Научная статья на тему 'Число хромосом и гибридизация горечавки шероховатой (Gentiana scabra Bunge) и горечавки трехцветковой (Gentiana triflora Pall. ) на юге Приморского края России'

Число хромосом и гибридизация горечавки шероховатой (Gentiana scabra Bunge) и горечавки трехцветковой (Gentiana triflora Pall. ) на юге Приморского края России Текст научной статьи по специальности «Биологические науки»

CC BY
184
45
i Надоели баннеры? Вы всегда можете отключить рекламу.
Ключевые слова
ГОРЕЧАВКА / ГИБРИДИЗА-ЦИЯ / ПРИМОРСКИЙ КРАЙ / GENTIAN / HYBRIDIZATION / PRIMORSK RE-GION

Аннотация научной статьи по биологическим наукам, автор научной работы — Лицзе Юй, Синьсинь Ли, Янь Сунь

Изучены числа хромосом и проведены эксперименты по искусственной гибридизации лекарственных растений Gentiana scabra Bunge и G. triflora Pall., широко используемых в Китае. На обширном материале показано, что оба вида характеризуются одним и тем же числом хромосом (2n=26), что может способ-ствовать успешной гибридизации этих видов. Для G. triflora число хромосом установлено впервые. В условиях культуры были получены гибриды этих видов и проанализирована их фертильность. Установлено, что в варианте G. triflora х G. scabra процент выполненных семян был достоверно больше и плоды крупнее по сравнению с вариантом G. scabra х G. triflora. Высокая плодовитость гибрида G. triflora х G. scabra позволяет использовать его в дальнейших экспериментах по выведению новых сортов источников лекарственного сырья для фармакологии.

i Надоели баннеры? Вы всегда можете отключить рекламу.
iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.
i Надоели баннеры? Вы всегда можете отключить рекламу.

CHROMOSOME NUMBER AND HYBRIDIZATION OF ROUGH GENTIAN (GENTIANA SCABRA BUNGE) AND THREE FLOWERED GENTIAN (GENTIANA TRIFLORA PALL.) IN THE SOUTH OF PRIMORSKY REGION (RUSSIA)

The results of chromosome number study and experimental hybridization between Gentiana scabra и G. triflora, medicinal plants widely used in China, are presented. It was shown that both spe-cies are characterized by the same chtomosome number (2n=26), that may facilitate hybridization between these species. It was the first chromo-some count for G. triflora. The hybrids between two species were obtained in crossing experiments and their fertility was compared. It was found out that percentage of mature seeds was significantly high-er in G. triflora х G. scabra in comparison with G. scabra х G. triflora hybrid. High fertility of G. triflora х G. scabra plants suggests that they could be used in further experiments aiming estab-lishment of new breeds suitable for pharmacology.

Текст научной работы на тему «Число хромосом и гибридизация горечавки шероховатой (Gentiana scabra Bunge) и горечавки трехцветковой (Gentiana triflora Pall. ) на юге Приморского края России»

Литература

1. Красная книга Приморского края. Растения. -Владивосток: АВК «Апельсин», 2008. - 688 с.

2. URL: http://www.plantarium.ru/page/image/id/ 42 9151.html (дата обращения: 03.02.2016).

3. URL: http://www.plantarium.ru/page/image/id/ 138539.html (дата обращения: 03.02.2016).

4. Нечаев В.А. Сосудистые растения окрестностей морского заказника «Залив Восток» (залив Петра Великого Японского моря) // Биота и среда заповедников Дальнего Востока. - 2014. - № 2. - С. 18-48.

5. URL : http://www.plantarium.ru/page/image/id/ 138142.html (дата обращения: 03.02.2016).

Literatura

1. Krasnaja kniga Primorskogo kraja. Rastenija. -Vladivostok: AVK «Apel'sin», 2008. - 688 s.

2. URL: http://www.plantarium.ru/page/image/id /429151.html (data obrashhenija: 03.02.2016).

3. URL: http://www.plantarium.ru/page/image/id/ 138539.html (data obrashhenija: 03.02.2016).

4. Nechaev V.A. Sosudistye rastenija okrestnostej morskogo zakaznika «Zaliv Vostok» (zaliv Petra Velikogo Japonskogo morja) // Biota i sreda zapovednikov Dal'nego Vostoka. - 2014. - № 2. - S. 18-48.

