CC BY
45
BicHUK ,fl,mnponeTpoBCBKoro ymBepomeTy. Bionoria, eKonorifl. Visnik Dnipropetrovs'kogo universitetu. Seriâ Biologiâ, ekologiâ Visnyk of Dnepropetrovsk University. Biology, ecology.
Visn. Dnipropetr. Univ. Ser. Biol. Ekol. 2016. 24(2), 295-301.
ISSN 2310-0842 print ISSN 2312-301X online
doi:10.15421/011638
www.ecology.dp.ua
УДК 581.17+581.19+58.02
Змши активнoстi каталази в лисп деревних i чагарникoвих рoслин в умoвах забруднення пoвiтря спoлуками флуoру, сульфуру та HiTporeHy
Aнтpoпoгeннe зaбpyднeння дoвкiлля чинить значний нeгaтивний вплив на eкocиcтeми, пopyшyючи ïx балаж, видовий cклaд тощо. Знaчнoï тoкcичнoï дiï y пpoмиcлoвиx paйoнax зазнають pocлини. Разом 1з тим podrami opгaнiзми вiдiгpaюгъ вaжливy poль y дeтoкcикaцiï полютантш. У зв'язку з цим ми дocлiдили вплив пpoмиcлoвoгo зaбpyднeння пoвiгpя кoмплeкcoм cпoлyк флyopy, cyлъ-фypy та нiтpoгeнy на активисть каталази y дecяти видв дepeвниx i чaгapникoвиx pocлин, як piзнятьcя за cтiйкicтю до зaбpyднeння пoвiтpя. Дocлiди вeли за cxeмoю повного бaгaтoфaктopнoгo eкcпepимeнтy з двома piвнями фaктopiв. Aктивнicтъ каталази визнача-ли йoдoмeтpичним мeтoдoм. Отpимaнi peзyлътaти oбpoблeнi cтaтиcтичнo за допомогою диcпepciйнoгo aнaлiзy та множинного HopiEMBrn cepe№ix (мeтoд Дyнкaнa). Полютанти чинять вipoгiдний вплив на aктивнicтъ каталази y листках вивчeниx нами видв pocлин, який зaлeжить вiд cгiйкocтi pocлин до зaбpyднeння, cклaдy та кoнцeнтpaцiй зaбpyднювaчiв. У cгiйкиx видв (Ligustrum vulgare L., Quercus robur Sol., Lonicera tatarica L., Eleagnus angustifolia L., Philadelphus coronaria L.) актившсть фepмeнтy або нe змiнюетьcя, або mдвищyетъcя на 11-218% пopiвнянo з кoнтpoлeм зaлeжнo вщ cклaдy зaбpyднювaчiв, ïx кoнцeнтpaцiй та тepмiнy до. У видв зi змшною cтiйкicтю за вiдcyтнocтi пoшкoджeнъ каталазна функцш нe змiнюетъcя. Чyтливi до полютантш види (Sorbus aucuparia L., Fraxinus lanceolata Borkh) xapaктepизyютъcя вipoгiдним знижЕнням кaтaлaзнoï aктивнocтi на 20-77% зaлeжнo вщ тepмiнy до газш у вах вapiaнтax дocлiдy. У видв зi змшною cтiйкicтю (Aesculus hippocastanum L., Acer negundo L., Populus simonii Carrière) peax^ вiдпoвiдi ^однозначна, зaлeжить вiд нaявнocтi пoшкoджeнъ. Якщо лиcтя цих pocлин нe мае видимих пошко-джeнъ (нeкpoзiв), активтсть фepмeнтy нe змiнюетъcя. За наяв^^'п ypaжeнъ лиcткoвиx плacтинoк каталазна функцш знижуетмя на 11-65% вiднocнo кoнтpoлю. Виявлeний xapaктep змш aктивнocтi каталази дозволяе зpoбити виcнoвoк npo значну poлъ фepмeнтy в дeтoкcикaцiï полютантш i змeншeннi ïx впливу на обмшт пpoцecи pocлинниx opгaнiзмiв.
Ключовi слот: стшкють pocлин; кoмплeкcнe зaбpyднeння повгфя; aнтиoкcидaнтнi фepмeнти
Changes in catalase activity in leaves of wood and bushy plants in the conditions of air pollution by compounds of fluorine, sulfur and nitrogen
Recently environmental pollution by industrial waste products has become a significant environmental factor that essentially limits the vital functions of plants and reduces their species diversity. The antioxidant system is of special importance for tolerance reactions of plants to stressful environmental conditions, in particular, contamination by industrial pollutants. One of the constituents of this system is oxidoreductase, including catalase. Consequently, we have conducted experiments to determine how the nature of the complex compounds of fluorine, nitrogen and sulfur influences catalase activity in leaves of selected species of trees and shrubs. The investigation was made according to the complete factorial experiment that allowed us to study the effect of these pollutants both individually and in combination. We used the iodometric method to determine the level of catalase activity. Statistical analysis of the obtained results was performed by means of dispersion analysis with the comparison according to the Duncan method. The results of the research showed the possible impact of pollutants on the activity of catalase, which depends on the resilience of the plants, structure and duration of potency of the pollutants. With less resilient plant species (Sorbus aucuparia L., Fraxinus lanceolata Borkh.) air pollution with a combination of fluorine, sulfur and nitrogen in most cases caused a reduction of catalase activity. Thus, in S. aucuparia a 5-hour exposure to low concentrations of pollutants (HF - 0.2 ml/m3, NH3 - 1.2 ml/m3, SO2 and H2SO4 - 0.9-1.0 ml/m3) caused an inhibition of catalase activity by 40.5%, and a ten-hour expo-
floHeijbKuu HaijiommbHuu ymieepcumem Mem Bacunx Cmyca, eyn. 600-piuuM, 21, BmmijM, 21021, yKpama Vasyl Stus Donetsk National University, 600th Anniversary Str., 21, Vinnitsa, 21021, Ukraine Tel.: +38-066-053-24-09. E-mail:[email protected]
Ю.Г. ^и^д^кий
Донецький нaцioнaльнuй yHieepcumem iMeHi Вacuля Cmyca, Втниця, yKpama
Y. Prysedskyj
Vasyl Stus Donetsk National University, Vinnitsa, Ukraine
sure caused a 61.4% inhibition compared with the control plants. With increased concentrations of pollutants catalase function was inhibited by 35.8-73.6%, depending on the duration of their fumigation. For F. lanceolata, the pollutants' effect on catalase activity caused a decrease in function of this enzyme by 20-77% compared with non-fumigated plants. In contrast to the less resilient plants, the species resilient against pollution (Ligustrum vulgare L., Quercus robur Sol., Lonicera tatarica L., Eleagnus angustifolia L., Philadelphus coronaria L.) were characterized by absence of possible changes in catalase activity caused by fumigation or by increase in catalase by 11-118%. A significant increase of catalase functions in these species mostly occurs because of the short-term effect (5 hours) of pollutants. In the absence of damage, the enzyme activity of species of variable resilience (Aesculus hippocastanum L., Acer negundo L., Populus simonii Carriere) remained at the level of the control plants. The gas mixture that damages leaves (necrosis) caused catalase functions to decrease by 11-80% compared with the control plants. Thereby, we can state that in the absence of visible damage of plants enzyme activity either remained unchanged or increased compared with the control plants. Formation of necrosis caused a decrease in catalase functions. The patterns of changes in catalase activity we have identified allow us to conclude that this enzyme plays a significant role in liquidation of damage caused by air pollutants.
