Turczaninowia 21 (1): 35-40 (2018) DOI: 10.14258/turczaninowia.21.1.5 http://turczaninowia.asu.ru
I ISSN 1560-7259 (print edition)
TURCZANINOWIA
I ISSN 1560-7267 (online edition)
УДК 576.316:581.9(235.223) Числа хромосом некоторых видов c юга Приенисейской Сибири
Н. В. Степанов
Сибирский федеральный университет, пр. Свободный, 79, г. Красноярск, 660041, Россия. E-mail: stepanov-nik@mail.ru
Ключевые слова: аборигенный вид, адвентивный вид, Приенисейская Сибирь, Саяны, флора, числа хромосом.
Аннотация. Приводятся числа хромосом для 50 аборигенных, заносных и культивируемых видов, распространенных на территории юга Приенисейской Сибири. Для Microstigma sajanense, Papaver kuvajevii, Po-tentilla czerepnini и Erythronium sajanense числа хромосом определены впервые; для 20 видов получены данные, новые для Сибири; для Lonicera pallasii, Vicia megalotropis, Rumex aquaticus, Pulsatilla orientali-sibirica, P. turczaninovii, Hemerocallis minor и Geum aleppicum получены новые данные по набору хромосом.
Chromosome numbers of some species from south of the Yenisei Siberia
N. V. Stepanov
Siberian Federal University, Svobodnyi str., 79, Krasnoyarsk, 660041, Russia
Keywords: adventitious species, chromosome numbers, flora, native species, Sayan mountain, Yenisei Siberia.
Summary. Original material on the chromosome numbers (2n) for 50 aboriginal, adventitious and cultivated species, common in the south of the Yenisei Siberia is presented in the paper. For Microstigma sajanense, Papaver kuvajevii, Potentilla czerepninii and Erythronium sajanense chromosome numbers were identified for the first time. For 20 species chromosome numbers were identified for the first time in Siberia. For Lonicera pallasii, Vicia megalotropis, Rumex aquaticus, Pulsatilla orientali-sibirica, P. turczaninovii, Hemerocallis minor, and Geum aleppicum new data are given.
При проведении флористических исследований на юге Приенисейской Сибири были собраны материалы, позволившие осуществить кариологическое изучение ряда аборигенных и заносных видов. Часть данных оказалась новой для Сибири (отмечено «*» у названия вида), у некоторых видов число хромосом определено впервые (отмечено «**» у названия вида), либо оказалось новым для вида (отмечено «*» перед 2п). Коллекционный материал по изученным видам хранится в гербарии Сибирского федерального университета (KR.SU).
Материалы и методика
Материалом для исследований явились семена, собранные с дикорастущих и культивируе-
мых растений. Изучение наборов хромосом проводилось на давленых препаратах по стандартной методике (Вагукта et а1., 2004; Мигала й а1., 2013), адаптированной к нашим объектам. Семена проращивались при комнатной температуре, либо (в случае необходимости) стратифицировались в холодильнике при температуре +2 °С в течение 1-6 месяцев. Проростки обрабатывались 0,1 % колхицином в течение 3-5 часов, затем фиксировались не менее суток в аце-тоалкоголе (1:3). Для приготовления препарата проростки протравливали в 4 % растворе желе-зоаммонийных квасцов 1-2 минуты и окрашивали ацетогематоксилином от 1 до 2 часов. После окрашивания от проростка отделялся кончик корня (1-2 мм) с делящимися клетками и поме-
Поступило в редакцию 18.12.2016 Принято к публикации 10.02.2018
Submitted 18.12.2016 Accepted 10.02.2018
3б
щался в каплю насыщенного раствора хлоралгидрата. Объект накрывался покровным стеклом, после этого готовился давленый препарат. Для изучения препарата использовался микроскоп Axiostar Plus.
Aceraceae
*Acer ginnala Maxim. 2n = 26. «г. Красноярск, остров Отдыха на р. Енисей. 55°59' с. ш. 92°52' в. д. 12 IX 2015. H. В. Степанов» (KRSU).
*A. negundo L. 2n = 26.
«г. Красноярск, остров Отдыха на р. Енисей. 55°59' с. ш. 92°52' в. д. 12 IX 2015 H. В. Степанов» (KRSU).
