому плотоядное, столь же хищное, как нынешняя акула. Будучи весьма хищным и прожорливым животным и потому жадно преследуя в глубинах воды свою жертву, оно, подобно некоторым орлам и соколам, должно иметь способность не терять из глаз свою добычу на весьма различных расстояниях... и рыбо-ящерица удобнее находила бы пищу, ежели она была ночная, и нападала на жертву по крайней мере при малом свете. А известно, что ночные животные имеют большие глаза, и ихтиозаур, вероятно, имел большие глаза. Позвонков, очевидно, было, как у рыбы, большое количество, каждый позвонок при значительной ширине имел малую глубину, как это бывает у рыбы. Позвонки соединялись между собою особенно толстыми хрящами. Это устройство в рыбах, очевидно, имеет целью доставить позвоночному столбу наибольшую гибкость, удобоподвижность и силу, условия, нужные для свободного движения в воде. Конечности, подобно рыбам, китам, должны быть облечены перепонкою. Для более успешного движения вперед у этого животного на задней части длинного тела должна была находиться широкая поверхность, которою оно, ударяя сильно по воде, ускоряло поступа-
тельное движение» (Рулье, 1954, с. 69—72). Статью завершают слова Кювье: «Дайте одну косточку, и наука определит вам животное».
Важно также заметить, что Рулье обратил внимание читателей на то, что остатки ихтиозавров известны и в России, в том числе в Подмосковье. Возможно, именно эта работа пробудила интерес к изучению ихтиозавров у последующих исследователей.
Сборы остатков ихтиозавров и других морских рептилий проводились Г.А. Траутшольдом (Trautschold, 1861, 1879) и А.Е. Фаренколем в верхнеюрских отложениях Московской губернии. Некоторые собранные ими образцы в настоящее время хранятся в Государственном геологическом музее им. В.И. Вернадского РАН. Наиболее интересной находкой является ласт ихтиозавра из Мневников, найденный и описанный Г.А. Траутшольдом (Trautschold, 1879).
Весьма интересны работы по морским рептилиям, проведенные В.А. Киприяновым. В 1881 г. он опубликовал монографию по ископаемым рептилиям России, в которой описал костные остатки ихтиозавров и плезиозавров из сеноманских отложений Курской губернии (Kiprianoff, 1881). Киприянов стал первопроходцем в некоторых областях палеонтологии позвоночных: он впервые изготовил гистологические шлифы костей морских рептилий и провел их анализ. Ныне его коллекции хранятся в Государственном геологическом музее им. В.И. Вернадского РАН.
В начале XX в. остатки ихтиозавров изучались Н.Н. Боголюбовым (1910). Этот исследователь подытожил накопленные к тому моменту сведения о позд-неюрских ихтиозаврах России и сравнил их с таковыми Западной Европы.
В советский период благодаря проведению геологической съемки на территории всей страны и активности краеведов-энтузиастов был собран обширный материал по этим мезозойским рептилиям (Журавлев, 1941, 1943; Кабанов, 1959; Очев, Полуботко, 1964; Полуботко, Очев, 1972; Рябинин, 1946). Продолжается их изучение и сейчас: за последние два десятилетия с территории России описано несколько новых родов и видов позднеюрских и меловых ихтиозавров (Архангельский, 1997, 1998а, б, 1999, 2000, 2001; Ефимов, 1991, 1997, 1998, 1999а, б). Участвуют в этой работе и зарубежные исследователи: отечественными и бельгийскими палеонтологами описаны новые роды Svel-tonectes и Leninia (Fischer et al., 2011, 2013b). Эти новые данные не только расширяют наши сведения о распространении и эволюции группы, но и вносят коррективы в представления об ихтиозаврах в целом.
Эволюционная история ихтиозавров и систематика
Происхождение ихтиоптеригий (подкласс Ichthyo-pterygia Owen, 1840) остается покрытым завесой тайны. Даже самые ранние представители группы демонстрируют ряд морфологических особенностей, кото-
рые не позволяют с большой точностью определить их положение в родословной рептилий. Однако большинство специалистов рассматривают их предков как диапсид (Motani, 1999; Sander, 2000).
В настоящее время среди палеонтологов, специализирующихся на изучении ихтиозавров, нет единого мнения по систематике группы, однако большинство исследователей принимают систему, представленную на рис. 1.
Самые древние и примитивные ихтиозавры известны из верхов нижнетриасовых отложений Азии, Северной Америки и Шпицбергена. Это были некрупные, до 1,5 м длиной, ящеры с вытянутым телом и пятипалыми конечностями, только начинающими принимать ластообразную форму. Некоторым из них была свойственна гетеродонтность (передние зубы тонкие конические, задние — расширенные, уплощенные) (Кэрролл, 1993). Это дает возможность предположить, что они, по всей видимости, питались животными с раковиной либо с прочным панцирем.