5. URL : http://www.plantarium.ru/page/image/id/ 138142.html (data obrashhenija: 03.02.2016).

УДК 582.936+581.4 Лицзе Юй, Синьсинь Ли, Янь Сунь

ЧИСЛО ХРОМОСОМ И ГИБРИДИЗАЦИЯ ГОРЕЧАВКИ ШЕРОХОВАТОЙ (GENTIANA SCABRA BUNGE) И ГОРЕЧАВКИ ТРЕХЦВЕТКОВОЙ {GENTIANA TRIFLORA PALL.) НА ЮГЕ ПРИМОРСКОГО КРАЯ РОССИИ*

Yu Lijie, Li Xinxin, Sun Yen

CHROMOSOME NUMBER AND HYBRIDIZATION OF ROUGH GENTIAN (GENTIANA SCABRA BUNGE) AND THREE FLOWERED GENTIAN (GENTIANA TRIFLORA PALL.) IN THE SOUTH OF PRIMORSKY REGION (RUSSIA)

Юй Лицзе - канд. биол. наук, проф., зав. каф. ботаники Харбинского педагогического университета, Китайская народная республика, г. Харбин. E-mail: yulijie1961@126.com Ли Синьсинь - магистрант каф. ботаники Хэй-лунцзянского университета, Китайская Народная Республика г. Харбин. E-mail: xinxinli@mail.ru

Сунь Янь - канд. биол. наук, ст. преп. каф. ботаники Хэйлунцзянского университета, Китайская народная республика, г. Харбин. E-mail: sunyan@mail.ru

Изучены числа хромосом и проведены эксперименты по искусственной гибридизации лекарственных растений Gentiana scabra Bunge и G. triflora Pall., широко используемых в Китае. На обширном материале показано, что оба вида характеризуются одним и тем же числом хромосом (2n=26), что может способ-

Yu Lijie - Cand. Biol. Sci., Prof., Head, Chair of Botany, Harbin Pedagogical University, People's Republic of China, Harbin. E-mail: yulijie1961@126.com

Li Xinxin - Master's Degree Student, Chair of Botany, Heilongjiang University, People's Republic of China Harbin. E-mail: xinxinli@mail.ru

Sun Yen - Cand. Biol. Sci., Asst, Chair of Botany, Heilongjiang University, People's Republic of China Harbin. E-mail: sunyan@mail.ru

ствовать успешной гибридизации этих видов. Для G. triflora число хромосом установлено впервые. В условиях культуры были получены гибриды этих видов и проанализирована их фертильность. Установлено, что в варианте G. triflora х G. scabra процент выполненных семян был достоверно больше и плоды крупнее

* Исследование выполнено при финансовой поддержке Открытого проекта главной лаборатории университета Хэйлунцзянской провинции в рамках научного проекта № ZK201211.

по сравнению с вариантом G. scabra х G. triflora. Высокая плодовитость гибрида G. triflora х G. scabra позволяет использовать его в дальнейших экспериментах по выведению новых сортов - источников лекарственного сырья для фармакологии.

Ключевые слова: горечавка, гибридизация, Приморский край.

The results of chromosome number study and experimental hybridization between Gentiana scabra и G. triflora, medicinal plants widely used in China, are presented. It was shown that both species are characterized by the same chtomosome number (2n=26), that may facilitate hybridization between these species. It was the first chromosome count for G. triflora. The hybrids between two species were obtained in crossing experiments and their fertility was compared. It was found out that percentage of mature seeds was significantly higher in G. triflora х G. scabra in comparison with G. scabra х G. triflora hybrid. High fertility of G. triflora х G. scabra plants suggests that they could be used in further experiments aiming establishment of new breeds suitable for pharmacology.

Keywords: gentian, hybridization, Primorsk region.