Alismataceae
Alisma plantago-aquatica L. 2n = 14. «г. Красноярск, берег р. Енисей близ Успенского мужского монастыря. 55°59' с. ш. 92°45' в. д. 30 IX 2015. H. В. Степанов» (KRSU).
Balsaminaceae
*Impatiens glandulifera Royle. 2n = 18. «Красноярский край, Ермаковский р-н, пос. Танзыбей, сегетальный участок. 53°08' с. ш. 92°57' в. д. 27 VIII 2015. H. В. Степанов» (KRSU).
Brassicaceae
*Brassica oleracea L. var. capitata L. 2n = 18. «Красноярский край, Ермаковский р-н, пос. Танзыбей, сегетальный участок. 53°08' с. ш. 92°57' в. д. 27 VIII 2015. H. В. Степанов» (KRSU).
**Microstigma sajanense Kuvaev et Sonnikova. 2n = 14; 2n = 12 (единичные проростки).
«Красноярский край, Саяно-Шушенский биосферный заповедник, хребет Осевой Саянский. 52°11' с. ш. 92°15' в. д. 12 VII 2015. А. Е. Сонникова» (KRSU).
Campanulaceae
Adenophora lamarckii Fisch. 2n = 28. «Окрест. г. Красноярска, склон Hиколаевской сопки. 55°00' с. ш. 92°45' в. д. 17 IX 2015. H. В. Степанов» (KRSU).
Cannabaceae
*Cannabis ruderalis Janisch. 2n = 20. «Окрест. г. Красноярска, склон Hиколаевской сопки. 55°00' с. ш. 92°45' в. д. 17 IX 2015. H. В. Степанов» (KRSU).
Caprifoliaceae
Lonicerapallasii Ledeb. **2n = 18.
«Окрест. г. Красноярска, склон Николаевской сопки. 55°00' с. ш. 92°45' в. д. 30 VII 2015. Н. В. Степанов» (KRSU). Ранее было известно 2n = 36 (Chepinoga, 2014).
Caryophyllaceae
Oberna behen (L.) Ikonn. 2n = 24. «Красноярский край, Шушенский р-н, Западный Саян, хребет Борус, урочище Пелехова. 52°48' с. ш. 91°30' в. д. 6 VIII 2015. Н. В. Степанов» (KRSU).
Chenopodiaceae
Chenopodium strictum Roth. 2n = 36. «Хакасия, Боградский р-н, окрест. ст. Карча-лык. 54°30' с. ш. 90°52' в. д. 29 VIII 2015. Н. В. Степанов» (KRSU).
Kochiaprostrata (L.) C. Schrad. 2n = 18. «г. Красноярск, Академгородок, Монастырская тропа, скалистый склон к р. Енисей. 55°59' с. ш. 92°45' в. д. 1 IX 2015. Н. В. Степанов» (KRSU).
Convolvulaceae
Convolvulus arvensis L. 2n = 24. «г. Красноярск, березовая роща между Сибирским федеральным университетом и Академгородком. 55°00' с. ш. 92°45' в. д. 17 IX 2015. Н. В. Степанов» (KRSU).
Cucurbitaceae
*Citrullus vulgaris Schrad. 2n = 22. «Красноярский край, Ермаковский р-н, пос. Танзыбей, сегетальный участок. 53°08' с. ш. 92°57' в. д. 27 VIII 2016. Н. В. Степанов» (KRSU). *Cucumis sativus L. 2n = 14. «Красноярский край, Ермаковский р-н, пос. Танзыбей, сегетальный участок. 53°08' с. ш. 92°57' в. д. 27 VIII 2016. Н. В. Степанов» (KRSU).
*Melo sativus Sageret. 2n = 24. «Красноярский край, Ермаковский р-н, пос. Танзыбей, сегеталь-ный участок. 53°08' с. ш. 92°57' в. д. 27 VIII 2016. Н. В. Степанов» (KRSU).
Elaeagnaceae
*Hippophae rhamnoides L. 2n = 24. «г. Красноярск, западный район, сегетальный участок. 56°00' с. ш. 92°57' в. д. 2 IX 2015. Н. В. Степанов (KRSU)».