Среднетриасовые ихтиозавры были уже довольно разнообразными. Выделяют три основные их группы: семейство Cymbospondylidae Huene, 1948 (крупные, до 9 м, активные прибрежно-морские хищники с очень длинными телом и хвостом и относительно маленькой головой), семейство Mixosauridae Baur, 1887 (мелкие прибрежно-морские формы) и группа без таксономического ранга Merriamosauria Motani, 1999 (преимущественно крупные хищные пелагические формы, длина некоторых представителей входящего в данную группу семейства Shastasauridae Merriam, 1902 могла превышать 20 м (Nicholls, Manabe, 2004)). В позднем триасе появляются небольшие ихтиозавры Hudsonel-pidia и Macgowania (McGowan, 1997), которые отличались от одновременных им форм рядом прогрессивных черт, они дали начало группе «мелкотазовых» Parvipelvia Motani, 1999 (без таксономического ранга), которая включает всех юрских и меловых ихтиопте-ригий.
Среди раннеюрских ихтиозавров имелись крупные хищные формы (например, девятиметровый Temno-dontosaurus из семейства Temnodontosauridae McGowan, 1974), которые могли питаться своими мелкими сородичами, а также необычные высокоспециализированные длинномордые ихтиозавры семейства Lepto-nectidae Maisch, 1998.
Большинство находок раннеюрских ихтиозавров сделано в Англии и Германии. В английских местонахождениях найдены сотни экземпляров ихтиозавров, в то время как в тоарских отложениях около г. Холь-цмадена на юге Германии количество найденных экземпляров превышает 3000. Типичным родом нижнего лейаса Англии является Ichthyosaurus, первые представители которого появились еще в рэтском веке позднего триаса (Motani, 2005a). В Германии преобладают находки представителей рода Stenopterygius. Ихтиозавры из Хольцмадена представляют особое
ON
Рис. 1. Эволюционное дерево основных групп ихтиоптеригий (Fisher et al., 2012, 2013; Ji et al., 2013; McGowan, Motani, 2003; Motani, 1999). Изображения даны не в масштабе. Иллюстрация автора
Guanlingsaurus
Temnodontosaurus
Ophthalmosaurus__ iilTHr^»j
Platypterygiu^**^ Ophthalmosaurinae Ptatypteryginae
Eurhinosaurus
■uevoleviathan
Malawania Stenopterygius
Cymbospondylus
Ophthalmosauridae
Macgowania
Mixosaurus
Thunnosauria
у Utatsusaurus
ф Neoichthyosauria # Parvipelvia
Merriamosauria
значение для понимания биологии ихтиоптеригий: у одних экземпляров сохранились отпечатки мягких покровов, а немногие другие представлены беременными самками, что однозначно подтверждает живорождение у этих животных. Ichthyosaurus и Stenopte-rygius входят в состав надсемейства Ichthyosauroidea McGowan, Motani, 2003, которое объединяет наиболее прогрессивных юрских ихтиозавров и их меловых потомков.
Среднеюрские ихтиозавры известны довольно плохо. Представители рода Stenopterygius продолжали существовать в средней юре: они известны из аалена Германии и байоса Аргентины (Fernandez, 1994, 2007; Maxwell et al., 2012). На рубеже аалена и байосса в Аргентине появились первые представители семейства Ophthalmosauridae Baur, 1887 (Fernandez, 2003), в которое входят практически все ихтиозавры начиная с позднеюрских, за исключением рода Malawania из готерива Ирака, более близкого к раннеюрским формам (Fischer et al., 2013а) (рис. 2).
Среди ихтиозавров семейства Ophthalmosauridae выделяют два подсемейства — Ophthalmosaurinae Baur, 1887, включающее собственно род Ophthalmosaurus, и Platypterygiinae Arkhangelsky, 2001. Еще не так давно считалось, что в поздней юре и особенно в мелу разнообразие ихтиозавров резко сократилось. Последние исследования показали, что это не соответствует действительности (Fischer et al., 2012, 2014). Различные роды платиптеригиин были распространены повсеместно, их находят в Евразии, Северной и Южной
Америке, Австралии. Вымерли ихтиозавры в конце сеномана (Motani, 2005a; Sander, 2000).
Современные представления о внешнем виде и образе жизни ихтиозавров
Более чем полтора века прошло с того момента, как К.Ф. Рулье попытался преподнести российской общественности сведения об ихтиозаврах. Он писал: «Казалось бы, что наука, основывающаяся на точно, строго взвешиваемых фактах, шагнула туда, куда едва заносит нас смелое воображение, но, при всем том, изучению премудрости всемогущего в его творениях нет конца» (Рулье, 1954, с. 68). И действительно, с тех пор палеонтологи много достигли в изучении этой группы. Тем не менее в современной популярной литературе до сих пор упоминаются частично устаревшие сведения.
Знающий объект своей реконструкции художник-палеонтолог должен попытаться создать как можно более точную анатомически скелетно-мышечную реконструкцию животного, основываясь на знании строения современных форм. Это отмечал и Рулье: «Изучение первозданных животных может идти успешно только тогда, когда идет неразрывно, рука об руку, с изучением нынешних животных» (Рулье, 1954, с. 66). Препятствует этому то, что размеры некоторых мускулов у ныне живущих позвоночных очень изменчивы и зачастую не существует точного способа определить их величину и форму у доисторических животных.
