CC BY
3
Панов E.H. 1973. Птицы Южного Приморья (фауна, биология и поведение). Новосибирск: 1-376.
Поливанова H.H. 1971. К экологии дроздовидной камышевки — Acrocephalus arundinaceus orientalis (Temm. et Schleg.) на озере Ханка // Орнитологические исследования на юге Дальнего Востока. Владивосток: 113-122. La Touche J.D. 1913. Further notes on the birds of China // Ibis l, 4, 2: 263-283. Neufeldt I.A. 1971. Der Kurzfliigelsanger Horeites diphone (Kittlitz) // Falke 11: 364-375. Yamashina Y. 1935. On Acanthopneuste occipitalis ijimae and Locustella ochotensis pleskei // Tori S, 40: 436-439.
ISSN 1026-5627
Русский орнитологический журнал 2024, Том S3, Экспресс-выпуск 2393: 774-777
Черты индивидуальности и особенность кормового поведения тёмных и светлых самцов мухоловки-пеструшки Ficedula hypoleuca в период выкармливания птенцов
Т.А.Ильина, Е.В.Иванкина, А.Б.Керимов
Татьяна Александровна Ильина, Елена Васильевна Иванкина, Анвар Бурханович Керимов. Московский государственный университет имени М.В.Ломоносова, Москва, Россия. E-mail: [email protected]
Второе издание. Первая публикация в 2014*
Изучение внутрипопуляционной разнокачественности животных как основы популяционного гомеостаза (Шилов 1977, 1997), начавшееся несколько десятилетий назад, продолжает вызывать интерес зоологов и экологов. В последнее время большое внимание уделяется такому аспекту, как разнообразие поведенческих синдромов. Последние представляют собой индивидуальные наследуемые черты поведения, не связанные с полом, возрастом и физическим состоянием животного, но при этом коррелирующие с определёнными особенностями его физиологии, биохимии и др. (Dingemanse et al. 2002; Drent et al. 2003; van Oers 2003).
Hа большой синице Parus major, наиболее изученном в этом аспекте виде, было показано, что полярным вариантам поведенческих фенотипов, выделяемым на основе тестов реакции на новизну, соответствуют альтернативные стратегии социального, кормопоискового и репродуктивного поведения (Drent, Marchetti 1999; Both et al. 2003, Dingemanse, de Goede 2003; Ильина и др. 2010). В частности, особи так называемого
* Ильина Т.А., Иванкина Е.В., Керимов А.Б. 2014. Черты индивидуальности и особенность кормового поведения темных и светлых самцов мухоловки-пеструшки в период выкармливания птенцов // Птицы-дуплогнездники как модельные объекты в решении проблем популяционной экологии и эволюции. М.: 125-128.
«быстрого» типа («проактивные») были агрессивнее, чем особи «медленного» типа («реактивные»), обладали большей стереотипностью при кормёжке. «Быстрые» особи были более успешны в годы с хорошими трофическими условиями, в то время как при плохих преимущество получали «медленные» (Both et al. 2003). Было обнаружено, что типы индивидуальности основаны на разной чувствительности особей к внешней среде (Koolhaas et al. 1999).
Многолетние исследования природных популяций мухоловки-пеструшки Ficedula hypoleuca, вида с полиморфной окраской брачного наряда самцов, показали, что тип окраски оперения сопряжён с рядом других черт. Самцы тёмных морф, по сравнению со светлыми, более толе-рантны к низким температурам окружающей среды и более стабильны в проявлении рекламного (Ilyina, Ivankina 2001; Kerimov et al. 2006) и родительского поведения (Ilyina et al. 2013). Стратегии размножения тёмных самцов более консервативны, чем стратегии светлых (Гриньков 2000). Данное сообщение продолжает ряд этих исследований и посвящено сравнению кормодобывающей деятельности самцов темных (II-III по шкале Дроста) и светлых (V-VII) морф. В анализ вошли только самцы в возрасте 2 года и старше, то есть особи со стабилизировавшейся окраской брачного наряда.
По данным видеосъёмки у 21 дуплянки с птенцами в возрасте 9-13 дней, находящихся на пике их пищевых потребностей, анализировали приносимые родителями кормовые объекты. Оценивали их количество, размеры и принадлежность к одному из трёх выделенных нами типов: 1) «гусеницеподобные» — гусеницы бабочек и ложногусеницы пилильщиков; 2) «летающие» — имаго двукрылых, перепончатокрылых, чешуекрылых и т.п.; 3) «прочие» — пауки, личинки и имаго жесткокрылых и т.п. Размеры кормовых объектов оценивали на стоп-кадре, сравнивая с длиной клюва птицы, принёсшей корм.
Получены следующие результаты. Порции, приносимые тёмными самцами, содержали меньшее число объектов (U-тест Манна-Уитни, Z = -2.03, Р <0.05, иг = 388, n = 139), но при этом размеры порции, оцениваемые как суммарная длина всех принесённых одновременно объектов, были сходны у тёмных и светлых самцов (U-тест Манна-Уитни, Z = -0.46, Р >0.05, ni = 385, П2 = 138). Тёмные самцы, по сравнению со светлыми, приносили порции, состоящие из более однотипных объектов (U-тест Манна-Уитни, Z = -2.24, Р <0.05, ni = 342, n = 117) (рисунок).
