CC BY
47
УДК 582.936 Сунь Янь, С.В. Нестерова
ДИФФЕРЕНЦИАЦИЯ ЦВЕТОЧНОЙ ПОЧКИ У GENTIANA SCABRA BUNGE
Авторы приводят результаты исследования дифференциации цветочной Gentiana scabra Bunge. Установлено, что период образования органов цветка в почке длится 50 дней. Выделено 5 этапов дифференциации.
Gentiana scabra Bunge - многолетнее травянистое растение из сем. Gentianaceae. В России этот вид распространен в Западной и Восточной Сибири, на Дальнем Востоке. За пределами России G. scabra встречается в Китае, Корее, Японии [8, 13]. Различные части растения используют в народной медицине при лечении лихорадки и болезней печени [5, 10, 12], а в современной медицине в качестве желчегонного средства. В последние годы различные виды этого рода используют также в качестве жаропонижающего и противовоспалительного средства при острых и хронических гастритах, гепатите и опухолях [3, 14, 18, 19].
К настоящему времени проведен ряд исследований по морфологии, систематике, химическому составу и введению в культуру различных видов рода Gentiana [1, 2, 7, 11, 16]. Однако данных по развитию цветочной почки G. scabra нами не обнаружено. На рост и развитие растений оказывают влияние не только наследственность, внешние экологические факторы, а также температура, свет, влага, питательные вещества и др. [9, 17].
В связи с этим была поставлена цель работы - изучить процесс дифференциации цветочной почки G. scabra на юге Приморского края России.
Материалы и методы. Объектом исследования послужили растения G. scabra, произрастающие в естественных условиях на приморских лугах в окрестностях г. Владивостока (бухта Лазурная).
Материал для исследования собирали в мае-июле 2007 года. Каждые три дня с 9 до 10 ч утра методом случайной выборки брали по 10 верхушечных цветочных почек, фиксировали их смесью спирта, уксусной кислоты и формалина (50-70% спирт - ледяная кислота - формалин: 90:5:5). Препараты готовили по общепринятой методике [6]. Постоянные препараты заливали в глицерин-желатину. Срезы делали на микротоме YD-202 (Китай). Толщина среза 10-12 мкм. Для микрофотографирования использовали фотоаппарат Leica DM LB2.
Результаты и обсуждение. Цветки G. scabra трубчато-колокольчатые, ярко-синие, довольно крупные, 4-5 см длиной, располагаются на верхушках побегов пучками, в пазухах верхних супротивных листьев.
Анализ препаратов показывает, что дифференциация цветочной почки начинается во второй декаде мая и заканчивается в начале июля. По изменению формы конуса нарастания почки можно выделить несколько этапов дифференциации органов цветка.
1) Период индифференциации. В начале мая, когда устанавливается постоянная положительная температура воздуха выше 10°C, начинается вегетация растений. Увеличиваясь в размерах, побег выносит почки, которые становятся хорошо заметными. В этот период конус нарастания закругленный, клетки его первичных образовательных тканей мелкие, одинаковы по размерам и похожи друг на друга по форме (рис. 1, 1). В верхушечной части побега формируются листья, почка окрашивается в светло-зеленый цвет, на конусе появляются примордии - зачатки новых листьев.
В это время зачатки органов цветка еще не закладываются.
2) Начальный период дифференциации цветочной почки. По нашим наблюдениям начальный период дифференциации цветочной почки начинается 15 мая, пик дифференциации приходится на 2024 мая. В этот период количество листьев на побеге достигает 8-9 пар, растение вырастает до 8-21 см. На верхушке побега междоузлия очень короткие, листья зеленые, мелкие, близко расположенные. На стебле листья более длинные, хорошо заметные.
Конус нарастания сначала выпуклый и даже полусферический (рис. 1, 2), потом он приобретает более широкую форму и постепенно становится плоским (рис. 1, 3).
Период может продолжаться до 13 июня.
3) Период дифференциации зачатков чашелистиков. Вокруг конуса нарастания появляются бугорки - зачатки чашелистиков (рис. 1, 4-6). Это означает, что почка переходит в период дифференциации чашелистиков. Когда чашелистики дифференцировались, на их внутренней стороне становились заметными выпуклости, которые свидетельствуют о появлении внутричашечной пленки (рис. 1, 7).
