CC BY
8
Turczaninowia 25, 4: 149-154 (2022) DOI: 10.14258/turczaninowia.25.4.16 http://turczaninowia.asu.ru
«ISSN 1560-7259 (print edition)
M TURCZANINOWIA
ISSN 1560-7267 (online edition)
удк 582.992(571.1+470.5)
Campanula farinosa (Campanulaceae): таксономический статус и распространение на Урале и в Западной Сибири
М. С. Князев
Ботанический сад УрО РАН, ул. 8 Марта, д. 202б, г. Екатеринбург, 620144, Россия E-mail: knyasev_botgard@mail.ru; ORCID iD: https://orcid.org/0000-0002-3868-8010
Ключевые слова: ареал, видовой статус, синонимика, систематика, Campanula glomerata, Campanula krylovii.
Аннотация. Уточнены синонимика, номенклатура, морфологическая характеристика и распространение Campanula farinosa. Вид впервые указан для Западной Сибири и Урала; C. krylovii отнесен к его синонимам. Обсуждены морфологические особенности, отличающие C. farinosa от C. glomerata; подчеркнута выдержанность соответствующего комплекса признаков в пределах всего обширного ареала как доказательство видового (а не подвидового) статуса рассматриваемого таксона.
Campanula farinosa (Campanulaceae): taxonomic status and distribution in the Ural and Western Siberia
M. S. Knyazev
Botanical Garden UB RAS, Vosmogo Marta St., 202b, Yekaterinburg, 620144, Russian Federation
Keywords: Campanula glomerata, Campanula krylovii, geographic range, species rank, synonymy, systematics.
Summary. Taxonomy, nomenclature, morphology, and distribution of Campanula farinosa are updated. The species is for the first time reported for Ural and Western Siberia; C. krylovii is relegated to its synonymy. Morphological characters discriminating C. farinosa and C. glomerata are revised; stability of these features throughout the whole area of C. farinosa ranging from Central Europe to Western Siberia is underlined as an argument favoring the species (not subspecies) status of the latter.
Введение
В литературе рассматриваемый таксон впервые упомянут Вилибальдом Бессером (Wilibald Swibert Joseph Gottlieb von Besser) (Besser, 1814). Поскольку среди авторов наблюдается значительный разнобой относительно места описания данного таксона, его авторства и ранга, в котором он был обнародован, имеет смысл привести соответствующую цитату из этой работы: «Campanula glomerata var. farinosa Roch. Fasc. plantae herb. Campanula praescert. glomeratum sed folia subtus incano-tomentosa uti in C. bononien-
sis». Таким образом, Бессер, сославшись на неопубликованное название Антона Рохеля (Anton Rochel) и приписав последнее ему, но приведя собственное валидизирующее описание, опубликовал название C. glomerata var. farinosa Rochel ex Besser, ставшее базионимом для видовой комбинации, обнародованной в последующей работе В. Бессера «Enumeratio plantarum ...» (Besser, 1822).
Гербарий и семена были собраны Антоном Лукьяновичем Андржейовским во время экскурсии в Волыни и Подолии. Из семян в Ботаническом саду гимназии г. Кременчуга были
Поступило в редакцию 03.04.2022 Принято к публикации 12.12.2022
Submitted 03.04.2022 Accepted 12.12.2022
1s0
выращены цветущие растения, которые, по свидетельству А. Л. Андржейовского, сохранили в культуре характерные особенности.
В классическом описании автор отличает C. farinosa (Rochel ex Besser) Andrz. ex Besser от C. glomerata L. лишь по характеру опушения листьев (такое же, как у C. bononiensis L.). Монограф рода Campanula L. Ан. А. Федоров (Fedorov, 1957) отмечал, что название «farinosa» неудачно, поскольку у этого таксона и вообще у представителей рода нет настоящего мучнистого опушения. Однако, по моему мнению, этот эпитет лишь формально некорректен, но сообщает важнейшую таксономическую особенность -опушение очень короткое (0,1-0,2 мм дл.) и густое, тогда как у C. glomerata - редкое или рассеянное, из длинных (0,5-2 мм дл.) волосков. Проведённые мной исследования показали, что эти таксоны могут быть различены и по ряду других признаков.