Keywords: plant resistance; integrated air pollution; antioxidant enzymes
Вступ
Антропогенне забруднення довюлля промисловими, транспортними, сшьськогосподарськими вщходами остан-нм часом набуло значення глобального еколопчного чинника (Sutinen, 1996; Bergman, 1999; Pertti, 2001; Mandai, 2006; Gandstase et al., 2013; Brygadyrenko and Ivany-shyn, 2015; Durga et al., 2015; Jing et al., 2016). Особливо значущ1 змши довюлля характерн для Украши, де скон-центроваш потужн шдприемства х1мчно1, металургшно1, енергетично1 та шших галузей промисловосп i3 застарь лими технолопями (Bobyliov et al., 2014). Г.М. 1лькун (Il'kun, 1971, 1978) видлив особливий тип забруднення -украшський, який характеризуеться великим р1зномангг-тям, високими концентращями та далеким перенесенням полютантш. Так1 характеристики визначають небезпеку не тльки для Украши, а i для сум1жних краш. Забруднення довюлля спричинюе значне обмеження процесв жит-тедальносп рослин (Sharma et al., 1980; Soda, 2000; Di-zengremel, 2001), знижуе 1х продуктившсть (Pack, 1971; Ganatsasa et al., 2011), викликае зменшення i загибель видового р1зномантя (Cape, 1993).
Один 1з процеав у рослинних органзмах, який спричи-нюеться р1зноманпними несприятливими факторами сере-довища, - оксидантний стрес, викликаний накопиченням активних форм оксигену та вшьних радикалш. Накопичен-ня окиснених речовин i активних форм кисню можуть вик-ликати низью температури, порушення балансу мж дюкси-дом карбону та оксигеном (Luma et al., 2016), дш важких мешпв i засолення грунту (Klumpp et al., 2000), забруднення атмосферного повпря (Olszyk et al., 1991; LangebartEls et al., 2002; Frei et al., 2012; Czegeny et al., 2016). Велике значення в реакцях толерантност1 рослин до стресових умов довюлля, зокрема, забруднення промисловими полютанта-ми, мае антиоксидантна система. Одна з1 складових ще1 системи - оксидоредуктази, у тому числ каталаза. Як показали багато дослвдниюв (Vinnychenko and Dolhova, 2001; Rossychina et al., 2011; Wuytack et al., 2013; Seyyedneja et al., 2013; Wang et al., 2014; Rossychina-Halycha et al., 2014), стшю до стресорш рослини характеризуються щдвищен-ням активност1 оксидоредуктаз за да несприятливих умов, тод1 як у чутливих рослин, як правило, спостерпгаеться пригн1чення активносп цих фермент1в. Разом 1з цим, вплив складних комплексш забруднювач1в пов1тря, характерних для промислових зон Укра1ни, практично не дослвджений. У зв'язку з цим вивчено вплив комплексу сполук флуору, ттрогену та сульфуру на зм1ни активносп каталази у листках деяких вид1в деревних i чагарникових рослин.
MaTepia™ i методи досл1джень
Як об'екти досл1джень використано десять видв деревних i чагарникових рослин, яю в1др1зняються сг1йк1сгю до забруднення повггря: бирючина звичайна (Ligustrum vulgare L.), дуб звичайний (Quercus robur Sol.), жимолость татарська (Lonicera tatarica L.), маслинка вузьколиста (Eleagnus angustifolia L.), садовий жасмин звичайний (Philadelphus coronaria L.) - стшю види; йркокаштан звичайний (Aesculus hippocastanum L.), клен ясенелистий (Acer negundo L.), тополя китайська (Populus simonii Carriere) - види зi змшною стiйкiстю; горобина звичайна (Sorbus aucuparia L.) та ясен ланцетний (Fraxinus lanceolata Borkh) - нестiйкi види (Prysedskyj, 2014). Вибiр цих рослин зумовлений ix широким використанням у зеленому будавницта степово! зони (Lypa, 1977; Antipov, 1979). Пагони дослщних рослин довжиною 30-40 см зрiзали в районах, що не шддаються xронiчному забруд-ненню повiтря, та розмшували у колби з водою. Июля цього !х п1ддавали фумц-аци сумiшами амiаку, флуориду гтдрогену, арчистого ангидриду та парiв сiрчаноl кислоти за схемою шовного двор1вневого багатофакторного експе-рименту (табл. 1) у фумтацшнш камерi (Popov and Nehruc'ka, 1973). Контрольнi пагони мiстилися в контрольному ввдсшу камери, гази на них не дали.
Для визначення каталазно! функцй' використано листки iз середньо! частини пагонш. Активнiсть ферменту визначали йодометричним методом, заснованим на здатностi каталази руйнувати пероксид водню (Bojko et al., 2014). Досл1ди проводили у десятиразовiй повтор-ност1. Для з'ясування вiрогiдностi впливу забруднення на активнiсть каталази застосовували дисперс1йний аналiз. Иорiвняння середтх зд1йснювали методом Дункана (Prysedskyj, 1999). Обробку проводили за допомо-гою пакета статистичних програм, створених на кафедрi фiзiологii рослин ДонНУ (Prysedskyj, 2005).
Таблиця 1
Концентрацй' забруднювач1в (мл/м3)
№ Bapiarna NH3 HF SO2 H2SO4
1 1,2 0,2 1,0 0,9
2 12,0 0,2 1,0 0,9
3 1,2 2,0 1,0 0,9
4 12,0 2,0 1,0 0,9
5 1,2 0,2 10,0 9,0
6 12,0 0,2 10,0 9,0
7 1,2 2,0 10,0 9,0
8 12,0 2,0 10,0 9,0
Результата та ïx oбгoвoрeння
Зaбpyднeння пов^я cyмiшaми cпoлyк флyopy, cyль-фypy та нпрогену cпpичинюе вiporiднi змши aктивнocтi каталази в ycix дocлiджyвaниx видiв pocлин. Xaparaep змн зажжить вiд чyтливocтi pocлин, жиду та re^empaaiM полютантш, тepмiнy ïx да (табл. 2). У биpючини звичайно1 дя зaбpyднювaчiв нe викликае вipoгiдниx змн aктивнocтi каталази мaйжe в ycix rapiamax фyмiгaцiï. Разом iз цим, дш cпoлyчeння aмiaкy з флyopидoм водню (вapiaнт 4) викликае mAs^eRra aктивнocтi цього фepмeнтy на 11-49% пopiвнянo з кoнгpoлeм, а cyмiш киcлиx гaзiв (HF + SO2 + H2SO4, rapiarn' 7) за п'ятигодинно1 дл' збшьшуе aктивнicтъ каталази на 33%. У rapiamax в виcoкoю кoнцeнIpaдiею NH3 (вapiaнт 2) та флyopy (rapia^ 3) cпocтepiгaеIьcя тeндeнцiя до пiдвищeння фyнкцiï каталазно1.