Введение. Род Gentiana (Gentianaceae) насчитывает более 350 видов, распространенных преимущественно в умеренной зоне Северного полушария [1]. Некоторые виды горечавок популярны как декоративные и лекарственные растения. На их основе создано большое число внутривидовых гибридов с новыми и улучшенными декоративными свойствами. Межвидовые гибриды горечавок остаются менее изученными [2-5]. В качестве традиционного лекарственного средства корни и корневища горечавок применяют при лечении лихорадки и болезней печени, используют также их желчегонные свойства [6-10]. В последние годы препараты из горечавок применяют как жаропонижающие и противовоспалительные средства при острых и хронических гастритах, гепатите, опухолях [11, 12]. В традиционной европейской медицине используется лишь горечавка желтая (G. lutea L.), тогда как в Азии популярны горечавка шероховатая (G. scabra Bunge), горечавка трехцветковая (G. triflora Pall.) и крупнолистная (G. macrophylla

Pal l.) . Эти виды включены в Фармакопею КНР [13, 14].

Многолетники G. scabra и G. triflora являются экономически важными растениями, поскольку широко используются в декоративном цветоводстве и фармакологии. В Японии история коммерческого культивирования этих видов насчитывает уже более 50 лет [15]. В России они широко распространены в Западной и Восточной Сибири, на Дальнем Востоке. За пределами России эти виды встречается в Китае, Корее, Японии [16, 17]. В последние годы из-за интенсивного освоения лесных угодий, распахивания лугов, пастбищ и сеноковсов и т.д. наблюдается тенденция к сокращению численности популяций этих видов. Из-за чрезмерного сбора горечавок в Китае в 80-е годы XX века эти виды были включены в «Красную книгу» [18]. Однако в России G. scabra и G. triflora не охраняются.

Специальные исследования горечавковых Дальнего Востока начаты сравнительно недавно, и поэтому литературные сведения об их биологических и экологических особенностях разрозненны и неполны [19-22]. Поскольку G. scabra и G. triflora являются важными лекарственными растениями, они активно используются в качестве источника сырья для фармакологии. В последние годы наметилась тенденция снижения объема заготовок природного материала по причине истощения запасов и плантационного выращивания. Следует отметить, что знание особенностей цветения и плодоношения горечавок в определенных условиях важно для повышения качества семян [23].

Цель исследования. Для успешного проведения скрещивания и получения высокопродуктивных сортов лекарственных растений важно знать их число хромосом, поскольку при существенных различиях по этому признаку между родительскими видами гибридные растения могут быть стерильными. В связи с этим целью работы было изучение возможности гибридизации растений G. scabra и G. triflora в условиях юга Приморского края России.

Объекты и методы исследования. Для приготовления препаратов G. sacabra и G. triflora использовали их корешки на корневище (рис. 1, а). Кончики корешков предварительно обрабатывали насыщенным раствором па-радихлорбензола в течение 4-6 ч, после этого

фиксировали их в течение более 2 ч смесью спирта и уксусной кислоты (96%-й спирт: ледяная кислота - 3:1), с последующей промывкой и хранением в 70%-м спирте, окрашивали карбол-фуксином и готовили давленные препараты стандартным способом.

%

Эксперименты по гибридизации выполняли в 2007 г. на коллекционном участке Ботанического сада-института (БСИ) ДВО РАН. Фенологические наблюдения показали, что в условиях Южного Приморья сроки цветения G. scabra и G. triflora совпадают в первой и второй декадах сентября, когда виды цветут одновременно на протяжении 20 дней. Это создает предпосылки для гибридизации как в искусственных условиях, так и в природе. Проводили кастрацию цветков у ряда видов горечавок до цветения, изоляцию цветков, после раскрытия рыльца пестика проводили опыление. Опыленные цветки изолировали бумажными пакетами (рис. 1, б).

Плоды собирали осенью, после высушивания их взвешивали, оценивая процент полных семян (семена считаются полными, если у них виден эндосперм).

Хромосомные числа определены на 10-15 метафазных пластинках. Гербарные экземпляры исследованных видов хранятся в гербарии института сельскохозяйнских ресурсов и окружающей среды Хэйлунцзянского университета. Для микрофотографирования использовали фотоаппарат Leica DM LB2.

Результаты исследования и их обсуждение. Наши исследования подтвердили, что G. scabra характеризуется числом хромосом 2n=26 [24, 25]. Число хромосом у G. triflora (также 2n=26) определено нами (рис. 2, б).