Рис. 2. Реконструкция раннемелового ихтиозавра Malawania anachronus. Иллюстрация автора
Важно также учесть, что слой подкожного жира значительно сглаживает рельеф мускулов, и это может серьезно повлиять на общую форму тела, что хорошо демонстрируют конвергентно сходные с ихтиозаврами морские млекопитающие — ластоногие, китообразные и сирены.
Условия водной среды регламентируют форму тела морских активно плавающих позвоночных, которое у большинства становится рыбообразной. Такой путь развития в мезозое избрали три группы морских рептилий — ихтиозавры (подкласс Ichthyopterygia, Owen, 1840), морские крокодилы (подотряд Thalattosuchia Fraas, 1902) и мозазавры (надсемейство Mosasauroidea Gervais, 1853). Среди кайнозойских водных млекопитающих по тому же эволюционному пути пошли две группы — киты (отряд Cetacea Brisson, 1762) и сирены (отряд Sirenia Illiger, 1811) (рис. 3).
Конечности всех этих животных приобретают форму плавников и выполняют преимущественно функции руля и стабилизатора. На конце хвоста формируется основной локомоторный орган — плавник, анатомия которого зависит от расположения мышц и направления, в котором позвоночник животного легче изгибается. Поэтому у млекопитающих, позвоночный столб которых свободно изгибается главным образом в дор-совентральном направлении, формируется горизонтальный хвостовой плавник, а у водных рептилий, для позвоночника которых характерны в основном латеральные изгибы, формируется вертикальный гипо-церкальный плавник. Отметим, что для уменьшения сопротивления и увеличения стабильности ближняя к плавнику часть хвоста разрастается в плоскости совершаемых движений и сужается в перпендикулярном ей направлении, формируя стабилизирующие гребни, что характерно также для многих костных рыб, акул, китов и сирен. По-видимому, подобные образования имелись и у ихтиозавров. Зачастую у вторично-водных позвоночных данного морфологического типа формируется дорсальный плавник, выполняющий стабилизирующую и направляющую функции. Спинной плавник характерен в первую очередь для маневренных животных, активных хищников, поэтому он отсутствует у крупных усатых китов и у сирен. Вероятнее всего, он отсутствовал или был небольшим у крупных позднетриасовых ихтиозавров. Наличие спинного плавника на данный момент не подтверждено для мозазавров и талаттозухий, что, возможно, является лишь делом времени.
Узнать строение кожных покровов ихтиозавров позволили находки, сделанные в Южной Германии. Из нижнеюрских темных глинистых сланцев близ г. Хольцмаден в конце XIX в. были извлечены великолепно сохранившиеся остатки ихтиоптеригий с отпечатками мягких тканей в виде пленки, демонстрирующей общий контур тела животного и сохранившей структуру кожного покрова. Выяснилось, что многослойная кожа ихтиозавра содержала три типа протяженных прочных и эластичных коллагеновых волокон
различной толщины, ориентированных под острым углом относительно друг друга, что придавало телу животного упругость и обтекаемость (Lingham-Soliar, 2001; Lingham-Soliar, Wesley-Smith, 2008).
Еще до знаменитых немецких находок Ричардом Оуэном (Owen, 1881) была описана передняя конечность ихтиозавра с отпечатками мягких тканей. Они выходили далеко за пределы жесткого костного скелета конечностей, причем задняя часть ласта, поддерживаемая тонкими волокнами, была довольно мягкой и эластичной, тогда как по переднему краю был расположен ряд крупных чешуеподобных структур, очевидно выполнявших защитную функцию.
Развитое зрение является одной из характерных черт ихтиозавров, установить это помогли хорошо сохраняющиеся в ископаемом состоянии склеротические кольца. Самое большое из зафиксированных у Temnodontosaurusplatyodon кольцо достигало 26,3 см в диаметре (Motani, 2005a). Но его глаза были небольшими по сравнению с общим размером тела, а самые крупные глаза были у представителей рода Ophthal-mosaurus (Motani, 2005a).
Для любой оптической системы можно рассчитать диафрагменное число (f-число), которое характеризует относительное восприятие яркости системой и определяется отношением фокусного расстояния к диаметру диафрагмы (диаметру зрачка). Наименьшее значение f-числа будет достигнуто при расширенном зрачке, т.е. в темноте. К примеру, для глаза человека этот показатель в темноте составляет 2,1, а у кошки — 0,9. Низкое значение f-числа означает, что в темноте глаз может видеть хорошо. Расчеты f-чисел для ихтиозавров показали, что у Ophthalmosaurus этот показатель мог составлять от 0,8 до 1,1 (Motani, 2005a).