У дуба звичайного вipoгiднe пiдвищeння каталазно1 фyнкцiï в^увает^я за д]1 виcoкиx кoнцeнIpaцiй cipчи-стого aнгiдpидy та пapiв cipHanoï киcлoти (вapiaнти 5 та 6). За цж умов aктивнicгъ фepмeнтy cтaнoвиIъ 145-318% вiд кoнтpoлю. Виши кoнцeнIpaцiï rcix полютантш (вapiaнт 8) за дecятигoдиннoï дй викликають знижння каталазно1 акгив-нооп на 24%. За вcix iншиx cпoлyчeнь тoкcикaнтiв вipoгiд-ниx змн aктивнocтi фepмeнтy нe виявлeнo.
Для жимoлocтi тaтapcькoï xapaктepнa вiдcyтнicть вipoгiднoï д11 комитету зaбpyднювaчiв на aктивнicть каталази ^ara^TO в ycix вapiaнтax фyмiгaцiï. Знaчyщe пiдвищeння aктивнocтi фepмeнтy cпocтepiгaли за да низькиx кoнцeнтpaцiй cyмiшi пoлютaнтiв (вapiaнт 1) та за витокт кoнцeнтpaцiй cipчиcтoгo анг^^иду та пapiв cipHaBoï киcлoти (вapiaнт 5). За u^x умов aктивнicть каталази зpocтaе у 1,3-1,9 paзa пopiвнянo з pocлинaми, якиx нe поддавали да полютантш. Bиcoкi кoнцeнтpaцiï столук флyopy, cyлъфypy та нiтpoгeнy cпpичинюють знижeння aктивнocтi каталази на 34-37%. Слад зазначи-ти, що пpигнiчeння каталазно1 фyнкцiï збiгaетьcя з поя-вою нeзнaчниx (до 10-15%) видимиx пoшкoджeнь лист-кoвиx пластинок.
Тсблиця 2
Вплив забруднення iioi¡h|»i на активтсть каталази в лист деревних i чагарнивдвих pocлин (n = 10)
№ вapi-анта Тepмiн фум^аци, год. AкIивнicIъ каталази, мкМоль H2O2/г•xв
M i m pifflH^ (D) допу^: Дункана (DDk) % до кон тpoлю
1 2 3 4 5 6
Стшю види
Биpючинa звичайна (Ligustrum vulgare L.)
1 кoнIpoлъ 18,598 i 2,189 - - 100,00
5 15,406 i 1,746 -3,192 4,790 82,84
10 18,433 i 2,077 -0,165 4,033 99,11
2 конфоль 18,027 i 1,902 - - 100,00
5 19,252 i 1,257 -1,225 4,397 106,80
10 12,136 i 1,297 -5,891* 4,790 67,32
3 кошель 16,500 i 1,046 - 100,00
5 16,893 i 1,458 -0,393 4,033 102,38
10 13,389 i 1,345 -3,111 4,790 81,15
4 кoнIpoлъ 15,767 i 1,157 100,00
5 17,571 i 1,159 -1,804 4,499 111,44
10 23,352 i 2,082 7,585* 4,790 148,11
5 кошель 22,114 i 1,524 - 100,00
5 20,118 i 2,078 -1,996 4,252 90,97
10 15,551 i 1,672 -6,563* 4,790 70,32
1 2 3 4 5 6
конфоль 13,910 i 1,087 - - 100,00
6 5 13,540 i 1,383 -0,370 4,033 97,34
10 14,518 i 1,028 -0,608 4,252 104,37
конфоль 15,473 i 1,168 - - 100,00
7 5 20,641 i 1,057 5,168* 4,790 133,40
10 16,108 i 1,695 -0,635 4,397 104,10
конфоль 15,452 i 1,068 - - 100,00
8 5 14,332 i 1,554 -1,120 4,499 92,75
10 14,750 i 1,720 -0,702 4,252 95,46
Дуб звичайний (Quercus robur Sol.)
конфоль 21,119 i 0,642 - - 100,00
1 5 17,981 i 1,608 -3,138 4,394 85,14
10 19,857 i 2,019 -1,262 4,300 94,02
конфоль 21,742 i 0,875 - - 100,00
2 5 23,476 i 1,353 1,734 3,936 107,98
10 20,499 i 1,096 -1,243 4,246 94,28
конфоль 20,876 i 2,568 - - 100,00
3 5 20,841 i 1,071 -0,035 3,734 99,83
10 18,813 i 1,453 -2,063 4,246 90,12
конфоль 15,355 i 1,106 - - 100,00
4 5 12,890 i 0,867 -2,465 4,071 83,95
10 10,555 i 0,819 -4,800* 4,165 68,74
конфоль 14,420 i 0,985 - - 100,00
5 5 20,898 i 1,054 6,478* 4,434 144,92
10 45,782 i 1,835 31,362* 4,434 317,49
конфоль 14,798 i 1,655 - - 100,00
6 5 25,982 i 0,931 11,184* 4,434 175,58
10 17,477 i 1,109 2,679 4,071 118,10
конфоль 24,546 i 1,049 - - 100,00
7 5 31,509 i 1,808 -6,963* 4,071 128,37
10 29,246 i 2,147 -4,700 3,936 119,15
конфоль 22,385 i 1,244 - - 100,00
8 5 19,867 i 1,637 -2,518 4,354 88,75
10 17,028 i 1,261 -5,357* 4,434 76,07
Жимолость тaтapcькa (Lonicera tatarica L.)