В ходе экспериментального скрещивания нами были получены семена горечавок гибридного происхождения G. triflora (?) х G. scabra ($) и G. scabra (?) х G. triflora ($). При этом в варианте G. triflora (?) х G. scabra ($) доля выполненных семян была достоверно больше, а плоды были крупнее по сравнению с вариантом G. scabra (?) х G. triflora ($) (табл.).

Мы полагаем, что в таком обширном роде, как Gentiana, межвидовая гибридизация возможна в двух случаях: благодаря деятельности селекционеров и в результате скрещивания в природе. В природе мы обнаружили переходное растение между G. triflora и G. scabra, которое

Рис. 1. Развитое корневище с корешками (а) и изоляция цветков у Gentiana scabra (б)

сочетало в себе признаки этих видов. Для гибридизации в природе, вероятно, должны быть выполнены два условия: ареалы исходных видов должны граничить или частично совпадать и виды должны иметь достаточно близкое родство и соответствующее число хромосом. Гибридизация является важной движущей силой эволюции. Она способна создавать новые эволюционные линии путем обмена генетическим материалом между близкими видами и, таким

образом, играет ключевую роль в адаптации к новым или экстремальным местообитаниям. В процессе видообразования наблюдается два типа гибридизации: гомоплоидия и полиплоидия. При первом типе формирование гибридного организма не сопровождается изменением числа родительских хромосом, тогда как при полиплоидии происходит их кратное увеличение в гибридном геноме (аллополиплоидия).

Рис. 2. Хромосомные наборы видов горечавок в меристеме корня: а - G. scabra (n=26); б - G. triflora

Доля выполненных семян и вес плодов, полученных после гибридизации

Сочетание Доля выполненных семян в плоде, % Коэффициент Стьюдента, t Вес плода, г Коэффициент Стьюдента, t

G. triflora (?) х G. scabra ($) 96,3±0,59 11,15* 0,087±0,004 15,25*

G. scabra (?) х G. triflora ($) 35,2±5,45 0,018±0,001

* - разница достоверна на 95%-м уровне при t>2,1 (n=19).

Плоды и семена, полученные при искусственной гибридизации, в дальнейшем можно использовать как материал высокого качества для широкого введения этих лекарственных растений в культуру.

Таким образом, впервые для G. triflora установлено число хромосом 2n=26, которое совпадает с числом хромосом G. scabra и G. macrophylla. Успешная гибридизация между G. triflora и G. scabra может способствовать получению высокопродуктивных сортов.

Заключение. Подтверждено число хромосом у G. scabra (2n=26). Впервые определено число хромосом у G. triflora (2n=26).

В результате исследования было установлено, что в варианте G. triflora (?) х G. scabra ($) доля выполненных семян была больше и плоды крупнее по сравнению с вариантом G. scabra (?) х G. triflora

Плодовитость гибрида G. triflora (?) х G. scabra ($) высокая, это свидетельствует о том, что между ними существует близкое родство.

Литература

1. Ho T.N. & Liu S.W. A worldwide monograph of Gentiana. - Beijing: Science press, 2001. -694 p.

2. Pringle J.S. Hybridization in Gentiana (Gentianaceae): a resume of J.T. Curtis' studies. Trans. // Wisconsin Acad. of Sci., Arts and Letters. - 1965. - Vol. 54. - № 3. - P. 283-293.

3. Li X., Wang L., Yang H. Confirmation of natural hybrids between Gentiana straminea and G. siphonantha (Gentianaceae) based on molecular evidence. // Front. Biol. China. - 2008. -Vol. 3. - № 4. - P. 470-47.

4. Mansiona G, Struwe L. Generic delimitation and phylogenetic relationships within the subtribe Chironiinae (Chironieae: Gentianaceae), with special reference to Centaurium: evidence from nrDNA and cpDNA sequences // Molecular Phylogenetics and Evolution. - 2004. - Vol. 32. - № 3. - P. 951-971.

5. Morgan E.R. Use of in ovulo embryo culture to produce interspecific hybrids between Gentiana triflora and Gentiana lutea. // New Zealand J. Crop Hortic. Sci. - 2004. - Vol. 32. - P. 343347.