Fabaceae
*Lupinus polyphyllus Lindl. 2n = 48. «Красноярский край, Ермаковский р-н, пос. Танзыбей, сегетальный участок. 53°08' с. ш. 92°57' в. д. 27 VIII 2016. Н. В. Степанов» (KRSU).
Turczaninowia 21 (1): 35-40 (2018)
37
*Pisum arvense L. 2n = 14.
«Красноярский край, Ермаковский р-н, пос. Танзыбей, сегетальный участок. 53°08' с. ш. 92°57' в. д. 27 VIII 2016. Н. В. Степанов» (KRSU).
Vicia megalotropis Ledeb. **2n = 10.
«Красноярский край, Ермаковский р-н, окрест. пос. Танзыбей, долина р. Большой Кебеж у протоки Марамзиной. 53°10' с. ш. 92°58' в. д. 15 VIII 2015. Н. В. Степанов» (KRSU). Ранее для этого вида было известно 2n = 12 (Nikiforova, 1988).
V. multicaulis Ledeb. 2n = 12.
«Красноярский край, Шушенский р-н, Западный Саян, хребет Борус, урочище Пелехова. 52°48' с. ш. 91°30' в. д. 6 VIII 2015. Н. В. Степанов» (KRSU).
Hemerocallidaceae
Hemerocallis lilio-asphodelus L. 2n = 22.
«Красноярский край, Ермаковский р-н, окрест. д. Осиновки, Осиновские косогоры, близ урочища «Три сосны». 53°13' с. ш. 93°00' в. д. 16 VIII 2015. Н. В. Степанов» (KRSU).
H. minor Mill. *2n = 20.
«Окрест. г. Красноярска, близ северной границы заповедника «Столбы», долина р. Лалетина, склон у скалы Чертов Палец. 55°58' с. ш. 92°45' в. д. 16 VIII 2015. Н. В. Степанов» (KRSU).
Ранее для этого вида было известно 2n = 22 (Chisla khromosom .., 1990). Более раннее наше сообщение (Stepanov, Muratova, 1995) о 2n = 22 относится к предыдущему виду. Это связано с тем, что для Сибири традиционно указывался один вид. Например, во «Флоре Сибири» (Vla-
sova, 1987: 49) приводится «Hemerocallis minor Mill.» и синонимом к нему Hemerocallis lilio-asphodelus auct., non L. В то же время авторы сопредельных флор (Ikonnikov, 1979; Barkalov, 1987) приводят для Сибири оба вида. Как показывают наши исследования, на юге Красноярского края также встречается два вида, которые отчетливо различаются морфологически и экологически согласно ботаническим описаниям (Ikonnikov, 1979; Barkalov, 1987).
Liliaceae
**Erythronium sajanense Stepanov et Stassova. 2n = 22 (рис. 1).
«Красноярский край, Ермаковский р-н, окрест. пос. Танзыбей, долина р. Малый Кебеж по протоке Исакиной (locus classicus). 53°08' с. ш. 92°57' в. д. 31 V 2016. Н. В. Степанов» (KRSU);
2n = 22, 24.
«Культивируемые растения. Происходят из: Красноярский край, Ермаковский р-н, парк «Ер-гаки», долина р. Ус близ устья р. Нистафоровки. 52°22' с. ш. 93°15' в. д. 15 VI 2016. Н. В. Степанов» (KRSU);
2n = 24.
«Культивируемые растения. Происходят из: Хакасия, Бейский р-н, долина р. Уй близ устья. 52°58' с. ш. 91°27' в. д. 15 VI 2016. Н. В. Степанов» (KRSU).