конфоль 17,242 i 1,445 - - 100,00
1 5 22,789 i 1,143 5,547* 4,803 132,17
10 32,295 i 2,043 15,053* 4,803 187,30
конфоль 20,739 i 1,485 - - 100,00
2 5 18,468 i 1,088 -2,271 4,409 89,05
10 16,094 i 0,913 -4,645 4,657 77,60
конфоль 21,785 i 0,791 - - 100,00
3 5 21,887 i 1,591 0,102 4,044 100,47
10 15,908 i 1,583 -5,877* 4,803 73,02
конфоль 21,552 i 1,944 - - 100,00
4 5 19,709 i 0,775 -1,843 4,263 91,45
10 17,857 i 1,696 -3,695 4,598 82,86
конфоль 21,553 i 1,075 - - 100,00
5 5 27,406 i 1,484 5,853* 4,715 127,16
10 40,072 i 1,683 18,519* 4,803 185,92
конфоль 23,899 i 1,599 - - 100,00
6 5 34,908 i 1,737 11,009* 4,511 146,06
10 15,359 i 1,160 -8,540* 4,803 64,27
конфоль 18,991 i 1,317 - - 100,00
7 5 22,570 i 1,993 3,579 4,715 118,85
10 27,822 i 1,436 8,831* 4,803 146,50
конфоль 23,032 i 1,339 - - 100,00
8 5 15,323 i 2,012 -7,709* 4,803 66,53
10 14,288 i 2,325 -8,744* 4,803 62,04
Малинка вузьколиста (Eleagnus angustifolia L.)
конфоль 60,212 i 2,346 - - 100,00
1 5 68,159 i 2,822 7,947* 5,719 113,20
10 71,428 i 1,022 11,216* 5,719 118,63
конфоль 66,916 i 1,043 - - 100,00
2 5 75,781 i 1,739 8,865* 5,667 113,25
10 88,140 i 1,828 21,224* 5,719 131,72
3 конфоль 63,752 i 2,232 - - 100,00
5 60,538 i 2,799 -3,214 5,076 94,96
1 2 3 4 5 6
10 43,761 ± 1,040 -19,991* 5,719 68,64
4 контроль 73,342 ± 1,345 100,00
5 57,066 ± 1,761 -16,276* 5,719 77,81
10 60,025 ± 1,166 -13,317* 5,719 81,84
5 контроль 57,856 ± 1,630 - - 100,00
5 61,776 ± 1,396 3,920 5,476 106,78
10 51,044 ± 1,347 -6,812* 5,250 88,23
6 контроль 67,130 ± 1,411 - - 100,00
5 68,709 ± 1,398 1,579 5,372 102,35
10 83,956 ± 2,171 16,826* 5,667 125,06
7 контроль 65,503 ± 1,726 - - 100,00
5 65,603 ± 1,867 -0,100 4,815 100,15
10 60,142 ± 1,198 -5,361 5,476 91,81
8 контроль 68,132 ± 2,763 - - 100,00
5 68,236 ± 1,264 -0,104 5,076 100,15
10 53,751 ± 2,499 -14,381* 5,719 78,89
Садовий жасмин звичайний (РНйаскрНж согопага Ь.)
1 контроль 45,813 ± 0,968 - - 100,00
5 38,621 ± 1,415 -7,192* 6,052 84,30
10 40,648 ± 2,517 -5,165 5,922 88,73
2 контроль 50,156 ± 1,260 - - 100,00
5 38,806 ± 1,947 -11,350* 6,107 77,37
10 26,993 ± 2,111 -23,163* 6,107 53,82
3 контроль 45,407 ± 1,950 - - 100,00
5 32,861 ± 1,428 -12,546* 6,052 72,37
10 31,528 ± 2,007 -13,879* 6,107 69,43
4 контроль 50,679 ± 2,470 - - 100,00
5 55,831 ± 1,108 -5,152* 5,142 110,17
10 42,365 ± 1,842 -8,314* 6,107 83,59
5 контроль 59,010 ± 2,025 - - 100,00
5 43,354 ± 2,010 -15,656* 6,107 73,47
10 46,591 ± 2,447 -12,419* 6,107 78,95
6 контроль 48,827 ± 1,923 - - 100,00
5 65,959 ± 2,587 17,132* 6,052 135,09
10 56,417 ± 2,361 7,590* 5,922 115,54
7 контроль 44,765 ± 1,851 - - 100,00
5 50,014 ± 1,006 5,249 5,996 111,73
10 79,920 ± 2,457 35,155* 6,107 178,53
8 контроль 49,518 ± 2,760 - - 100,00
5 42,817 ± 1,018 -6,701 6,052 86,47
10 47,429 ± 1,723 -2,089 5,421 95,78
Види iз змшною стшкютю
Пркокаштан звичайний (Леясии Ырросач1апмт Ь.)
1 контроль 15,850 ± 1,653 - - 100,00
5 32,940 ± 1,292 17,090* 4,297 207,82
10 14,039 ± 0,462 -1,811 3,944 88,57
2 контроль 22,423 ± 1,148 - - 100,00
5 18,768 ± 1,456 -3,655 4,114 83,70
10 20,218 ± 0,965 -2,205 3,944 90,17
3 контроль 20,477 ± 1,550 - - 100,00
5 17,710 ± 1,795 -2,767 4,114 86,49
10 18,626 ± 1,660 -1,851 4,036 90,96
4 контроль 22,888 ± 1,889 - - 100,00
5 14,753 ± 1,087 -8,135* 4,297 64,46
10 9,736 ± 0,582 -13,152* 4,297 42,54
5 контроль 26,829 ± 1,355 - - 100,00
5 20,097 ± 1,652 -6,732* 4,258 74,91
10 22,714 ± 1,162 -4,115 3,944 84,66
6 контроль 23,516 ± 1,470 - - 100,00
5 41,754 ± 1,472 18,238* 4,166 177,56
10 21,906 ± 2,357 -1,610 4,036 93,15
7 контроль 16,978 ± 1,236 - - 100,00
5 30,488 ± 1,225 13,510* 4,297 179,57
10 33,998 ± 1,230 17,020* 4,297 200,25
8 контроль 27,003 ± 1,193 - - 100,00
5 15,506 ± 0,913 -11,497* 4,297 57,42
10 9,436 ± 0,664 -17,567* 4,297 34,94
1 1 2 | 3 | 4 | 5 | 6
Клен ясенелистий (Лсег пе%ипсЬ Ь.)