Campanula farinosa сравнительно мало известен флористам; соответственно, и его распространение изучено недостаточно хорошо. Ан. А. Фёдоров (Fedorov, 1957) ограничивает его ареал лесостепной и степной зоной Восточной Европы (основная часть ареала), восточной частью Средней Европы, Балканами и восточным побережьем Средиземного моря. Учитывая мнение этого авторитетного флориста и систематика, сибирские и уральские флористы (Olonova, 1996; Kulikov, 2005) не приводили C. farinosa для этих территорий. Относительно недавно этот колокольчик был повторно описан с территории Западной Сибири как C. glomerata subsp. krylovii Olonova (Olonova, 1999) и под этим названием уже упоминался в ряде флористических сводок, например, в «Определителе сосудистых растений Тюменской области» (Glazunov et al., 2017), а недавно для него была обнародована и видовая комбинация - C. krylovii (Olonova) Vasjukov (Va-sjukov, Tatanov, 2016). Исходя из изложенного, я считаю уместным и актуальным дать уточнение распространения C. farinosa на восточном флаге его ареала, а также прояснить таксономические отношения между C. farinosa и C. krylovii.
Материал и методы исследования
Я тщательно изучил имеющийся типовой материал C. farinosa (KW, LE!), а также другие гербарные образцы C. farinosa, C. glomerata s. str. и C. krylovii, хранящиеся в коллекциях LE, MW, TK, SVER. Также изучены фотографии и сканированные изображения, размещённые на сайтах
«Плантариум» (Plantarium, 2022. URL: https:// www.plantarium.ru/), Global Biodiversity Information Facility (GBIF, 2022. URL: https://www. gbif.org/), «Ноев ковчег» - депозитарии живых систем «Moscow University Herbarium» (Seregin, 2022). Я придерживаюсь умеренно монотипической концепции вида в понимании В. Л. Комарова (Komarov, 1940), лапидарно сформулированной как «вид - это признак, помноженный на ареал». Вид имеет хотя бы один качественный признак, постоянный в пределах некоторого замкнутого контура (ареала), а за его пределами сменяющийся на альтернативный у викарирую-щего близкого вида. Концепция вида у В. Л. Комарова хорошо соотносится с таковой в синтетической теории эволюции (СТЭ), поскольку выдержанность признака в пределах ареала de facto означает, что за время развития ареала вид не гибридизировал с носителем альтернативного признака и фактически (а не в экспериментальных условиях) репродуктивно изолирован. В случае частичного наложения или (почти) полного совпадения ареалов у симпатрических видов сохранение характерного комплекса отличительных признаков даже при совместном произрастании в одних популяциях свидетельствует о наличии экологических, физиологических, генетических барьеров, обеспечивающих надёжную репродуктивную изоляцию. У амфимиктического вида, как правило, имеются вариации, различающиеся качественными признаками, но не имеющие собственного ареала и встречающиеся совместно с типичной формой. Подвид - таксон, также имеющий свой ареал, но отличающийся лишь количественными признаками, лимиты изменчивости которых частично перекрываются. Подвиды, как и вариации, корректно рассматривать как проявление внутривидовой изменчивости. Таким образом, систематика видового уровня заканчивается там, где начинается статистика.
Результаты
Критическое сравнение материала C. farinosa, C. krylovii и C. glomerata показало, что первые два таксона не могут быть надёжно разделены, но оба хорошо отличаются от C. glomerata характером опушения и более короткими зубцами чашечки; кроме того, но уже менее чётко, C. farinosa (incl. C. krylovii) отличается от C. glomerata строением соцветия, формой и длиной прицвет-ных листьев, подпирающих верхушечную головку цветков, и др.
Turczaninowia 25, 4: 149-154 (2022)
1s1
Ниже приведу ключ для разделения этих видов, короткую номенклатурную цитату C. farinosa, лектотип вида и дополнительные комментарии.