Набор хромосом 2n = 22 является редким для рода, что делает наши растения несколько обособленными по этому признаку. Это же касается и другого вида - Erythronium sibiricum, для ко-
Рис. 1. Метафазная пластинка Erythronium sajanense. Рис. 2. Метафазная пластинка Pulsatilla orientali-si-2n = 22; шкала 10 мкм. birica. 2n = 12; шкала 10 мкм
торого неоднократными исследованиями приводится 2n = 20 (Petrova, 1977; Chisla khromosom .., 1990; Malakhova, 1990; Malakhova, Markova, 1994). Сведения о 2n = 24 приводятся для культивируемых растений E. sibiricum неизвестного происхождения (Avrorin, 1977; Chisla khromosom .., 1990). Эти же сведения повторяет и монограф рода Chris Clennett (2014), игнорируя при этом данные всех остальных исследователей о 2n = 20. Кандыки, встречающиеся в Сибири, представляют большой интерес для понимания эволюции рода. Новизну представляют кариологи-ческие данные, поскольку подавляющее количество видов рода имеет 2n = 24, очень редко 2n = 22, 44, 48. При этом 2n = 22, 44 отмечено лишь у некоторых американских видов: E. mesochoreum Knerr (2n = 22), E. albidum Nutt. и E. propullans A. Gray (2n = 44) (Clennett, 2014). Впрочем, говорить о «необычности» или «редкости» набора хромосом 2n = 22 можно лишь условно. Дело в том, что степень кариологической изученности рода очень низка: по практически всем видам кандыка есть лишь единичные сведения о наборах хромом (включая культивируемые растения), по небольшой части видов данные о наборах хромосом отсутствуют. Предполагаем, что с высокой долей вероятности можно ожидать растений с 2n = 22 и среди сибирского канды-ка, поскольку тут отмечены растения с 2n = 20 и 2n = 24 без какой-либо эколого-географической определенности. При совместном произрастании разных хромосомных рас неизбежно будут растения, имеющие промежуточный набор (2n = 22). С другой стороны, 2n = 24, отмеченное для E. sibiricum (Avrorin, 1977; Chisla khromosom .., 1990) «неизвестного происхождения», могло относиться и к Erythronium sajanense, поскольку до 2011 г. эти виды не различались. Известно, что, E. sajanense обособлен генетически от родственного E. sibiricum и проявляет большее сходство с E. japonicum Decne. (Bartha et al., 2015), имеющим набор хромосом 2n = 24 (Clennett, 2014).
E. sibiricum (Fisch. et C. A. Mey.) Krylov. 2n =
20.
«Культивируемые растения. Происходят из: Казахстан, Восточно-Казахстанская обл., хр. Азутау (А. И. Пяк). 43°68' с. ш. 85°76' в. д. 31 V 2016. Н. В. Степанов» (KRSU).
Lilium pilosiusculum (Freyn) Misez. 2n = 24.
«Окрест. г. Красноярска, склон Николаевской сопки. 55°00' с. ш. 92°45' в. д. 1 IX 2015. Н. В. Степанов» (KRSU).
L. pumilum Delile. 2n = 24.
«Окрест. г. Красноярска, степной каменистый склон гривы правого берега руч. Каштак. 55°58' с. ш. 92°50' в. д. 10 VIII 2015. Н. В. Степанов» (KRSU).
Malvaceae
Malva mohileviensis Downar. 2n = 84.
«Хакасия, Боградский р-н, окрест. ст. Карча-лык. 54°30' с. ш. 90°52' в. д. 29 VIII 2015. Н. В. Степанов» (KRSU).
Melanthiaceae
Veratrum nigrum L. 2n = 16.
«Окрест. г. Красноярска, склон Николаевской сопки. 55°00' с. ш. 92°45' в. д. 17 IX 2015. Н. В. Степанов (KRSU)».
Oleaceae
*Syringa wolfii C. K. Schneid. 2n = 46.
«г. Красноярск, березовая роща между Сибирским федеральным университетом и Академгородком. 55°00' с. ш. 92°45' в. д. 17 IX 2015. Н. В. Степанов» (KRSU).
*S. josikaea J. Jacq. ex Reichenb. 2n = 44.
«г. Красноярск, парк окрест. Сибирского федерального университета. 55°00' с. ш. 92°45' в. д. 17 IX 2015. Н. В. Степанов» (KRSU).
Papaveraceae
**Papaver kuvajevii Schaulo et Sonnikova. 2n = 14.
«Красноярский край, Саяно-Шушенский биосферный заповедник, хр. Хемчикский. 51°54' с. ш. 91°59' в. д. 11 VIII 2015. А. Е. Сонникова» (KRSU).
Plantaginaceae
Veronica longifolia L. 2n = 34.
«г. Красноярск, остров Отдыха на р. Енисей. 55°59' с. ш. 92°52' в. д. 12 IX 2015. Н. В. Степанов» (KRSU).