6. Liu Ming-yuan, Wang Dong, Du Xiao-wei. Plant Biology of Chinese Root Drugs. Beijing: China Agriculture Press, 1995. - 226 p.

7. Лавренов В.К., Лавренова Г.В. Полная энциклопедия лекарственных растений. - СПб.: Нева: ОЛМА-ПРЕСС, 1999. - Т. 1. - 736 с.

8. Guo Rui, An Wei-jian, Gao Yuan-tai. Studies on botanical origin of Chinese herb gentiana and its textual research. // Chinese Traditional and Herbal Drugs. - 2001. - Vol. 32. - № 11. -P. 1039-1043.

9. Галинская В.Д., Гельфман А.Е. Действие настоев горечавки крупнолистной на функцио-

нальное состояние желудка // Исследование лекарственных препаратов природного и синтетического происхождения: мат-лы меж-вуз. науч. конф. - Томск, 1975. - С. 77-79.

10. Liu Ming-yuan, Chou Ying, Wang Dai-yun. The identification of three medicinal Gentian species produced in northeast China // Acta pharmaceutica sinica. - 1981. - № 4. -P. 294-297 (на китайском языке).

11. Song Chun-qing, Yang Xiao-feng, Hu Zhi-bi. The Metabolism of Gentiopicroside by Human Intestinal Bacteria // Lishizhen Medicine and Materia Medica Research. - 2001. - Vol. 12. -№ 1. - P. 1-2.

12. Liu Zhan-wen, Chen Chang-xun, Jin Ruo-min et al. Studies on liver-protection and promoting bile secretion of gentiopicroside // Chinese Traditional and Herbal Drugs. - 2002. -Vol. 33. - № 1. - P. 47-50.

13. Фармакопея КНР. Пекин: Изд-во химической промышленности, 2000. - Первая часть. -637 с.

14. Фармакопея КНР. Пекин: Изд-во химической промышленности, 2005. - Первая часть. -669 p.

15. Yoshiike T. Rindou (Gentiana). Seibundo Shinkosha. - Tokyo, 1992. -177 p.

16. Liu Shen-e. Flora of herbaceous plants of North-East region of China. Beijing, - 1981. -Vol. 7. - P. 267.

17. Харкевич С.С. Горечавковые - Gentianaceae // Сосудистые растения советского Дальнего Востока. - СПб.: Наука, 1995. - Т. 7. -С. 253-279.

18. Zhang Endi, Zheng Han-chen. Conservation of endangered medicinal wildlife resources in China // Shanghai: Second Military Medical University Press. - 2000. - P. 28.

19. Беляева В.А., Сипливинский В.Н. Хромосомные числа и таксономия некоторых видов. Байкальской флора // Ботан. журн. -1975. - Т. 60. - № 6. - С. 864-872.

20. Зуев В.В. Эколого-морфологическая эволюция в трибах Gentianeae и Swertieae Griseb. семейства горечавковых (Gentianaceae Juss.) на примере сибирских видов // Бюл. Моск. общества испытателей природы. Отд. Биол. - 1992. - Т. 97. - Вып. 2. - С. 131-142.

21. Баташев Д.Р., Гамалей Ю.В. Особенности терминальной флоэмы листа у представи-

телей семейства Gentianaceae // Ботан. журн. - 2000. - Т. 85. - № 9. - С. 1-8.

22. Petanidou Т., Ellis-Adam A.C., den Nijs J.C.M. Differential pollination success in the course of in dividual flower development & flowering time in Gnetiana pneumonanthe L. (Gentianaceae) // Botanical Journal of Linnean Society. - 2001.

- Vol. 135. - № 1. - P. 25-33.

23. Li Qing-feng Chang Feng Dong Tian-ming. A preliminary study on flowering and seed production of 6 herbage grasses // Science Inner Mongolia. - 2000. - № 1. - P. 41-43.

24. Wada Z. Cytological studies in Gentianaceae (Preliminary note) // Japanese Jous. Genetils.

- 1956. - Vol. 31. - № 10-11. - P. 315.

25. Пробатова Н.С., Соколовская А.П. Числа хромосом некоторых видов сосудистых растений российского Дальнего Востока // Ботан. журн. - 1995. - Vol. 80. - № 3. - С. 8588.