1. Листья равномерно, но гуще с нижней стороны, зубцы чашечек, венчики с наружной стороны (хотя бы вдоль главных жилок) опушены очень короткими (0,1-0,2 мм дл.), серповидно изогнутыми волосками. Прицветные листья, подпирающие верхнюю головку, цельнокрай-ние, обычно в 1,5-2 раза короче цветков. Зубцы чашечки равны 1/3-1/2 трубки (нерассечённой части) венчика. Соцветие расставленно-коло-совидное; самые нижние цветки развиваются в
пазухе 10-18-го стеблевого листа ..........................
.......................................................C. farinosa (рис. 1).
+ Листья (преимущественно по краю и с нижней стороны), зубцы чашечек (преимущественно по краю) опушены прямыми или слегка изогнутыми волосками (ресничками, щетинками) 0,5-2 мм дл.; венчик снаружи голый. Прицветные листья, подпирающие верхнюю головку цветков, городчатые, зубчатые, обычно не более чем на треть короче, иногда длиннее цветков. Зубцы чашечки равны 1/2-2/3 трубки (нерассечённой части) венчика. Соцветие густое, головчатое (особенно у растений в высокогорьях, рис. 2) или прерывисто-колосовидное; нижние цветки развиваются в пазухе 5-10-го стеблевого листа....................................С. glomerata (рис. 2, 3).
Рис. Некоторые виды родства Campanula glomerata s. l.: 1 - C. farinosa; 2 - C. glomerata (Республика Алтай, Чек-мальский р-н, горный луг); 3 - C. glomerata (Башкортостан, Белорецкий р-н, заливной луг в долине р. Белая). 1а, 2а - общий вид цветущего растения; 3а - общее соцветие; 1б, 2б, 3б - верхушка соцветия; 1в, 2в, 3в - верхняя треть прицветника (форма края прицветника и характер опушения); 1г, 2г, 3г - цветок. Во всех случаях масштабная линейка - 1 см, кроме 1в, 2в, 3в (масштабная линейка - 1 мм).
Campanula farinosa (Rochel ex Besser) Andrz. ex Besser, 1822, Enum. Pl. Volhyn: 10; Ан. Фёдоров, 1957, во Фл. СССР, 24: 204; Висюлина, 1981, во Фл. УРСР, 10: 418; Князев и др., 2020, Фито-разнообразие флоры Вост. Европы, 14(3): 317. = C. glomerata var. farinosa Rochel ex Besser, Cat. hort. Kremen., Suppl. 3, 1814: б. = C. glomerata sub-sp. farinosa (Rochel ex Besser) Kirschl., 1852, Fl. Alsace, 1: 378; Fed., 197б, in Fl. Europ. 4: 8б; id., 1978, во Фл. европ. части СССР, 3: 224.
Описан из Западной Украины.
Lectotypus (Fedoronchuk et al., 2004: 49): «ad margines sylvarum P[odolia] et V[olhynia]» (KW!, iso - LE!)
= C. glomerata subsp. krylovii Olonova, 1999, Turczaninowia, 2, 3: 8; Доронькин и др., 2004, во Фл. Сибири, 14: 71; Ковтонюк, 2005, в Консп. Фл. Сибири: 209; Глазунов и др., 2017, в Опред. сосуд. раст. Тюмен. обл.: б38, in annot. = C. krylovii (Olonova) Vasjukov, 201б, Turczaninowia, 19, 2: б7, syn. nov.
Holotypus: «Тобольская область, Курганский район, окр. с. Мокино, в поскотине. 28 VI 192б. П. Крылов, Л. Сергиевская» (TK!).
- C. glomerata auct. non L.: Олонова, 199б, во Фл. Сибири, 12: 152, p. min. p. (рис. 1).
Распространение и экология1. К. (в южной горной части); Ц. (Верх.-Днепр.; Волж.-Дон.); З. (Днепр.; Молд.; Причерн.); В. (Ниж.-Дон.; Заволж.); Арал.-Касп. (Северо-Западный Казахстан); Верх.-Тоб. (Челябинская, Курганская, юг Свердловской и Тюменской обл.); Ирт. (Омская обл.). — Почти исключительно в лесостепной зоне, по суходольным и остепнённым лугам, иногда на обнажениях мела, мергелей и известняка, изредка по окраинам светлых сухих лесов. - Общ. распр.: Ср. Европа (Словакия, Венгрия, отдельные местонахождения в Швейцарии и на северо-востоке Италии); Средиз. (восток). Цв. VI-VIII.