Poaceae
Elymus sibiricus L. 2n = 28.
«г. Красноярск, березовая роща между Сибирским федеральным университетом и Академгородком. 55°00' с. ш. 92°45' в. д. 17 IX 2015. Н. В. Степанов» (KRSU).
Polemoniaceae
*Phloxpaniculata L. 2n = 14.
«Красноярский край, Ермаковский р-н, пос. Танзыбей, сегетальный участок. 53°08' с. ш. 92°57' в. д. 27 VIII 2016. Н. В. Степанов» (KRSU).
Turczaninowia 21 (1): 35-40 (2018)
39
Polygonaceae
Rumex aquaticus L. **2n = 70.
«г. Красноярск, берег р. Енисей, близ Успенского мужского монастыря. 55°59' с. ш. 92°45' в. д. 30 IX 2015. Н. В. Степанов» (KRSU). Ранее было известно 2n = са. 100 (Chisla khromosom .., 1993).
Ranunculaceae
Anemone biarmiensis Juz. *2n = 14.
«Окрест. г. Красноярска, склон Николаевской сопки. 55°00' с. ш. 92°45' в. д. 11 VIII 2015. Н. В. Степанов» (KRSU).
Pulsatilla orientali-sibirica Stepanov. 2n = 16.
«Окрест. г. Красноярска, близ северной границы заповедника «Столбы», долина р. Лале-тина, склон у скалы Чертов Палец. 55°58' с. ш. 92°45' в. д. 16 VII 2015. Н. В. Степанов» (KRSU);
*2n = 12 (рис. 2).
«Окрест. г. Красноярска, склон Николаевской сопки. 55°00' с. ш. 92°45' в. д. (locus classicus). 30 VII 2015. Н. В. Степанов» (KRSU).
P. turczaninovii Krylov et Serg. *2n = 14.
«Окрест. г. Красноярска, близ северной границы заповедника «Столбы», долина р. Лале-тина, склон у скалы Чертов Палец. 55°58' с. ш. 92°45' в. д. 16 VII 2015. Н. В. Степанов» (KRSU).
Rosaceae
Geum aleppicum Jacq. *2n = 28.
«г. Красноярск, район между Сибирским федеральным университетом и Академгородком. 55°00' с. ш. 92°45' в. д. 11 IX 2016. Н. В. Степанов» (KRSU); «Окрест. г. Красноярска, склон Николаевской сопки. 55°00' с. ш. 92°45' в. д. 11 IX 2016. Н. В. Степанов» (KRSU). Ранее было известно 2n = 42 (Krogulevich, Rostovtzeva, 1984).
*Malus prunifolia (Willd.) Borkh. 2n = 34.
«Окрест. г. Красноярска, склон Николаевской сопки. 55°00' с. ш. 92°45' в. д. 16 IX 2015. Н. В. Степанов» (KRSU).
**Potentilla czerepninii Krasnob. 2n = 14.
«Красноярский край, Шушенский р-н, Западный Саян, хребет Борус, урочище Пелехова.
52°48' с. ш. 91°30' в. д. 6 VIII 2015. Н. В. Степанов» (KRSU).
*Pyrus ussuriensis Maxim. 2n = 34. «г. Красноярск, в озеленении участка пр. Свободного - ул. Курчатова. 56°02' с. ш. 92°45' в. д. 16 IX 2015. Н. В. Степанов» (KRSU). Sanguisorba officinalis L. 2n = 28. «г. Красноярск, березовая роща между Сибирским федеральным университетом и Академгородком. 55°00' с. ш. 92°45' в. д. 16 IX 2015. Н. В. Степанов» (KRSU); «Окрест. г. Красноярска, склон Николаевской сопки. 55°00' с. ш. 92°45' в. д. 11 IX 2016. Н. В. Степанов» (KRSU). Spiraea media Schmidt. 2n = 18. «Окрест. г. Красноярска, склон Николаевской сопки. 55°00' с. ш. 92°45' в. д. 16 IX 2015. Н. В. Степанов» (KRSU).