Исследования органов зрения подтверждают гипотезу о том, что некоторые ихтиозавры, в том числе Ophthalmosaurus, который, как выяснилось, мог видеть в темноте подобно кошке, могли быть глубоководными ныряльщиками. Расчеты распространения света с глубиной, сопоставленные с f-числами, указывают на способность офтальмозавра видеть на глубине свыше 300 м (Motani, 2005a). Кроме того, эту гипотезу подтверждают признаки кессонной болезни, наблюдаемые у более чем 15% позднеюрских ихтиозавров и у 18% раннемеловых, но не встречающиеся у триасовых. Эти данные получены при изучении 306 экземпляров ихтиозавров, часть из которых имела следы некроза на эпифизах плечевых костей (Rothschild et al., 2012).
Исследование локомоции ихтиозавров может быть осуществлено на основе принципа актуализма, по аналогии с современными водными позвоночными. Весьма показательно сравнение с акулами (Motani et al., 1996). У мелких прибрежно-морских форм, таких, как кошачьи акулы (семейство Scyliorhinidae Gill, 1862), позвонки продольно вытянутые, что обусловливает их локомоцию путем пропульсивных движений всем телом: животное как бы угревидно проталкивается
сквозь толщу воды. Такой стиль плавания был свойствен большинству триасовых ихтиозавров. У крупных пелагических форм, к примеру у ламноидных акул (семейство La-mnidae Müller et Henle, 1838), позвонки уплощенные, дисковидные, при этом акулы при локомоции задействуют преимущественно заднюю часть тела, главным образом хвост. Такой тип локомоции, обычно называемый «тунцевидным», предполагается для большинства юрских и всех меловых форм. Промежуточное положение занимают раннеюрские лептонектиды (семейство Leptonec-tidae Maisch, 1998), стиль плавания которых был средним между угревидным и тунцевидным (Buchholtz, 2001).
Было предпринято несколько попыток расчета скорости передвижения ихтиозавров, в которых учитывались физические параметры водной среды и проводились аналогии с современными животными. Так, выяснилось, что ихтиозавр Stenoptery-gius, видимо, плавал со скоростью более низкой, чем современные дельфины, но близкой к такой, которая была бы у тунца, если бы он был таких же, как стеноптеригиус, размеров (Motani, 2002, 2005a). Это заставляет изменить наши представления о метаболизме ихтиозавров. Как теперь полагают, они были го-мойотермными и, подобно современным морским кожистым черепахам и тунцам, поддерживали температуру тела на 10—15° выше температуры окружающей воды за счет своих размеров и постоянной активности, но настоящей теплокровностью не обладали. Температура их тела предположительно находилась где-то в диапазоне 20-25°C (Motani, 2010).
Зубы ихтиозавров дают важные сведения об их образе жизни и пищевых предпочтениях. Для некоторых мелких триасовых ихтиозавров, например Grippia (Кэрролл, 1993),
Рис. 3. Конвергентные сходства различных групп вторичноводных животных: а — дельфин, совр.; б — дюгонь, совр.; в — ламноид-ная акула, совр.; г — ихтиозавр, юра; д — мозазавр, поздний мел; е — морской крокодил, метриоринхид, юра. Иллюстрация автора
Gulosaurus (Cuthbertson et al., 2013), Barracudasuarus, Mixosaurus, Xinminosaurus и Phalarodon (Jiang et al., 2005—2008; Motani, 2005b), характерны округлые коронки задних зубов, что позволяет сделать вывод о их приспособлении к питанию животными с панцирем и раковиной. Крупные хищные триасовые Himalaya-saurus из Тибета (Motani et al., 1999) и Thalattoarchon из Невады (Fröbisch et al., 2013) имели лабиолинг-вально сжатые зубы с двумя режущими кромками, характерные для высших хищников, то же самое наблюдается у раннеюрского Temnodontosaurus (McGowan, 1974). Все остальные ихтиозавры обладают коническими слегка загнутыми коронками, их зубы варьируют по размеру, расположению и характеру строения корня, но в целом такие зубы свидетельствуют о питании некрупным нектоном — мягкотелыми головоногими моллюсками и рыбой.
Какими именно организмами питались ихтиозавры, можно узнать по содержимому брюшной области, которое, к сожалению, сохраняется нечасто. Довольно редко в области брюшной полости у ихтиозавров находятся камни и песок. Известно лишь несколько экземпляров, найденных в Англии, Германии и Австралии, с сохранившимся в ассоциации с содержимым желудка песком, но только для одного экземпляра ихтиозавра, крупного хищного триасового шастазав-рида Guizhouichthyosaurus, описаны весьма крупные, размером преимущественно 1—3 см, гастролиты, которые, в отличие от таковых у плезиозавров, очевидно, не выполняли у этого ихтиозавра функцию балласта, а были случайно захвачены при охоте на бентосных либо придонных нектобентосных организмов (Long et al., 2006).