Внутричашечная пленка (membrana intracalycina) состоит только из двух слоев эпидермиса и легко разрывается вдоль, особенно сильно развивается ко времени распускания цветка. Когда венчик распускается, чашелистики расходятся краями и остаются связанными между собой лишь внутричашечной пленкой. Когда же развитие этой пленки не успевает за распусканием венчика в каком-нибудь месте, пленка разрывается вдоль. Это разрыв обеспечивает свободное распускание венчика [4].
Период начинается 27 мая, растение к этому времени имеет 10-12 пар листьев и достигает высоты 11-27 см. Данный период может продолжаться до 20 июня.
4) Период дифференциации зачатков лепестков. В этот период на конусе нарастания появляются бугорки, которые являются зачатками лепестков (рис. 1, 7). Зачатки лепестков постепенно развиваются (рис. 1, 8), из них в дальнейшем формируется трубчато-колокольчатый венчик. Этот период дифференциации длится с 11 июня по 1 июля.
5) Период дифференциации зачатков тычинок. Одновременно с ростом зачатков лепестков, с их внутренней стороны на конусе появляются новые бугорки - зачатки тычинок (рис. 1, 8). Зачатки тычинок увеличиваются в размерах и в конце периода становится заметной граница между пыльниками и тычиночной нитью (рис. 1, 9-10).
Этот период дифференциации длится с 27 июня по 8 июля.
6) Период дифференциации зачатка пестика. Период дифференциации зачатка пестика длится с 4 по 16 июля. В это время на конусе нарастания возникают два бугорка - зачатки плодолистиков (см. рис. 1, 9), которые, увеличиваясь в размерах (см. рис. 1, 10) и срастаясь, образуют пестик с двулопастным рыльцем (рис. 1, 11). Хорошо заметно срастание оснований тычинок с нижней частью лепестков венчика (см. рис. 1, 11).
В августе размер бутона постоянно увеличивается за счет роста и развития внутренних органов цветка. В пыльниках образуются пыльцевые зерна. Внутри завязи развиваются многочисленные семяпочки (рис. 1, 12).
Существует мнение, что признаками начала дифференциации цветочной почки являются увеличение ее размера и изменение формы ее верхушки [15]. Результаты нашего исследования подтверждают это заключение. По нашим данным, от начала до завершения процесса дифференциации одной цветочной почки требуется около 50 дней. Продолжительность цветения одного растения G. scabra около 30 дней, цветки в соцветии разновозрастные, поэтому во время дифференциации зачатка пестика в одних почках, другие находятся на начальных этапах дифференциации цветка.
Мы считаем, что длительная дифференциация цветочной почки - около 50 дней, связана с климатическими условиями. Южная часть Приморского края расположена в теплом, избыточно увлажненном климатическом районе, особенностью является близость моря. Поэтому весной растения рано начинают вегетировать, температура в дневное время невысокая, разница дневных и ночных температур небольшая, это влияет на скорость развития цветочной почки.
Таким образом, результаты нашего исследования показали, что при появлении 8-9 пар супротивных листьев у G. scabra начинается дифференциация цветочной почки, которая на юге Приморского края продолжается около 50 дней - с середины мая и по первую декаду июля. Выявлено 5 этапов дифференциации.
Рис. 1. Процесс дифференциации цветочной почки у G. scabr.:
1 - период индифференциации; 2-3 - начальный период дифференциации; 4-6 - дифференциация зачатков чашелистиков; 7 - образование внутричашечной пленки и дифференциация зачатков лепестков; 8 - дифференциация зачатков тычинок; 9-10 - зачатки плодолистиков; 11 - развитие завязи; 12 - развитие семяпочек и пыльцы; а - конус нарастания; б - зачатки листьев; в - зачатки чашелистиков; г - внутрича-шечная пленка; д - зачатки лепестков; е - зачатки тычинок; ж - пыльник; з - тычиночная нить; и - образование рыльца; й - плодолистик; к - лопасти рыльца; л - завязь; м - срастание; н - пыльцы; п - семяпочки
Литература
1. Автандилова, А.А. Система и анатомическая характеристика горечавковых / А.А. Автандилова. - Орджоникидзе, 1983. - С. 16-22.
2. Захарова, И.П. К вопросу о дифференциации «широколистных» горечавок (Gentiana L.) секции pneumonanthe Bunge / И.П. Захарова // Бюл. МОИП. Отд. биол. - 1990. -Т. 95. - Вып. 1. - С. 93-95.