1 контроль 101,056 ± 3,170 - - 100,00
5 50,874 ± 3,483 -50,182* 11,015 50,34
10 48,956 ± 4,456 -52,100* 11,015 48,44
2 контроль 94,278 ± 3,932 - - 100,00
5 89,537 ± 2,525 -4,741 10,546 94,97
10 67,666 ± 1,829 -26,612* 11,015 71,77
3 контроль 103,593 ± 2,876 - - 100,00
5 70,380 ± 2,193 -33,213* 11,015 67,94
10 61,005 ± 2,492 -42,588* 11,015 58,89
4 контроль 103,137 ± 3,221 - - 100,00
5 93,042 ± 9,779 -10,095 10,546 90,21
10 73,238 ± 2,365 -29,899 11,015 71,01
5 контроль 106,236 ± 3,867 - - 100,00
5 92,135 ± 3,412 -14,101* 10,914 86,73
10 94,445 ± 3,713 -11,791* 10,345 88,90
6 контроль 89,177 ± 3,769 - - 100,00
5 68,140 ± 1,963 -21,037* 10,546 76,41
10 37,810 ± 1,683 -51,367* 11,015 42,40
7 контроль 93,226 ± 3,389 - - 100,00
5 54,101 ± 1,921 -39,125* 11,015 58,03
10 58,738 ± 1,670 -34,488* 11,015 63,01
8 контроль 91,351 ± 2,273 - - 100,00
5 79,367 ± 1,739 -11,984* 10,111 86,88
10 73,911 ± 3,657 -17,440* 10,345 80,91
Тополя китайська (Рори1ш ¡ятопи Сатеге)
1 контроль 75,147 ± 1,605 - - 100,00
5 68,242 ± 1,704 -6,905 7,430 90,81
10 57,089 ± 1,928 -18,058* 8,020* 75,97
2 контроль 95,037 ± 2,200 - - 100,00
5 125,149 ± 3,331 30,112* 7,750 131,68
10 65,224 ± 1,477 -29,813* 8,094 68,63
3 контроль 83,885 ± 3,831 - - 100,00
5 118,690 ± 3,624 34,805* 8,094 141,49
10 94,533 ± 2,632 10,648* 7,602 112,69
4 контроль 72,619 ± 1,289 - - 100,00
5 60,477 ± 1,925 -12,142* 7,750 83,28
10 64,447 ± 2,494 -8,172* 7,602 88,75
5 контроль 80,498 ± 2,948 - - 100,00
5 70,212 ± 1,911 -10,286* 7,430 87,22
10 53,706 ± 2,635 -26,792* 8,094 66,72
6 контроль 90,695 ± 3,297 - - 100,00
5 107,016 ± 3,025 16,321* 7,848 118,00
10 132,101 ± 4,331 41,406* 8,094 145,65
7 контроль 97,060 ± 1,889 - - 100,00
5 105,599 ± 1,657 8,539* 6,815 108,80
10 90,479 ± 3,448 -6,581 7,750 93,22
8 контроль 91,538 ± 2,514 - - 100,00
5 60,354 ± 0,983 -31,184* 8,094 65,93
10 49,154 ± 2,052 -42,384* 8,094 53,70
Нестшю види
Го робина звичайна (БогЬш аисирапа Ь.)
1 контроль 127,585 ± 4,620 - - 100,00
5 75,941 ± 3,749 -51,644* 12,055 59,52
10 49,279 ± 1,682 -78,306* 12,055 38,62
2 контроль 114,600 ± 3,538 - - 100,00
5 91,714 ± 2,411 -22,886* 11,542 80,03
10 50,500 ± 1,981 -64,100* 12,055 44,07
3 контроль 122,492 ± 4,110 - - 100,00
5 78,620 ± 2,515 -43,872* 12,055 64,18
10 42,811 ± 1,801 -79,681* 12,055 34,95
4 контроль 94,089 ± 3,161 - - 100,00
5 49,704 ± 1,460 -44,385* 12,055 52,83
10 59,952 ± 2,275 -34,137* 11,945 63,72
5 контроль 120,818 ± 13,506 - - 100,00
5 96,973 ± 2,008 -23,845* 11,542 80,26
10 53,717 ± 2,995 -67,101* 12,055 44,46
298
У1.т. Отргореиту. Бег. Б'ю\. ЕкоЬ. 2016. 24(2)
Зaкiнчeння ma6n. 2
1 2 3 4 5 6
кompoль 120,048 i 2,926 - - 100,00
6 5 82,581 i 2,166 -37,467* 11,945 68,79
10 31,687 i 1,572 -88,361* 12,055 26,40
кompoль 105,584 i 4,115 - - 100,00
7 5 89,784 i 2,819 -15,800* 11,542 85,04
10 69,329 i 1,620 -36,255* 12,055 65,66
кompoль 101,828 i 2,163 - - 100,00
8 5 81,909 i 2,593 -19,919* 11,688 80,44
10 50,415 i 1,924 -51,413* 12,055 49,51
Яген лaнцeтний (Fraxinus lanceolata Borkh)
кompoль 68,585 i 1,688 - - 100,00
1 5 54,806 i 2,840 -13,779* 5,650 79,91
10 32,316 i 2,054 -36,269* 5,828 47,12
кompoль 58,626 i 1,350 - - 100,00
2 5 26,942 i 1,116 -31,684* 5,828 45,96
10 32,619 i 0,932 -26,007* 5,580 55,64
кoнIpoлъ 74,360 i 2,492 - - 100,00
3 5 73,265 i 2,047 -1,095 4,906 98,53
10 44,879 i 0,755 -29,481* 5,828 60,35
кompoль 70,041 i 2,479 - - 100,00
4 5 59,390 i 1,308 -10,651* 5,580 84,79
10 43,876 i 1,315 -26,165* 5,828 62,64
кoнIpoлъ 80,024 i 3,692 - - 100,00
5 5 64,640 i 1,387 -15,384* 5,828 80,78
10 65,115 i 1,164 -14,909* 5,774 81,37
кompoль 71,576 i 2,997 - - 100,00
6 5 59,685 i 1,450 -11,891* 5,580 83,39
10 16,698 i 1,206 -54,878* 5,828 23,33
кompoль 74,711 i 1,616 - - 100,00
7 5 37,947 i 1,150 -36,764* 5,828 50,79
10 28,709 i 1,360 -46,002* 5,828 38,43
кoнIpoлъ 72,126 i 2,151 - - 100,00
8 5 30,065 i 1,649 -42,061* 5,828 41,68
10 27,541 i 1,210 -44,585* 5,828 38,18
Пржмтш. * - piзниця м1ж cepeднiми визнaетъcя вipoгiднoю на pimi знaчyщocтi P < 0,05, якщо oбчиcлeнe знaчeння (D) дopiв-нюе або пepeвищyе за aбcoлютнoю вeличинoю дoпycк (DDk).
У мacлинки вузьколисто1 вipoгiднe пiдвищeння активноеп каталази вiдбyвaетьcя за да cyмiшeй низькиx кoнцeнтpaдiй зaбpyднювaчiв (вapiaнт 1) i cyмiшeй, що мicтять пiдвищeнi кoнцeнтpaцiï aмiaкy (вapiaнти 2, 6), тод як пiдвищeнi кoнцeнтpaдiï к^лт газ1в cпpичиню-ють нeзнaчнe (12-19%) знижeння aктивнocтi фepмeнтy. Нaйбiлъший штативн™ eфeкт cпpичинюе дecятигoдин-на дя кoмплeкcy виcoкиx кoнцeнтpaцiй пoлютaнтiв, за яко1 каталазна aктивнicть знижyетьcя на 21% пopiвнянo з нeфyмiгoвaними pocлинaми.