М. В. Олонова отличала C. glomerata subsp. krylovii от C. farinosa (Olonova, 1999) только по опушению нижней стороны листьев - довольно скудному у C. glomerata subsp. krylovii (листья с обеих сторон зелёные) и густому у C. farinosa (сверху зелёные - снизу беловатые от густого
1 Распространение видов на территории бывшего СССР указывается по районам «Флоры СССР», для обозначения которых использованы сокращения, общепринятые в отечественной таксономической литературе.
опушения). Не совсем понятно, почему колокольчик Крылова рассматривался при этом как подвид C. glomerata, а не C. farinosa. Как показало моё исследование, густота опушения C. farinosa весьма варьирует по всему ареалу. В числе прочих, на Волыни и в Подолии (Западная Украина) регулярно встречаются растения, решительно ничем не отличающиеся от растений C. glomerata subsp. krylovii из Западной Сибири. На мой взгляд, более скудно опушённые формы C. farinosa не следует выделять даже в ранге вариации, поскольку не выражено двух альтернативных форм опушения, но отмечается очень постепенный градиент признака, к тому же, не вполне коррелирующий на разных органах. Так, венчик может быть снаружи густо и равномерно опушён, но листья - с двух сторон зелёные или цветки снаружи практически голые, но листья снизу беловатые от плотного густого опушения.
Изученные образцы с Урала и Западной Сибири.
Башкирия: «Аксаково. 4 VIII 1892. О. А. и
Б. А. Федченко» (LE); «в лугах, дов. редко, низовье р. Наказ. 6 VI 1907. А. Носков» (MW); «Оренбургск. губ. и уезд, в лугах около чилиги, при устье р. Наказа. 18 VII 1907». Он же (MW); «Уфимский уезд, Токсамбаева, заливной луг в долине р. Дёмы. 23 VI 1916. И. В. Новопокровский» (LE); «Стерлитамакский уезд, имение Дурасо-вых, близ д. Теняевой, пологий склон, балочка, впадающая в р. Узяк, 26 VI 1915, И. В. Новопокровский, Е. С. Зайцев, П. Х. Михайлов» (LE); там же, «в 7 верстах к ЗСЗ от д. Асабдашево. 27 VI 1915». Они же (LE); там же, «в 3-3% вёрст от с. Покровского. 27 VI 1915». Они же (LE); там же, «водораздельный хребтик к западу от Воскресенского. 9 VII 1915. М. М. Ильин» (LE); «в 100-150 саженей к югу от Базилевки, 22 VII 1915, [П. Х.] Михайлов» (LE); «Уфа, Магометанское кладбище. 17 VII 1917. И. А. Вереитинов» (LE); «Зилаирский кантон, между дд. Сумгингулово и Альмясево. 2 VIII 1928. С. Е. Кучеревская» (LE, SVER); «Стерлитамакский кантон, д. Зарико-ва Арслановской обл. 13 VII 1930. Ипатова-Ко-жевникова» (MW); «Стерлитамакский кантон, Мурапталовский зерносовхоз I, Таймасовский участок, на северо-запад от с. Ялчикаево. 20 VIII 1930. Е. К. Штукенберг» (LE); «Макаровский р-н, гослесфонд, на Барсучей горе. VI 1933. Н. Соколова» (MW); «Дюртюлинский р-н, Ангасякский с/сов., правобережная пойма р. Белой, на гриве за р. Сакарым. 13 VII 1934. Е. Филиппович»
Turczaninowia 25, 4: 149-154 (2022)
153