3. Карпович, В.Н. Фитохимическое исследование забайкальских видов горечавковых / В.Н. Карпович // Вопросы фармакогнозии: тр. ЛХФИ. - 1960. - Т. 12. - Вып. I. - С. 201-208.
4. Кузнецов, Н.Н. Подрод Eugentiana Kusnez. рода Gentiana Tounfort. Систематическая, морфологическая и географическая обработка / Н.Н. Кузнецов // Тр. СПб общ. ест. - 1894. - 531 с.
5. Лавренов, В.К. Полная энциклопедия лекарственных растений / В.К. Лавренов, Г.В. Лавренова. - СПб.: Изд. дом «Нева»: ОЛМА-ПрЕСС, 1999. - Т. 1. - 736 с.
6. Паушева, З.П. Практикум по цитологии растений / З.П. Паушева. - М.: 1988. - 271 с.
7. Туманян, С.А. Об анатомическом строении некоторых видов Gentiana секции pneumonanthe Neck. / С.А. Туманян // Бюл. Гл. ботан. сада. - 1970. - Вып. 75. - С. 45-49.
8. Харкевич, С.С. Горечавковые - Gentianaceae / С.С. Харкевич // Сосудистые растения советского Дальнего Востока. - СПб.: Наука, 1995. - Т. 7. - С. 253-279.
9. Deng, Wan-gang. Progress in the Study of Effects of Environmental Factors on Floral Bud Differentiation in Lichi / Deng Wan-gang, Zhang Li-ming, Tang Shu-mei // Journal of south china university of tropical agriculture. - 2004. - Vol. 10. - № 1. - P. 17-22 (на китайском языке).
10. Guo, Rui. Studies on botanical origin of Chinese herb gentiana and its textual research / Guo Rui, An Wei-jian, Gao Yuan-tai // Chinese Traditional and Herbal Drugs. - 2001. - Vol. 32. - № 11. - P.1039-1043 (на китайском языке).
11. Liu, Ming-tao. Study on the chemical constituents of Gentiana scabra Bunge / Liu Ming-tao, Han Zhi-chao, Zhang Zhang // Journal of Shenyang Pharmaceutical Universit. - 2005. - Vol. 22. - № 2. - P.103-104 (на китайском языке).
12. Liu, Ming-yuan. Plant Biology of Chinese Root Drugs / Liu Ming-yuan, Wang Dong, Du Xiao-wei. - Beijing, 1995. - 226 p. (на китайском языке).
13. Liu, Shen-e. Flora of herbaceous plants of North-East region of China. - Beijing, 1981. - Vol. 7. - 267 p.
14. Liu, Zhan-wen. Studies on liver-protection and promoting bile secretion of gentiopicroside / Liu Zhan-wen, Chen Chang-xun, Jin Ruo-min // Chinese Traditional and Herbal Drugs. - 2002. - Vol. 33. - № 1. - P. 47-50 (на китайском языке).
15. Sedgley, M. Sexual reproduction of tree crops / M. Sedgley, A.R. Griffin. - New York: Academic Press, 1989. -P. 28.
16. Song, Chun-qing. The Metabolism of Gentiopicroside by Human Intestinal Bacteria / Song Chun-qing, Yang Xiao-feng, Hu Zhi-bi // Lishizhen Medicine and Materia Medica Research. - 2001. - Vol. 12. - № 1. - P. 1-2 (на китайском языке).
17. Wang, Jin-gang. Observation on vltrastructure of flower bud differentiation in Gladiolus / Wang Jin-gang, Lian Li, Che Dai-di // Journal of Northeast Agricultural University. - 2006. - Vol. 37. - № 2. - P. 171-174 (на китайском языке).
18. Yao, Yuan. Studies on Occurrence Pattern of Rough Gentian Leaf Blight and Its Control / Yao Yuan, Fu Jun-fan, Wang Zong-ren // Journal of Shenyang Agricultural University. - 1999. - Vol. 30. - № 5. - P. 511-513 (на китайском языке).
19. Zhao, Yong-huan. Study on the extraction methods of gentin effective composition / Zhao Yong-huan, Zhu Gui-hua, Zhao Hai-ying // J. of Heilongjiang August FirstL and Reclamation University. - 1997. - Vol. 9. - № 3. -P. 83-84 (на китайском языке).