Solanaceae
*Capsicum annuum L. 2n = 24. «Красноярский край, Ермаковский р-н, пос. Танзыбей, сегетальный участок. 53°08' с. ш. 92°57' в. д. 27 VIII 2016. Н. В. Степанов» (KRSU). *Solanum melongena L. 2n = 24. «Красноярский край, Ермаковский р-н, пос. Танзыбей, сегетальный участок. 53°08' с. ш. 92°57' в. д. 27 VIII 2016. Н. В. Степанов» (KRSU).
Tiliaceae
Tilia sibirica M. B. Bayer. 2n = 82. «Красноярский край, Ермаковский р-н, пос. Танзыбей, сегетальный участок. 53°08' с. ш. 92°57' в. д. 27 VIII 2015. Н. В. Степанов» (KRSU). *T. taquetii C. K. Schneid. 2n = 82. «г. Красноярск, парк окрест. Сибирского федерального университета. 55°00' с. ш. 92°45' в. д. 16 IX 2015. Н. В. Степанов» (KRSU).
Ulmaceae
*Ulmuspumila L. 2n = 28. «г. Красноярск, остров Отдыха на р. Енисей. 55°59' с. ш. 92°52' в. д. 12 IX 2015. Н. В. Степанов» (KRSU).
REFERENCES / ЛИТЕРАТУРА
Avrorin N. A. 1977. Liliaceae Juss. In: Dekorativnyye travyanistyye rasteniya dlya otkrytogo grunta SSSR [Decorative herbaceous outdoor plants in the USSR. Vol. 2. Liliaceae - Zingiberaceae]. Nauka, Leningrad, 459 pp. [In Russian]. (Аврорин Н. А. Liliaceae Juss. - лилейные // Декоративные травянистые растения для открытого грунта СССР. Т. 2. Семейства Liliaceae - Zingiberaceae. Л.: Наука, 1977. 459 с.).
Barkalov V. Yu. 1987. Hemerocallis L. In: Sosudistyye rasteniya sovetskogo Dalnego Vostoka [Vascular Plants of the Soviet Far East]. Vol. 2. Ed. S. S. Kharkevich. Nauka, Leningrad, 393-397 pp. [In Russian]. (Баркалов В. Ю.
Hemerocallis L. // Сосудистые растения советского Дальнего Востока. Т. 2. Под ред. С. С. Харкевича. Л.: Наука, 1987. С. 393-397).
Bartha L., Stepanov N., Ruksans J., Banciu H. L., Keresztes L. 2015. Non-monophyly of Siberian Erythronium (Liliaceae) leads to the recognition of the formerly neglected Erythronium sajanense. J. Plant Res. 128, 5: 721-729. DOI: 10.1007/s10265-015-0734-7
Chepinoga V. V. 2014. Khromosomnyye chisla rasteniy flory Baykalskoy Sibiri [Chromosome numbers of plant species from Baikal Siberia]. Nauka, Novosibirsk. 419 pp. [In Russian]. (Чепинога В. В. Хромосомные числа растений флоры Байкальской Сибири. Новосибирск: Наука, 2014. 419 с.).
Barykina R. P., Veselova T. D., Devyatov A. G., Dzhalilova Kh. Kh., Ilyina G. M., Chubatova N. V. 2004. Spra-vochnikpo botanicheskoy mikrotekhnike [Handbook of botanical microtechnics]. Izdatelstvo Moskovskogo Univer-siteta, Moscow, 312 pp. [In Russian]. (Барыкина Р. П., Веселова Т. Д., Девятов А. Г., Джалилова Х. Х., Ильина Г. М., Чубатова Н. В. Справочник по ботанической микротехнике. М.: Изд-во МГУ, 2004. 312 с.)
Chisla khromosom zvetkovykh rasteniy flory SSSR. Aceraceae - Menyantheaceae [Chromosome numbers of flowering plants of flora of USSR: Aceraceae - Menyantheaceae]. 1990. Nauka, Leningrad, 509 pp. [In Russian]. (Числа хромосом цветковых растений флоры СССР: Семейства Aceraceae - Menyantheaceae. Л.: Наука, 1990. 509 с.).
Chisla khromosom zvetkovykh rasteniyflory SSSR. Moraceae - Zygophyllaceae [Chromosome numbers of flowering plants offlora of USSR: Moraceae - Zygophyllaceae]. 1993. Nauka, St. Petersburg, 419 pp. [In Russian]. (Числа хромосом цветковых растений флоры СССР: Семейства Moraceae - Zygophyllaceae. СПб.: Наука, 1993. 419 с.).