Caдoвий жacмин звичайний xapaктepизyетьcя вдеут-нicтю вipoгiдниx змiн або жзначними змiнaми aктивнocтi за п'ятигодинно1 да полютанпв. Разом iз цим, дecятигo-динна д1я aмiaкy (вapiaнт 2) знижуе фepмeнтaтивнy актив-нicть на 46%, а дя киcлиx гaзiв (вapiaнти 6, 7), навпаки, викликае пiдвищeння aктивнocтi цього фepмeнтy на 1279% пopiвнянo з кoнтpoльними pocлинaми. Cyмiш iз ви-токими кoнцeнтpaцiями зaбpyднювaчiв нe викликае змш aктивнocтi каталази.
Таким чином, для cri^Hx i мaлoпoшкoджyвaниx ви-дiв дepeвниx i чaгapникoвиx pocлин xaparaeprn вдеут-нicть вipoгiдниx змiн активноеп каталази, xoчa у б^ю-чини звичайно1, дуба звичайного та мacлинки вузько-листо1 cпocтepiгaетьcя тeндeнцiя до пiдвищeння каталаз-но1 фyнкцiï за да зaбpyднювaчiв, а у жимолост! тaтapcькoï та caдoвoгo жacминy звичайного - тeндeнцiя до ïï знижeння. Так1 зaкoнoмipнocтi змiн aктивнocтi
фepмeнтy можуть cвiдчити npo вapiaдiï cтiйкocтi дocлiджeниx видiв та piзницю мexaнiзмiв дeтoкcикaцiï зaбpyднювaчiв, ocкiлъки цi види xapaктepизyвaлиcя вiдcyтнicтю видимиx пoшкoджeнь у вcix вapiaнтax фyмiгaдiï або ш^ози нe пepeвишyвaли 5% загально1 пoвepxнi листюв.
Для вид1в зi змшною cтiйкicтю xapaктepний значний вплив кoмплeкcy зaбpyднювaчiв на aктивнicть каталази. У гipкoкaштaнa звичайного cпocтepiгaетьcя знaчyщe пiдвищeння aктивнocтi фepмeнтy за д]1 ни^ьк^ piвнiв зaбpyднeння, тод1 як пiдвищeння кoнцeнтpaдiï cyмiшi aмiaкy (12 мг/м3) та флyopидy водню (2 мл/м3) cиpичинюе знижeння aктивнocтi каталази до 25-65% вщповщно до тepмiнy oбpoбки. Разом iз цим пiдвищeнi кoнцeнтpaдiï aмiaкy або фтopиcтoгo водню, яш дють oкpeмo, нe впли-вають вiporiдаo на каталазну функцш. Braori кoнцeн-тpaдiï кoмплeкcy вcix зaбpyднювaчiв викликають ^mm-чeння дiяльнocтi фepмeнтy до 43-65% пopiвнянo з pocлинaми, як1 нe пiддaвaлиcя д]1 полютанпв.
У клeнa яceнeлиcтoгo cпocтepiгaеIьcя знижeння aктивнocтi каталази за д]1 зaбpyднювaчiв на низькому piвнi на 49-52% пopiвнянo з кoнтpoлeм, тод1 як пiдвищeнi кoнцeнтpaдiï aмiaкy за п'ятигодинно1 д]1 нe впливають на aктивнicть каталази. Bиcoкi кoнцeнтpaдiï cipчиcтoгo газу та cipчaнoï киcлoти вipoгiднo шактивують фepмeнт i cиpичинюютъ знижeння його aктивнocтi до 20-58%, а пiдвищeнi кoнцeнтpaцiï киcлиx газ1в (вapiaнт 7) викликають знижeння aктивнocтi фepмeнтy на 37-42% пopiвнянo з нeфyмiгoвaними pocлинaми. За д]1 cyмiшi вишк^ кoнцeнтpaдiй полютанпв aктивнicть фepмeнтy знижу-еIьcя значно cлaбшe та становить 81-87% ввд piвня кон-тpoлю. Taxe явищe можна пoяcнити ймoвipнoю xiмiчнoю нeйтpaлiзaцiею полютанпв.
Biдпoвiдь топол1 китaйcькoï xapaктepизyетьcя вдеут-нicтю вipoгiдниx змш aктивнocтi фepмeнтy за низькиx piвнiв зaбpyднeння. Bиcoкi кoнцeнтpaцiï амаку та флуо-pидy водню викликають пiдвищeння aктивнocтi фep-мeнтy чepeз п'ять годин фyмiгaцiï на 32-42%. Збшь-шeння тepмiнy фyмiгaцiï pocлин цими газами знижуе каталазну функцш. За да пiдвищeнoгo вмicтy в повг^ cyмiшeй cipчиcтoгo aнгiдpидy з aмiaкoм (вapiaнт 6) сто-cтepiгaетьcя пiдвищeння aктивнocтi каталази пopiвнянo з контрольними pocлинaми у 1,2-1,5 paзa. Кoмплeкc пoлютaнтiв на виcoкoмy piвнi (вapiaнт 8), навпаки, пocлaблюе каталазну функцш на 34-46%.
Cлiд зазначити, що в ycix вид1в зi зм1нною cтiйкicтю зaбpyднeння пoвiтpя зумовлюе пiдвищeння aктивнocтi каталази або ш викликае вipoгiдниx зм1н цього показни-ка за вiдcyтнocтi видимиx пoшкoджeнь. У пoшкoджeнo-му лиcтi cпocтepiгaетьcя знижeння каталазно1 фyнкцiï.
У вид1в pocлин зaбpyднeння aтмocфepи
столуками фтopy, cipки та азоту в б^шоеи вapiaнтiв зумовлюе знижeння активноап каталази. У гopoбини звичайно1 п'ятигодинна д1я кoмплeкcy зaбpyднювaчiв на низькому piвнi (HF - 0,2 мл/м3, NH3 - 1,2 мл/м3, SO2 -0,9 та H2SO4 - 1,0 мл/м3) пpигнiчyе aктивнicть каталази на 41%, дecятигoдиннa д1я - на 61% пopiвнянo з кон-тpoлъними pocлинaми. За пiдвищeниx кoнцeнтpaцiй фтopиcтoгo водню (вapiaнт 3) каталазна функця знижyетьcя на 20-61% зaлeжнo в1д тepмiнy ïx фyмiгaдiï. Cipчиcтий газ i пapи cipчaнoï колоти також викликають знaчнe пpигнiчeння каталазно1 фyнкцiï, яка у вapiaнтi 5
становить 45% ввд ршня контрольних рослин. Слад та-кож зазначити, що тривалють обробки суттево впливае на змши каталазно! функци. Збшьшення часу фумгаци в ycix вар1антах забруднення щдсилюе негативну дш полютанпв.