(MW); «Туймазинский р-н, окр. п. Ново-Троицкого. 10 VII 1982. Е. М. Фильрозе (SVER)»; там же, «23 VII 1982». Она же (SVER); «окр. Туйма-зы, по дороге к оз. Кандрукуль. 19 VII 1983». Она же (SVER); «степь на склонах холма в окр. с. Шахово Туймазинского р-на. 29 VII 1982». Она же (SVER). Свердловская обл.: «Talitzkii zawod, 1876, J. Schell (LE); д. Малый Таушкан. 3/16 VII 1891. О. Е. Клер» (SVER); «Камышловский уезд, Барсучья степь. 22 VII 1898. sine coll.» (LE); «близ Талицкого завода. 26 VII [1900?]. Зорин» (SVER); «Камышловский р-н, в 3 км на северо-восток от д. Галкино. 25 VII 1955. Менщикова, Ситчихина» (SVER); «Богдановичский р-н, в окр. с. Байны. 7 VII 1955. Тагильцева» (SVER); там же, «28 VII 1955. К. Силина» (SVER); там же, «юго-восточнее с. Байны. 27 VII 1955». Она же (SVER). Челябинская обл.: «distr. Troizk, prope Kidyschewa. 1878. J. Schell» (LE); «Челябинский уезд, между с. Мартыновым и Куйсановым, близ Субботной, окраина берёзового колка. 28 VIII 1926. П. Крылов» (паратип C. glomerata subsp. krylovii, TK); «Троицкий уезд, около ст. Кособродской. 22 VII 1891. О. Е. Клер» (SVER); «Усть-Караболка, у подножья известняковых скатов на берегу р. Синары. 3/16 VII 1904». Он же (SVER); там же, «27 VI (11 VII) 1904». Он же (SVER); «берег р. Сухая Атя. 12 VII 1987. Е. М. Фильрозе» (SVEr). Курганская обл.: «Курганский уезд, Илецк-Иковская дача, близ с. Введенского. 1894. П. Гилевский» (LE); «Курганский район, окр. с. Мокино, в поскотине.
28 VI 1926. П. Крылов, Л. Сергиевская» (голотип C. glomerata subsp. krylovii, TK); «Курганский округ, Лебяжевский р-н, между Елшанским и Ча-ешной. 26 VII 1928. Н. А. Иванова, Т. Тоншина» (LE); «окр. пос. Тебеняк. 2 VIII 1971. К. П. Федотова» (SVER). Тюменская обл.: «gubern. Tobolsk prope urb. Tumen. 23 VI 1881. Ив. Славцов» (LE); «при с. Ивановской в 12 верстах к юго-востоку от Тобольска. 24 VII 1910. С. Мамеев» (LE); «на горе Киселёвской у Тобольска. 4 VIII 1910». Он же (LE); «близ д. Тукиной в березняке к востоку от г. Тюмени. 17 VI 1915». Он же (LE); «Ялуторовский уезд, близ д. Дружининой. 15 VI 1915. В. И. Свитич» (LE); «окрестности Тюмени по склону оврага. 30 VI 1915. Ф. Ф. Ларионов» (паратип C. glomerata subsp. krylovii, TK); «Ишимовский уезд, между Н. Травным и Песьяным. 24 VII 1912. Б. Н. Городков»; там же, «между Чебаклей и Малаховским. 4 VII 1912». Он же (LE); там же, «между Усть-Ламенским и Боровлянко. 5 VIII 1912». Он же (LE). Омская обл.: «Тарский уезд, с. Пустынное. 12 VII 1912. Б. Арапов» (LE); «Больше-реченский р-н, западнее пос. Большеречье, близ р. Кайлинка, 56.114033 с. ш. 74.546557 в. д. 19 VII 2019. А. Н. Ефремов, Н. В. Пликина» (MW).
Благодарности
Исследования проведены по теме НИР АААА-А17-117072810011-1 «Исследование и охрана фенотипического и генотипического разнообразия флоры и растительности России».
REFERENCES / ЛИТЕРАТУРА
Besser W. 1814. Supplement III ad Catalogue des Plantes du Jardin Botanique du Gymnase de Dolhynie a Krzemieniec. Krzemieniec de l'imprimerie du Gymnase. 54 pp.