Literatura

1. Ho T.N. & Liu S.W. A worldwide monograph of Gentiana. - Beijing: Science press, 2001. - 694 p.

2. Pringle J.S. Hybridization in Gentiana (Gentianaceae): a resume of J.T. Curtis' studies. Trans. // Wisconsin Acad. of Sci., Arts and Letters. - 1965. - Vol. 54. - № 3. - P. 283-293.

3. Li X., Wang L, Yang H. Confirmation of natural hybrids between Gentiana straminea and G. siphonantha (Gentianaceae) based on molecular evidence. // Front. Biol. China. - 2008. -Vol. 3. - № 4. - P. 470-47.

4. Mansiona G, Struwe L. Generic delimitation and phylogenetic relationships within the subtribe Chironiinae (Chironieae: Gentianaceae), with special reference to Centaurium: evidence from nrDNA and cpDNA sequences // Molecular Phylogenetics and Evolution. - 2004. - Vol. 32.

- № 3. - P. 951-971.

5. Morgan E.R. Use of in ovulo embryo culture to produce interspecific hybrids between Gentiana triflora and Gentiana lutea. // New Zealand J. Crop Hortic. Sci. - 2004. - Vol. 32. - P. 343-347.

6. Liu Ming-yuan, Wang Dong, Du Xiao-wei. Plant Biology of Chinese Root Drugs. Beijing: China Agriculture Press, 1995. - 226 p.

7. Lavrenov V.K., Lavrenova G.V. Polnaja jenciklopedija lekarstvennyh rastenij. - SPb.: Neva: OLMA-PRESS, 1999. - T. 1. - 736 s.

8. Guo Rui, An Wei-jian, Gao Yuan-tai. Studies on botanical origin of Chinese herb gentiana and its textual research. // Chinese Traditional and Herbal Drugs. - 2001. - Vol. 32. - № 11. -P. 1039-1043.

9. Galinskaja V.D., Gel'fman A.E. Dejstvie nastoev gorechavki krupnolistnoj na funkcional'noe sostojanie zheludka // Issledovanie lekarstvennyh preparatov prirodnogo i sinteticheskogo proishozhdenija: mat-ly mezhvuz. nauch. konf. -Tomsk, 1975. - S. 77-79.

10. Liu Ming-yuan, Chou Ying, Wang Dai-yun. The identification of three medicinal Gentian species produced in northeast China // Acta pharmaceutica sinica. - 1981. - № 4. -P. 294-297 (na kitajskom jazyke).

11. Song Chun-qing, Yang Xiao-feng, Hu Zhi-bi. The Metabolism of Gentiopicroside by Human Intestinal Bacteria // Lishizhen Medicine and Materia Medica Research. - 2001. - Vol. 12. -№ 1. - P. 1-2.

12. Liu Zhan-wen, Chen Chang-xun, Jin Ruo-min et al. Studies on liver-protection and promoting bile secretion of gentiopicroside // Chinese Traditional and Herbal Drugs. - 2002. -Vol. 33. - № 1. - P. 47-50.

13. Farmakopeja KNR. Pekin: Izd-vo himicheskoj promyshlennosti, 2000. - Pervaja chast'. - 637 s.

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

14. Farmakopeja KNR. Pekin: Izd-vo himicheskoj promyshlennosti, 2005. - Pervaja chast'. - 669 p.

15. Yoshiike T. Rindou (Gentiana). Seibundo Shinkosha. - Tokyo, 1992. -177 p.

16. Liu Shen-e. Flora of herbaceous plants of North-East region of China. Beijing, - 1981. -Vol. 7. - P. 267.

17. Harkevich S.S. Gorechavkovye - Gentianaceae // Sosudistye rastenija sovetskogo Dal'nego Vostoka. - SPb.: Nauka, 1995. - T. 7. - S. 253279.

18. Zhang Endi, Zheng Han-chen. Conservation of endangered medicinal wildlife resources in China // Shanghai: Second Military Medical University Press. - 2000. - P. 28.

19. Beljaeva V.A., Siplivinskij V.N. Hromosomnye chisla i taksonomija nekotoryh vidov. Bajkal'skoj flora // Botan. zhurn. - 1975. -T. 60. - № 6. - S. 864-872.