Достаточно много скелетов ихтиозавров с содержимым желудка найдено в нижнеюрских отложениях Южной Англии. Для Ichthyosaurus и Leptonectes было характерно питание некрупными нектонными формами, по-видимому, преимущественно головоногими моллюсками. Так, еще в 1856 г. Ч. Мур (Moore, 1856) отметил наличие крючков от щупалец головоногих моллюсков и реже чешуи рыб. Такое же содержимое желудков характерно и для ихтиозавров Stenopterygius из Германии (Böttcher, 1989; Lomax, 2010). Присутствие в брюшной полости ихтиозавров лишь крючков и практически полное отсутствие ростров белемнитов свидетельствует о том, что ихтиозавры, вероятно, были довольно разборчивы в пище и заглатывали только мягкое тело моллюсков. Для сравнения можно указать, что содержимое желудка акулы Hybodus из того же местонахождения Хольцмаден практически полностью представлено рострами белемнитов. Питание преимущественно головоногими также поддерживает гипотезу о нырянии тунозавров на значительные глубины (Motani, 2005a).
В брюшной полости темнодонтозавров были найдены кости мелкого ихтиозавра, таким образом, они питались не только рыбой, но и своими более мелкими сородичами (McGowan, 1974).
У меловых ихтиозавров рода Platypterygius рацион был довольно разнообразным и нетипичным для юрских форм. В желудке P. australis были обнаружены остатки лучеперой рыбы, а также кости черепахи и птицы (Kear et al., 2003).
Одна из важных характеристик ихтиозавров — их репродуктивная биология. До недавнего времени ихтиозавры считались единственными морскими рептилиями, которые смогли перейти к живорождению. Однако теперь выясняется, что рождение детенышей было характерно и для других морских рептилий — мезозавров (подотряд Mesosauria Seeley, 1892), завропте-ригий (отряд Sauropterygia Owen, 1860) и мозазавров (надсемейство Mosasauroidea Gervais, 1853) (Bell et al., 1996; Cheng et al., 2004; O'Keefe, Chiappe, 2011; Pineiro et al., 2012; Sander, 1989). Уточним, что говорить о живорождении в том смысле, в котором обычно употребляется этот термин (т.е. способ воспроизведения потомства, при котором развивающийся в материнском организме зародыш прямо получает питательные вещества от организма матери, а не от веществ, запасенных в яйце), мы не можем в первую очередь ввиду того, что ихтиозавры, как и другие мезозойские морские рептилии, вымерли и установить, как именно проходило развитие эмбриона в утробе матери, весьма трудно, практически невозможно.
По всей видимости, уже на ранних стадиях перехода к жизни в воде у рептилий развивалось яйцежи-ворождение. Исключение составляют группы, особенности эмбрионального развития которых изначально не позволяют им перейти к яйцеживорождению (крокодилы, клювоголовые, черепахи) (Lee, Shine, 1998).
Велика вероятность, что все, даже самые ранние, ихтиозавры рождали детенышей. Несмотря на отсутствие находок эмбрионов у раннетриасовых форм, физиология не позволяла им выбираться на сушу для откладки яиц. Скелеты эмбрионов в утробе матери известны для шести родов ихтиозавров — среднетриа-совых Besanosaurus и Mixosaurus, раннеюрских Ichthyosaurus, Stenopterygius и Temnodontosaurus и для неопределенного раннемелового офтальмозаврида. Среди раннеюрских ихтиозавров известны также находки, по всей видимости, рождающих самок (Motani, 2005a).
Таким образом, опираясь на последние исследования, можно составить достаточно точное представление о биологии ихтиозавров. Это была весьма прогрессивная и высокоадаптированная к обитанию в морской среде группа, и как консументы высших порядков ее представители играли важную роль в морских экосистемах мезозоя.
В последнее время некоторые устоявшиеся представления об ихтиозаврах подвергаются пересмотру во многом благодаря новым находкам. В этом плане территория России необыкновенно перспективна для поисков поздних представителей группы. В европейской части нашей страны имеются весьма интересные и еще не до конца изученные местонахождения
с остатками ихтиозавров в Ульяновской, Саратовской, Московской, Курской и Белгородской областях (Первушов и др., 1999). Российские материалы, несомненно, расширят научные знания об ихтиозаврах.
Прошло 167 лет с тех пор, как благодаря работе талантливого педагога и популяризатора науки К.Ф. Рулье российское общество узнало об ихтиозаврах. С тех пор
многое поменялось в наших представлениях об этой удивительной группе рептилий, и еще многое предстоит узнать. В этом отношении важно следовать идеям Рулье и поддерживать интерес государства и широкой публики к естественной истории нашей планеты, чтобы такая интересная наука, как палеонтология, в нашей стране продолжала активно развиваться.
ЛИТЕРАТУРА
Архангельский М.С. О новом роде ихтиозавров из нижневолжского подъяруса Саратовского Заволжья // Палеон-тол. журн. 1997. № 1. С. 87-91.
Архангельский М.С. Об остатках ихтиозавров из волжского яруса Саратовского Заволжья // Палеонтол. журн. 1998а. № 2. С. 87-91.
Архангельский М.С. О роде ихтиозавров Platypterygius // Палеонтол. журн. 1998б. № 6. С. 65-69.
Архангельский М.С. Об ихтиозавре из келловейского яруса Саратовского Поволжья // Палеонтол. журн. 1999. № 1. С. 88-91.