Дя забрyднювачiв на активнiсть каталази в ясена ланцетного за вс1х варiангiв да полютанпв спричинюе зни-ження функци цього ферменту на 20-77% порiвняно з нефумиованими рослинами. Як i у горобини звичайно!, збiльшення термшу фyмiгацii до десяти годин щдсилюе зниження активносп ферменту. Найсуттеише впливають комплекси кислих газiв (HF, SO2, H2SO4).
Таким чином, у нестшких до забруднення повпря видiв рослин у вщповщь на дш фiтотоксикантiв активнiсть каталази значно знижуеться. Зниження активностi ферменту залежить вiд ступеня пошкоджен-ня листкових пластинок.
Аналогiчнi закономiрностi встановили також iншi дослвдники за дii' полютанпв на деревнi (Ghorbanli et al., 2007; Koffi et al., 2015; Alexeyeva et al., 2016; Lykholat, 2016) та грав'янистi (Kim et al., 2007; Rossykhina-Halycha et al., 2013) рослини. Ми не виявили залежностi мiж активнiстю каталази та газостшистю вивчених нами видiв рослин. Хоча можна зазначити, що нестшш види (горобина звичайна та ясен ланцетний) мали вищий рiвень активностi ферменту (60-120 мкМоль/г-хв), нж стшю (15-60 мкМоль/г-хв).
Висновки
Забруднення повiгря комплексом сполук флуору, су-льфуру та нпрогену викликае вiрогiднii змiни активностi каталази, яю залежать ввд концентраци токсиканпв, !х складу, часу експозицii та чутливосп рослин. Стiйкi до полютанпв види характеризуються щдвищенням активносп каталази у вщповвдь на дш забрyднювачiв, тодi як види зi змшною стшшстю неоднозначно реагують на вплив токсиканпв. За збiльшення концентраци забруд-нювач1в i термiнy обробки актившсть каталази в листках цих рослин знижуеться. У нестшких видiв ввдбуваеться значне зниження активносп каталази, яке залежить ввд термiнy да фiтотоксикантiв на рослини.
Таким чином, за вiдсyтностi у вивчених нами видав рослин видимих пошкоджень актившсть ферменту або не змшюеться або шдвишуеться порiвняно з контроль-ними рослинами. Утворення некрозiв знижуе каталазну функцш. Встановленi закономiрностi змiни активносп каталази свщчать про важливу роль ферменту у детоксикаци полютанпв та щдтримант гомеостазу рос-линного оргатзму за несприятливих умов.
Бiблiографiчнi посилання
Antipov, V.G., 1979. Ustojchivost' drevesnyx rastenij k pro-myshlennym gazam [Stability of woody plants for industrial gases]. Nauka i Texnika, Minsk (in Russian). Bergmaqnn, E., Bender, J., Weigel, H.-J., 1999. Ozone threshold doses and exposure-response relationships for the development of ozone injury symptoms in wild plant species. New Phytol. 144(3), 423-435.
Bobyliov, Y.P., Brygadyrenko, V.V., Bulakhov, V.L., Gaichen-ko, V.A., Gasso, V.Y., Didukh, Y.P., Ivashov, A.V., Kuche-riavyi, V.P., Maliovanyi, M.S., Mytsyk, L.P., Pakhomov, O.Y., Tsaryk, I.V., Shabanov, D.A., 2014. Ekologija [Ecology]. Folio, Kharkiv (in Ukrainian).
Bojko, M.I., Pryseds'kyj, J.H., Vjetrova, O.V., 2014. Velykyj praktykum z fiziolohiji ta biochimiji roslyn (bilky, fermenty, vitaminy, nuklejinovi kysloty) [Large workshop of plant physiology and biochemistry (proteins, enzymes, vitamins, nucleic acids)]. DonNU, Donec'k (in Ukrainian).
Brygadyrenko, V., Ivanyshyn, V., 2015. Changes in the body mass of Megaphyllum kievense (Diplopoda, Julidae) and the granulometric composition of leaf litter subject to different concentrations of copper. J. Forest Sci. 61(9), 369-376.
Cape, J.N., Petcy, K.E., 1993. Environmental influences on the development of spruce needle cuticles. New Phytol. 125, 787-799.
Czegeny, G., Matai, A., Hide, E., 2016. UV-B effects on leaves -Oxidative stress and acclimation in controlled environments. Plant Sci. 248, 57-63.
Dizengremel, P., 2001. Effects of ozone on the carbon metabolism of forest trees. Plant Physiol. Biochem. 39(9), 729-742.
Durga, M., Bharathi, S., Balakrishna Murthy, P., Devasena, T., 2015. Characterization and phytotoxicity studies of suspended particulate matter (SPM) in Chennai urban area. J. Envir. Biol. 36(3), 583-589.
Frei, M., Wissuwa, M., Pariasca-Tanaka, J., Chen, C.P., Sude-kum, K-H., Kohno, Y., 2012. Leaf ascorbic acid level - Is it really important for ozone tolerance in rice? Plant Physiol. Biochem. 59, 63-70.
Ganatsasa, P., Tsakaldimia, M., Zachariadis, G., 2013. Effect of air traffic pollution on seed quality characteristics of Pinus brutia. Environ. Exp. Bot. 74, 157-161.
Ghorbanli, M., Bakand, Z., Bakhshikhaniki, G., Bakand, S., 2007. Air pollution effects on the activity of antioxidant en-zimes in Nerium oleander and Robinia pseudoacacia plants in Teheran. J. Environ. Health Sci. Eng. 4, 148-156.
Il'kun, G.M., 1971. Gazoustojchivost' rastenij [Gas resistant of plants]. Naukova Dumka, Kyiv (in Russian).
Il'kun, G.M., 1978. Zagryazniteli atmosfery i rasteniya [Atmospheric pollutants and plants]. Naukova Dumka, Kyiv (in Russian).
Jing, L., Dombinov, V., Shen, S., Wu, Y., Yang, L., Wang, Y., Frei, M., 2016. Physiological and genotype-specific factors associated with grain quality changes in rice exposed to high ozone. EnvmK^T. Pollut. 210, 397-408.
Kim, Y.-H., Lim, S., Han, S.-H., Lee, J.-C., Song, W.-K., Bang, J.-W., Kwon, S.-Y., Lee, H.-S., Kwak, S.-S., 2007. Differential expression of 10 sweetpotato peroxidases in response to sulfur dioxide, ozone, and ultraviolet radiation. Plant Phy-siol. Biochem. 45(12), 908-914.
Klumpp, G., Furlan, C.M., Domingos, M., Klumpp, A., 2000. Response of stress indicators and growth parameters of Ti-bouchina pulchra Cogn. exposed to air and soil pollution near the industrial complex of Cubatao, Brazil. Sci. Total Environ. 246(1), 79-91.
Koffi, N.A., Maxime, A.D., Barima, Y.S.S., Dongui, B., 2015. Detoxifing hydrogen peroxide enzimes activity in two plant species exposed to air pollution in Abidjan city (Cote D'ivoire). Int. J. Plant Anim. Environ. Sci. 5(1), 140-145.