20. Zuev V.V. Jekologo-morfologicheskaja jevoljucija v tribah Gentianeae i Swertieae Griseb. semejstva gorechavkovyh (Gentianaceae Juss.)

na primere sibirskih vidov // Bjul. Mosk. Obshhestva ispytatelej prirody. Otd. Biol. - 1992.

- T. 97. - Vyp. 2. - S. 131-142.

21. Batashev D.R., Gamalej Ju.V. Osobennosti terminal'noj flojemy lista u predstavitelej semejstva Gentianaceae // Botan. zhurn. -2000. - T. 85. - № 9. - S. 1-8.

22. Petanidou T, Ellis-Adam A.C., den Nijs J.C.M. Differential pollination success in the course of in dividual flower development & flowering time in Gnetiana pneumonanthe L. (Gentianaceae) // Botanical Journal of Linnean Society. - 2001.

- Vol. 135. - № 1. - P. 25-33.

23. Li Qing-feng Chang Feng Dong Tian-ming. A preliminary study on flowering and seed production of 6 herbage grasses // Science Inner Mongolia. - 2000. - № 1. - P. 41-43.

24. Wada Z. Cytological studies in Gentianaceae (Preliminary note) // Japanese Jous. Genetils. - 1956. - Vol. 31. - № 10-11. - P. 315.

25. Probatova N.S., Sokolovskaja A.P. Chisla hromosom nekotoryh vidov sosudistyh rastenij rossijskogo Dal'nego Vostoka // Botan. zhurn. -1995. - Vol. 80. - № 3. - S. 85-88.

УДК 58.02

В.В. Беляев, Н.А. Неверов

О ВЛИЯНИИ ТЕКТОНИЧЕСКИХ УЗЛОВ НА СТРОЕНИЕ И СВОЙСТВА ДРЕВЕСИНЫ СОСНЫ И ЕЛИ В АРХАНГЕЛЬСКОЙ ОБЛАСТИ

V.V. Belyaev, N.A. Neverov

ABOUT THE INFLUENCE OF TECTONIC CENTERS ON THE STRUCTURE AND PROPERTIES OF PINE AND FIR TIMBER IN ARKHANGELSK REGION

В.В. Беляев - д-р с.-х. наук, проф., гл. науч. сотр. лаб. глубинного геологического строения и динамики литосферы Института экологических проблем Севера УрО РАН, г. Архангельск. E-mail: beljaew29@mail.ru

Н.А. Неверов - канд. с.-х. наук, ст. науч. сотр. лаб. глубинного геологического строения и динамики литосферы Института экологических проблем Севера УрО РАН, г. Архангельск. E-mail: na-neverov@yandex.ru

В настоящей статье приведены результаты исследования макростроения и микроструктуры древесины ели и сосны, произрастающих на юге Архангельской области в подзоне средней тайги. Были заложены 4 пробные площади (ПП), 2 на территории Вельско-Устьянского тектонического узла и 2 за его пределами. ПП подбирались максимально схожие по лесорастительным и таксационным характеристикам. На ПП отбирались по 30 кернов древесины на высоте груди в на-

V.V. Belyaev - Dr. Agr. Sci., Prof., Chief Staff Scientist, Lab. of Deep Geological Structure and Dynamics of Lithosphere, Institute of Environmental Problems of the North, Ural Branch of Russian Academy of Sciences, Arkhangelsk. E-mail: beljaew29@mail.ru

N.A. Neverov - Cand. Techn. Sci., Senior Staff Scientist, Lab. of Deep Geological Structure and Dynamics of Lithosphere, Institute of Environmental Problems of the North, Ural Branch of Russian Academy of Sciences, Arkhangelsk. E-mail: naneverov@yandex.ru

правлении юг-север. С помощью оптико-дигитальной установки и программы «Игмеритель» определялись доля поздней древесины, ширина годичного слоя, наличие гнили. Также у 7 кернов с каждой ПП измерялась толщина клеточных стенок ранней и поздней древесины. Установлены достоверные различия у древесины сосны по доле поздней древесины, толщине клеточных стенок и отсутствие гнили между ПП, произрастающими в центре тектонического узла и на

i Надоели баннеры? Вы всегда можете отключить рекламу.