Архангельский М.С. Об остатках ихтиозавров Otschevia из волжского яруса Поволжья // Палеонтол. журн. 2000. № 5. С. 78-81.
Архангельский М.С. О новом представителе ихтиозавров рода Otschevia из волжского яруса Ульяновского Поволжья // Палеонтол. журн. 2001. № 6. С. 66-71.
Боголюбов Н.Н. О портландских ихтиозаврах // Изв. Импер. Акад. наук. 1910. Т. 4, № 6. С. 469-476.
Ефимов В.М. О первой находке ихтиозавра Ophthal-mosaurus в кимериджских отложениях СССР // Палеонтол. журн. 1991. № 3. С. 112-114.
Ефимов В.М. Новый род ихтиозавров из нижнего мела Ульяновского Поволжья // Палеонтол. журн. 1997. № 4. С. 77-82.
Ефимов В.М. Ихтиозавр Otscheviapseudoscythyca gen. et sp. nov. из верхнеюрских отложений Ульяновского Поволжья // Палеонтол. журн. 1998. № 2. С. 82-86.
Ефимов В.М. Ихтиозавры нового рода Yasykovia из верхнеюрских отложений Европейской России // Палеонтол. журн. 1999а. № 1. С. 92-100.
Ефимов В.М. Ихтиозавры семейства Undorosauridae fam. nov. из волжского яруса верхнеюрских отложений европейской части России // Палеонтол. журн. 1999б. № 2. С. 54-61.
Журавлев К.И. Ихтиозавры и плезиозавры из горючих сланцев Савельевского сланцевого рудника // Природа. 1941. № 5. С. 84-86.
Журавлев К.И. Находки остатков верхнеюрских рептилий в Савельевском сланцевом руднике // Изв. АН СССР. Сер. биол. 1943. № 5. С. 293-306.
Кабанов К.А. Захоронения юрских и меловых пресмыкающихся в районе Ульяновска // Изв. Казанск. филиала АН СССР. Сер. геол. 1959. № 7. С. 211-214.
Кэрролл Р.Л. Палеонтология и эволюция позвоночных. Т. 2. М.: Мир, 1993. 283 с.
Очев В.Г., Полуботко И.В. Новые находки ихтиозавров на северо-востоке СССР // Изв. вузов. Геол. и разведка. 1964. № 7. С. 50-55.
Первушов Е.М., Архангельский М.С., Иванов А.В. Каталог местонахождений остатков морских рептилий в юрских и меловых отложениях Нижнего Поволжья. Саратов: Колледж, 1999. 230 с.
Полуботко И.В., Очев В.Г. Новые находки ихтиозавров в триасе северо-востока СССР и некоторые замечания об условиях их захоронения // Изв. вузов. Геол. и разведка. 1972. № 3. С. 36-42.
Рулье К.Ф. Рыбоящерица (1847) // Рулье К.Ф. Избр. тр. М.: Изд-во АН СССР, 1954. С. 63-75.
Рябинин А.Н. Позвонок ихтиозавра из верхнего триаса Колымского края // Природа. 1946. № 9. С. 57-58.
Языков П. Об открытии ископаемых остатков ихтиозавра близ города Симбирска // Горный журн. 1832. № 4. С. 183.
Bell G.L. Jr., Sheldon M.A., Lamb J.P., Martin J.E. The first direct evidence of live birth in Mosasauridae (Squamata): Exceptional preservation in Cretaceous Pierre Shale of South Dakota // J. Vertebr. Paleontol. 1996. Vol.16. Suppl. N 3. P. 21A-22A.
Böttcher R. Über die Nahrung eines Leptopterygius (Ichthyo-sauria, Reptilia) aus dem süddeutschen Posidonienschiefer (Unterer Jura) mit Bemerkungen über den Magen der Ichthyosaurier // Stuttgarter Beitraege zur Naturkunde. Ser. B (Geol. und Palaeontol.). 1989. N 115. 19 p.
Buchholtz E.A. Swimming styles in Jurassic ichthyosaurs // J. Vertebr. Paleontol. 2001. Vol. 21, N 1. P. 61-73.
Cheng Y.-N., Wu X.-C., Ji Q. Triassic marine reptiles gave birth to live young // Nature. 2004. Vol. 432. P. 383-386.
Cuthbertson R.S., Russell A.P., Anderson J.S. Cranial morphology and relationships of a new grippidian (Ichthyopterygia) from the Vega-Phroso Siltstone Member (Lower Triassic) of British Columbia, Canada // J. Vertebr. Paleontol. 2013. Vol. 33, N 4. P. 831-847.
Eichwald E.I. Uber Ichthyosaurien und Ceratiten Russlands // Bull. Sci. Acad. Sci. St.-Petersbourg. 1842. T. 9. P. 1196-1285.
Fernández, M.S. A new long-snouted ichthyosaur from the Early Bajocian of Neuquén Basin (Argentina) // Ameghiniana. 1994. Vol. 31. P. 291-297.
Fernández, M.S. Ophthalmosauria (Ichthyosauria) forefin from the Aalenian-Bajocian boundary of Mendoza province, Argentina // J. Vertebr. Paleontol. 2003. Vol. 23, N 3. P. 691-694.