Langebartels, C., Wohlgemuth, H., Kschieschan, S., Grun, S., Sandermann, H., 2002. Oxidative burst and cell death in ozone-exposed plants. Plant Physiol. Biochem. 40(6), 567-575.
Luma, G.B., Shelpa, B.J., Dell, J.R., Bozzo, G.G., 2016. Oxida-tive metabolism is associated with physiological disorders in fruits stored under multiple environmental stresses. Plant Sci. 245, 143-152.
Lykholat, Y., Khromyk, N., Ivan'ko, I., Kovalenko, I., Shu-pranova, L., Kharytonov, M., 2016. Metabolic responses of
steppe forest trees to altirude-associated local environmental changes. Agriculture and Forestry 62(2), 163-171.
Lykholat, Y.V., Khromykh, N.O., Kovalenko, I.M., Boroday, E.S., 2016. The impact of pollutants on the antioxidant protection of species of the genus Tilia at different developmental stages. Visn. Dnipropetr. Univ. Ser. Biol. Ekol. 24(1), 188-192.
Lypa, A.L., 1977. Dendrolohyja z osnovamy aklimatyzaciji [Dendrology with the basics of acclimatization]. Vyssha Shkola, Kyiv (in Ukrainian).
Mandal, M., 2006. Physiological changes in certain test plants under automobile exhaust pollution. J. Environ. Biol. 27(1), 43-47.
Olszyk, D.M., Takemoto, B.K., Poe, M., 1991. Leaf photosyn-thetic and water relations responses for "Valencia" orange trees exposed to oxidant air pollution. Environ. Exp. Bot. 31(4), 427-436.
Pack, M.R., 1971. Effects of hydrogen fluoride on bean reproduction. J. Air Pollut. Cotitr. Assoc. 21(3), 133-137.
Pertti, R., 2001. Changes in urban lichen diversity after a fall in sulphur dioxide levels in the city of Tampere, SW Finland. Ann. Bot. Fenn. 38(4), 295-304.
Popov, V.A., Nehruc'ka, H.M., 1973. Metod shtuchnoji fumiha-ciji roslyn shkidlyvymy hazamy v toci povitrja [Fumigation method of artificial plants harmful gases in the air flow]. In-trodukcija ta Eksperymental'na Ekolohija Roslyn 3, 83-88 (in Ukrainian).
Pryseds'kyj, J.H., 1999. Statystychna obrobka rezul'tativ biolo-hichnykh eksperymentiv [Statistical analysis of the results of biological experiments]. Juho-Vostok, Doneck (in Ukrainian).
Pryseds'kyj, J.H., 2005. Paket prohram dlja provedennja statystych-noji obrobky rezul'tativ biolohichnych eksperymentiv [The software package for the statistical analysis of the results of biological experiments]. DonNU, Donec'k (in Ukrainian).
Pryseds'kyj, J.H., 2014. Charakterystyka stijkosti derevnych ta chaharnykovych roslyn do zabrudnennja povitrja spolukamy sirky, ftoru ta nitrohenu [Resistance of wood and shrubby plants to air pollution by sulfur, fluorine and nitrogen compounds]. Visn. Charkiv. Univ. Ser. Biol. 21, 162-167 (in Ukrainian).
Rossychina, H., Lycholat, J., Kyrpyta, L., 2011. Aktyvnist' fer-mentiv-detoksykatoriv aktyvnych form kysnju hazonoutvor-jujuchykh trav za kompleksnoji diji toksykantiv [Activity of enzymes-detoxycators of active oxigen species of lawn forming grasses at complex toxic action]. Visn. Lviv Univ. Ser. Biol. 56, 239-244 (in Ukrainian).
Rossychina-Halycha, H.S., Lycholat, J.V., Lysenko, N.O., 2014. Funkcionuvannja fermentiv antyoksydantnoji systemy v repro-duktyvnych orhanach Robinia pseudoacacia L. za umov pro-myslovoho mista [The functioning of antioxidant system enzymes in the reproductive organs of Robinia pseudoacacia L. in conditions of industrial city]. Pytannja Stepovoho Lisoznavstva ta Lisovoji Rekul'tyvaciji Zemel 43, 45-49 (in Ukrainian).
Rossykhina-Halycha, H.S., Lykholat, Y.V., Vinnychenko, O.M., 2013. Komponenty antyoksydantnoji systemy zakhystu yak pokaznyky stijkosti travianystykh roslyn, shcho zrostaiut u botanichnomu sadu DNU [The components of the antioxi-dant defense system as indicators of sustainability herb that grow in the botanical garden of DNU]. Visti Biosfernoho Zapovidnyka Askaniia-Nova. 15, 188-194 (in Ukrainian).
Seyyednejad, S.M., Koochak, H., Vaezi, J., 2013. Changes in anti-oxidative enzymes activity, protein content and ascorbic acid level in Prosopis juliflora exposed to industrial air pollution. Journal of Biology and Today's World 10, 482-492.
Sharma, G.K., Chander, C., Salemi, L., 1980. Environmental pollution and leaf cuticular variation in kudzu (Pueraria lo-bata Willd.). Ann. Bot. 45(1), 77-80.
Soda, C., Bussotti, F., Grossoni, P., Barnes, J., Mori, B., Tani, C., 2000. Impacts of urban levels of ozone on Pinus hale-pensis foliage. Environ. Exp. Bot. 44(1), 69-82.
Sutinen, M.-L, Ratio, H., Nivala, V., Olikainen, R., Ritarp, A., 1996. Effects of emissions from copper-nickel smelters on the frost hardiness of Pinus sylvestris needles in the subarctic region. New Phytol. 132, 503-512.
Vinnycenko, O.M., Dolhova, L.H., 2001. Ekofiziolohichni prob-lemy fitocenoziv ta biolohichna aktyvnist' edafotopiv v umovach technohennych terytorij [Ecophysiological problems of phytocenoses and soil biological activity in terms of man-made areas]. Fiziolohija Roslyn v Ukrajini na mezhi tysjacholit', 2, 23-36 (in Ukrainian).
Wang, J., Zeng, Q., Zhu, J., Chen, C., Liu, G., Tang, H., 2014. Apoplastic antioxidant enzyme responses to chronic free-air ozone exposure in two different ozone-sensitive wheat culti-vars. Plant Physiol. Biochem. 82, 183-193.
Wuytack, T., Abdelgawad, H., Staelens, J., Asard, H., Boeckx, P., Verheyen, K., Samson, R.,2013. The response of the foliar antioxidant system and stable isotopes (13C and 15N) of white willow to low-level air pollution. Plant Physiol. Biochem. 67, 154-161.
Hadiumna do редкonегii 05.08.2016