Clennett Ch. 2014. The genus Erythronium. Royal Botanic Garden, Kew, 158 pp.
Ikonnikov S. S. 1979. Hemerocallis L. In: Flora yevropeyskoy chasti SSSR [Flora of the European part of the USSR]. Vol. 4. Ed. An. A. Fedorov. Nauka, Leningrad, 216-217 pp. [In Russian]. (Иконников С. С. Hemerocallis L. // Флора европейской части СССР / Под ред. Ан. А. Федорова. Т. 4. Л.: Наука, 1979. С. 216-217).
Krogulevich R. E., Rostovtzeva T. S. 1984. Khromosomnyye chisla tzvetkovykh rasteniy Sibiri i Dalnego Vostoka [Chromosome numbers offlowering plants from Siberia and Far East]. Nauka, Novosibirsk, 287 pp. [In Russian]. (Крогулевич Р. Е., Ростовцева Т. С. Хромосомные числа цветковых растений Сибири и Дальнего Востока. Новосибирск: Наука, 1984. 287 с.).
Malakhova L. A. 1990. Karyological analysis of natural populations of rare and endangered plants in the south of Tomsk region. Byulleten Glavnogo Botanicheskogo sada [Bulletin of the Moscow Botanical Garden of Academy of Sciences] 155: 60-66 [In Russian]. (Малахова Л. А. Кариологический анализ природных популяций редких и исчезающих растений на юге Томской области // Бюллетень Главного ботанического сада, 1990. Вып. 155. С. 60-66).
Malakhova, L. A., Markova G. A. 1994. Chromosome numbers in the flowering plants of Tomsk region. Mono-cotyledones. Bot. Zhurn. (Moscow & St. Petersburg) 79(7): 134-135 [In Russian]. (Малахова Л. А., Маркова Г. А. Числа хромосом цветковых растений Томской области. Однодольные растения // Бот. журн., 1994. Т. 79, № 7. С. 134-135).
Muratova E. N., Goryachkina O. V., Banaev E. V. 2013. Karyological studies on Siberian species of Nitraria L. (Nitrariaceae). Turczaninowia 16, 4: 50-54 [In Russian]. (Муратова Е. Н., Горячкина О. В., Банаев Е. В. Карио-логическое изучение сибирских видов Nitraria L. (Nitrariaceae) // Turczaninowia, 2013. Т. 16, вып. 4. С. 50-54). DOI: http:/dx.doi.org/10.14258/turczaninowia.16.4.9
Nikiforova O. D. 1988. Dikorastushchiye viki Sibiri [Wild vetches of Siberia]. Nauka, Novosibirsk, 137 pp. [In Russian]. (Никифорова О. Д. Дикорастущие вики Сибири. Новосибирск: Наука, 1988. 137 с.).
Petrova T. F. 1977. Tsitoembriologiya lileynykhpodsemeystva Lilioideae [Cytoembryology of Liliaceae in subfamily Lilioideae]. Nauka, Moscow, 213 pp. [In Russian]. (Петрова Т. Ф. Цитоэмбриология лилейных подсемейства Lilioideae. М.: Наука, 1977. 213 с.).
Stepanov N. V., Muratova E. N. 1995. Chromosome numbers of some taxa of higher plants of Krasnoyarsk territory. Bot. Zhurn. (Moscow & St. Petersburg) 80(6): 114-116 [In Russian]. (Степанов Н. В., Муратова Е. Н. Числа хромосом некоторых таксонов высших растений Красноярского края // Бот. журн., 1995. Т. 80, № 6. С. 114-116).
Vlasova N. V. 1987. Hemerocallis L. In: Flora Sibiri [Flora of Siberia]. Vol. 4. Ed. L. I. Malyshev, G. A. Peshkova. Nauka, Novosibirsk, 49 p. [In Russian]. (ВласоваН. В. HemerocallisL. // Флора Сибири. Под ред. Л. И. Малышева, Г. А. Пешковой. Т. 4. Новосибирск: Наука, 1987. С. 49).