Fernández, M.S. Ichthyosauria // Patagonian Mesozoic Reptiles. Indiana University Press, 2007. P. 271-291.
Fischer V., Appleby R.M., Naish D. et al. A basal thunno-saurian from Iraq reveals disparate phylogenetic origins for Cretaceous ichthyosaurs // Biol. Lett. 2013a. Vol. 9, N 4. 20130021.
Fischer V., Arkhangelsky M.S., Uspensky G.N. et al. A new Lower Cretaceous ichthyosaur from Russia reveals skull shape conservatism within Ophthalmosaurinae // Geol. Mag. 2013b. CJ02013. doi:10.1017/S0016756812000994.
Fischer V., Bardet N., Guiomar M., Godefroit P. High diversity in Cretaceous ichthyosaurs from Europe prior to their extinction // PLoS ONE. 2014. Vol. 9, N 1. e84709. doi:10.1371/journal. pone.0084709.
Fischer V., Maisch M.W., Naish D. et al. New Ophthalmo-saurid Ichthyosaurs from the European Lower Cretaceous demonstrate extensive ichthyosaur survival across the Jurassic-Cretaceous boundary // PLoS ONE. 2012. Vol. 7, N 1. e29234. doi:10.1371/journal.pone.0029234.
Fischer V., Masure E., Arkhangelsky M.S., Godefroit P. A new Barremian (Early Cretaceous) ichthyosaur from western Russia // J. Vertebr. Paleontol. 2011. Vol. 31, N 5. P. 1010-1025.
Fröbisch N.B., Fröbisch J., Sander P.M. et al. Macropredatory ichthyosaur from the Middle Triassic and the origin of modern trophic networks // Proc. Nat. Acad. Sci. USA. 2013. Vol. 110, N 4. P. 1393-1397.
Home E. Some account of the fossil remains of an animal more nearly allied to fishes than any of the other classes of animals // Philos. Trans. Roy. Soc. London. 1814. Vol. 104. P. 571-577.
Home E. Reasons for giving name Proteo-Saurus to the fossil skeleton which has been described // Philos. Trans. Roy. Soc. London. 1819. Vol. 109. P. 212-216.
Ji C., Jiang D.-Y., Motani R., Hao W.-C. et al. A new juvenile specimen of Guanlingsaurus (Ichthyosauria, Shastasauridae) from the Upper Triassic of Southwestern China // J. Vertebr. Paleontol. 2013. Vol. 33, N 2. P. 340-348.
Jiang D.-Y., Hao W.-C., Maisch M.W. et al. A basal mixo-saurid ichthyosaur from the Middle Triassic of China // Palaeontol. 2005. Vol. 48, N 4. P. 869-882.
Jiang D.-Y., Motani R., Hao W.-C. et al. New primitive ichthyosaurian (Reptilia, Diapsida) from the Middle Triassic of Panxian, Guizhou, southwestern China and its position in the Triassic biotic recovery // Progress in Natural Science. 2008. Vol. 18. P. 1315-1319.
Jiang D.-Y., Schmitz L., Hao W.-C., Sun Y.-L. A new mixo-saurid ichthyosaur from the Middle Triassic of China // J. Vertebr. Paleontol. 2006. Vol. 26, N 1. P. 60-69.
Jiang D.-Y., Schmitz L., Motani R. et al. The mixosaurid ichthyosaur Phalarodon cf. P. fraasi from the Middle Triassic of Guizhou Province, China // J. Paleontol. 2007. Vol. 81, N 3. P. 602-605.
Kear B.P., Boles W.E., Smith E.T. Unusual gut contents in a Cretaceous ichthyosaur // Proc. Roy. Soc. London. Ser. B. Biol. Sci. (Suppl.). 2003. Vol. 270. P. 206-208.
Kiprianoff W.A. Studien uber die fossilen Reptilien Russlands. I. Gattung Ichthyosaurus Konig aus dem Sewerischen Sandstein oder Osteolith der Kreidegruppe // Mem. Acad. Imp. Sci. St.-Petersburg. 1881. T. 28. P. 1-103.
Konig C.D.E. Synopsis of the contents of the British Museum. L., 1818.
Lee M. S.Y., Shine R. Reptilian viviparity and Dollo's law // Evolution. 1998. Vol. 52, N 5. P. 1441-1450.
Lhwyd E. Lithophylacii Britannici Ichnographia. L., 1699. 139 p.
Lingham-Soliar T. The ichthyosaur integument: skin fibers, a means for a strong, flexible and smooth skin // Lethaia. 2001. Vol. 34. P. 287-302.
Lingham-Soliar T., Wesley-Smith J. First investigation of the collagen D-band ultrastructure in fossilized vertebrate integument // Proc. Roy. Soc. London. Ser. B. 2008. Vol. 275. P. 2207-2212.
Lomax D.R. An Ichthyosaurus (Reptilia, Ichthyosauria) with gastric contents from Charmouth, England: First report of the genus from the Pliensbachian // Paludicola. 2010. Vol. 8, N 1. P. 22-36.