При ограничении выборки порциями, состоящими не менее, чем из двух кормовых объектов, тенденция сохранялась (U-тест Манна-Уитни, Z = -1.75, Р = 0.08, Z-adj = -2.03, Р <0.05, ni = 128, П2 = 62). Учитывая зависимую от условий среды вариабельность рациона мухоловки-пеструшки (Бельский, Бельская, 2009; Ильина, 2011), мы провели анализ комплексного влияния факторов на основе линейной модели (GLM), где в
качестве зависимой переменной было число типов кормовых объектов в порции, а в роли факторов - тип окраски самца, год наблюдения, число дней после 30 апреля текущего года. В этой модели значимым фактором оказался только тип окраски (^ = 6.0, Р <0.01). Партнёрши тёмных и светлых самцов не различались между собой ни по одному из перечисленных выше параметров (и-тест Манна-Уитни, Р >0.05), что позволяет предположить, что обнаруженные различия в кормодобывающей деятельности тёмных и светлых самцов не опосредованы разными свойствами их кормовых участков.
о
g 138 fi
ю л ол о 1.34
х s
m | 1.30
§ I
g-.s 1.26 * о
8 | 1.22 н m
о 1 18 Ц
о
s 1.14 т
1.10
1 J О Среднее
X Доверит, интервал
Разнообразие кормовых объектов, приносимых самцами мухоловки-пеструшки тёмных (1) и светлых (3) морф
В сравнении со светлыми самцами, период выкармливания птенцов тёмных самцов лучше совпадает со сроками максимального обилия лис-тогрызущих насекомых в кронах берёз — массового и наиболее значимого кормового ресурса мухоловок (Ivankina et al. 2013). Однако такое преимущество тёмного фенотипа не приводит к его выигрышу в показателях успеха размножения. Возможная причина этого кроется в лучшей способности светлого фенотипа к поиску спорадично распределённых кормовых объектов. Полученные в работе данные о высоком разнообразии объектов в порциях, приносимых светлыми самцами, свидетельствует о большей лабильности их кормопоискового поведения, что может компенсировать эффект менее благоприятных, чем у тёмных самцов, сроков размножения.
Исследование проведено при финансовой поддержке РФФИ (грант № 13-04-01309а).
Литератур а
Бельский Е.А., Бельская Е.А. 2009. Структура рациона мухоловки-пеструшки Ficedula hypoleuca Pall. в условиях промышленного загрязнения // Экология 5: 363-371.
Гриньков В.Г. 2000. Условия стабильного поддержания фенотипической структуры популяции на примере изменчивости окраски брачного наряда у самцов мухоловки-пеструшки (Ficedula hypoleuca Pall.). Автореф. дис. ... канд. биол. наук. М.: 1-24.
Ильина Т.А. 2011. Вариации рациона гнездовых птенцов мухоловки-пеструшки (Ficedula hypoleuca) на Звенигородской биостанции МГУ // Тр. Звенигородской биологической станции МГУ 5: 226-231.
Ильина Т.А., Иванкина Е.В., Керимов А.Б. 2010. Роль социального фактора в освоении новой среды у большой синицы (Parus major) в условиях ограниченного пространства // Зоол. журн. 89, 9: 1131-1138.
Шилов И.А. 1977. Эколого-физиологические основы популяционных отношений у животных. М.: 1-263.
Шилов И.А. 1997. Экология. М.: 1-512.
Both С., Dingemanse N.J., Drent P.J., Tinbergen J.M. 2003. Reproductive success and Great Tit personalities // Natural Selection and Avianpersonality in a Fluctuating environment. Utrecht: 59-70.
Dingemanse N.J., Both С., Drent P.J., van Oers K., van Noordwijk A.J. 2002. Repeatability and heritability of exploratory behaviour in great tits from the wild // Anim. Behav. 64: 929938.
Dingemanse N.J., de Goede P. 2003. Winter dominance and avian personality in the wild // Natural Selection and Avianpersonality in a Fluctuating environment. Utrecht: 33-46.
Drent P.J., Marchetti C. 1999. Individuality, exploration and foraging in hand raised juvenile great tits // Proc. 22nd Intern. Ornithol. Congr.: 896-914.
Drent P.J., van Oers K. van Noordwijk A.J. 2003. Realized heritability of personalities in the Great Tit (Parus major) // Proc. R. Soc. London. B. 270: 45-51.
Ilyina T.A., Ivankina E.V. 2001. Seasonal variation of singing activity and relative effect of advertising behaviour of males with different plumage colour the Pied Flycatcher (Ficedula hypoleuca) // Acta ornithol. 36, 1: 85-89.
Ilyina T., Kerimov A., Rogovin K., Ivankina E., Bushuev A., Sokolova O. 2013. Feeding rate negatively relates to immune response in Pied Flycatcher Ficedula hypoleuca males // 9th Conf. European Ornithol. Union. Programme & Abstracts. http://www.eounion.org/pdf/ E0U_Norwich_2013_ Abstract.pdf, 105.
Ivankina E., Ilyina T., Kerimov A., Bushuev A., Grinkov V. 2013. Factors influencing population and individual breeding success of Pied Flycatchers (Ficedula hypoleuca) in Moscow region // 9th Conf. European Ornithol. Union. Programme & Abstracts. http://www.eounion.org /pdf/E0U_Norwich_ 2013_Abstract.pdf., 106.
Kerimov A., Ivankina E., Bushuev A., Ilyina T. 2006. Different responses of conspicuous and pale male Pied Flycatchers to falls in temperature // J. Ornithol. 147, 5. Suppl. 1: 193.
Koolhaas J.M., Korte S.M., de Boer S.F., van der Vegt B.J., van Reenen C.G., Hopster H., de Jong I.C., Ruis M.A.W., Blokhuis H.J. 1999. Coping styles in animals: current status in behavior and stress-physiology // Neurosci. Biobehav. Rev. 23: 925-935.
van Oers K. 2003. On the Genetics of Avian Personalities: mechanism and structure of behavioural strategies in the great tit (Parus major). PhD thesis. Utrecht Univ.: 1-136.