Besser W. 1822. Enumeratio plantarum hucusque in Volhynia, Podolia, Gub. Kijoviensi, Bessarabia Cis-Tyraica et circa Odessam collectarum, simul cum observatinibus in Primitias Flora Galiciae Austriacae. Vilnae. VIII + 111 pp.
Fedoronchuk M. M., Shevera M. V., Kryzka L. I., Shiyan N. M., Zarenko O. M. 2004. Species of vascular plants described from Ukraine: families Valerianiaceae, Dipsacaceae, Apocynaceae, Campanulaceae, Gentianaceae. Ukrainian Botanical Journal 61(1): 44-54. [In Ukrainian] (Федорончук М. М., Шевера М. В., Крицька Л. I., Шиян Н. М., Царенко О. М. Види судинних рослин, описаш з Украши: родини Valerianiaceae, Dipsacaceae, Apocynaceae, Campanulaceae, Gentianaceae // Укр. бот. журн., 2004. T. 61, № 1. С. 44-54).
Fedorov An. A. 1957. Campanulaceae Juss. In: Flora SSSR [Flora of USSR]. Vol. 24. Moscow; Leningrad: Izdatelstvo AN SSSR. Pp. 162-449. [In Russian] (Фёдоров Ан. А. Колокольчиковые - Campanulaceae Juss. // Флора СССР. Т. 24. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1957. С. 162-449).
GBIF [2022]. Global Biodiversity Information Facility. URL: https://www.gbif.org/ (Accessed 25 July 2022).
Glazunov V. A., Naumenko N. I., Hosyainova N. V. 2017. Opredelitel sosudistyh rastenii Tyumenskoi oblasti [Manual of vascular plants of Tumen Region]. Tumen: "RG Prospekt" Press. 744 pp. [In Russian] (Глазунов В. А., Наумен-ко Н. И., Хозяинова Н. В. Определитель сосудистых растений Тюменской области. Тюмень: «РГ Проспект», 2017. 744 с.).
Kulikov P. V. 2005. Konspekt flory Chelyabinskoy oblasti (sosudistyye rasteniya) [Synopsis of the flora of the Chelyabinsk Region (vascularplants)]. Ekaterinburg: Geotur. 537 pp. [In Russian] (Куликов П. В. Конспект флоры Челябинской области (сосудистые растения). Екатеринбург: Геотур, 2005. 537 с.).
Olonova M. V. 1996. Fam. Campanulaceae Juss. In: Flora Sibiriae. Vol. 12. Novosibirsk: Izdatelstvo "Nauka". Pp. 128-164. [In Russian] (Олонова М. В. Сем. Колокольчиковые - Campanulaceae Juss. // Флора Сибири. Т. 12. Новосибирск: Изд-во «Наука», 1996. С. 128-164).
Olonova M. V. 1999. A new subspecies of Campanula glomerata L. s. l. from West Siberia. Turczaninowia 2, 3: 7-9. [In Russian and Latin] (Олонова М. В. Новый подвид Campanula glomerata L. s. l. из Западной Сибири // Turczaninowia, 1999. Т. 2, № 3. С. 7-9).
Plantarium [2022]. Plants and lichens of Russia and neighboring countries: open galleries and plant identification guide. URL: https://www.plantarium.ru/lang/en.html (Accessed 24 July 2022).
Seregin A. P. (ed.) [2022]. Collection "Moscow University Herbarium". Depository of Live Systems (branch "Plants"): Electronic resource. Moscow: Moscow State University. URL: https://plant.depo.msu.ru/open/module/collectionpubli c?d=P&openparams=%5Bopen-id%3D1524305%5D (Accessed 25 July 2022).
Vasjukov V. M., Tatanov I. V. 2016. New combinations in genera Campanula L. (Campanulaceae) and Chamae-cytisus Link (Fabaceae). Turczaninowia 19, 2: 67-69. [In Russian] (Васюков В. М., Татанов И. В. Новые комбинации в родах Campanula L. (Campanulaceae) и Chamaecytisus Link. (Fabaceae) // Turczaninowia, 2016. Т. 19, № 2. С. 67-69).