Long C., Wings O., Xiaohong C., Sander P.M. Gastroliths in the Tiassic ichthyosaur Panjiangsaurus from China // J. Paleontol. 2006. Vol. 80, N 3. P. 583-588.
Maxwell E.E., Fernández, M.S., Schoch R.R. First diagnostic marine reptile remains from the Aalenian (Middle Jurassic): a new ichthyosaur from southwestern Germany // PLoS ONE. 2012. Vol. 7, N 8. e41692. doi:10.1371/journal.pone.0041692.
McGowan C. A revision of the longipinnate ichthyosaurs of the Lower Jurassic of England, with descriptions of two new
species (Reptilia, Ichthyosauria) // Life Sci. Contrib. Roy. Ontario Mus. 1974. N 97. P. 1-37.
McGowan C. A transitional ichthyosaur fauna // Ancient Marine Reptiles / Eds J.M. Callaway, E.D. Nicholls. Academic Press, 1997. P. 61-80.
McGowan C., Motani R. Handbook of paleoherpetology. Pt 8 / Ed. H.-D. Sues. Munchen: Verlag. Dr. Fr. Pfeil, 2003. 178 p.
Moore Ch. On the skin and food of ichthyosauri and teleosauri // Rep. British Assoc. Advancement. Sci. 1856. Vol. 26. P. 69-70.
Motani R. Phylogeny of the Ichthyopterigia //J. Vertebr. Paleontol. 1999. Vol. 19, N 3. P. 473-496.
Motani R. Swimming speed estimation of extinct marine reptiles: energetic approach revisited // Paleobiology. 2002. Vol. 28. P. 251-262.
Motani R. Evolution of fish-shaped reptiles (Reptilia: Ichthyo-pterygia) in their physical environments and constraints // Ann. Rev. Earth Planet. Sci. 2005а. Vol. 33. P. 395-420.
Motani R. Detailed tooth morphology in a durophagous ichthyosaur captured by 3D laser scanner // J. Vertebr. Paleontol. 2005b. Vol. 25. P. 462-465.
Motani R. Warm blooded sea dragons? // Science. 2010. Vol. 328. P. 1361-1362.
Motani R, Manabe M., Dong Z.-M. The status of Himalaya-saurus tibetensis (Ichthyopterygia) // Paludicola. 1999. Vol. 2, N 2. P. 174-181.
Motani R, You H., McGowan C. Eel-like swimming in the earliest ichthyosaurs // Nature. 1996. Vol. 382. P. 347-348.
Nicholls E.L., Manabe M. Giant ichthyosaurs of the Triassic — a new species of Shonisaurus from the Pardonet Formation (Norian: Late Triassic) of British Columbia // J. Vertebr. Paleontol. 2004. Vol. 24, N 3. P. 838-849.
O' Keefe F.R., Chiappe L.M. Viviparity and K-selected life history in a Mesozoic marine plesiosaur (Reptilia, Sauropterygia) // Science. 2011. Vol. 333. P. 870-873.
Owen R. Ichthyopterygia // A Monograph of the Fossil Reptilia of the Liassic Formations. Pt III. Palaeontographical Society Monogr. London. 1881. (Ichthyopterygia, p. 83-134).
Pineiro G, Ferigolo J., Meneghel M., Laurin M. The oldest known amniotic embryos suggest viviparity in mesosaurs // Hist. Biol. 2012. Vol. 24, N 6. P. 1-11.
Rothschild B.M., Xiaoting Z., Martin L.D. Adaptations for marine habitat and the effect of Triassic and Jurassic predator pressure on development of decompression syndrome in ichthyosaurs // Naturwissenschaften. 2012. Vol. 99, N 6. P. 443-448.
Sander P.M. The Pachypleurosauridae (Reptilia Nothosauria) from the Middle Triassic of Monte San Giorgio (Switzerland) with the description of a new species // Phil. Trans. Roy. Soc. London. Ser. B. 1989. Vol. 325. P. 561-666.
Sander P.M. Ichthyosauria: their diversity, distribution, and phylogeny // Palaontol. Z. 2000. Vol. 74, N 1/2. P. 1-35.
Trautschold H. Recherches geologiques aux environs de Moscou. Couche jurassique de Mniovniki // Bull. Soc. Natur. Moscou. 1861. Т. 34. P. 64-94.
Trautschold H. Ueber eine Ichthyosaurus-Flosse aus dem Moskauer Kimmeridge // Зап. Импер. СПб. минерал. о-ва. Сер. 2. 1879. Ч. 14. С. 168-173.
WHAT DO WE KNOW ABOUT ICHTHYOSAURS? N.G. Zverko v
The brief review of history of studying, systematics and habitats of ichthyosaurs, uncommon marine reptiles of Mesozoic is given.
Key words: ichthyosaurs, morphology, habitat, systematics.
Сведения об авторе: Зверьков Николай Григорьевич — студент каф. палеонтологии геологического ф-та МГУ имени М.В. Ломоносова.
