CC BY
38Труды Мордовского государственного природного заповедника им. П. Г. Смидовича
BUXBAUMIAAPHYLLA HEDW. (BRYOPHYTA) В ПУШТИНСКОМ ЛЕСНИЧЕСТВЕ МОРДОВСКОГО ГОСУДАРСТВЕННОГО ПРИРОДНОГО ЗАПОВЕДНИКА ИМ. П. Г. СМИДОВИЧА
А.А. Хапугин1-2, Г.Г. Чугунов1-2-3, Е.В. Варгот1-2-3 '-Мордовский госуниверситет,
2Мордовский государственный природный заповедник им. П.Г. Смидовича,
3Национальный парк «Смольный», e-mail: [email protected]
Буксбаумия безлистная (Buxbaumia aphylla Hedw.) - представитель мохообразных- включенный в Красную книгу Республики Мордовия. Приводятся сведения об этом виде- а также о состоянии его ценопопуляций-зарегистрированных на территории Пуштинского лесничества Мордовского государственного природного заповедника им. П. Г. Смидовича.
Буксбаумия безлистная (Buxbaumia aphylla Hedw.) - мелкий наземный мох. Спорофиты растут расставленными группами или одиночно. Муфтовидная структура в основании ножки около 1 мм длиной Ножка толстая-7-10 мм длиной- красно-бурая- сильно бородавчатая- с несколькими черепитчатыми листочками- в основании с обильными бесцветными ризоидами. Листья мелкие- буроватые- яйцевидные- без жилки- с тонкостенными- продолговато-шестиугольными рыхлыми клетками- без хлоропластов (кроме основания). Коробочка около 4 мм длиной- сначала косо яйцевидная- позже выраженно дорсивентральная- верхняя и нижняя поверхности разделены резким килевидным ободком- верхняя поверхность почти плоская- светло-коричневая- нижняя - более выпуклая- блестящая-красно-бурая (более яркая к ободку). Крышечка маленькая- тупоконическая-до 1 мм длиной- отделяется вместе с верхней частью колонки. Колпачок наперстковидный- покрывает только крышечку- рано отпадающий. Споры 69 мкм (Гришуткина- 2003; Игнатов- 2003).
Буксбаумия безлистная- относящаяся к отделу Bryophyta- является типовым видом класса Buxbaumiopsida- семейства Buxbaumiaceae и рода Buxbaumia. Род Buxbaumia в целом насчитывает 10 видов- из которых наиболее распространенным является B. aphylla. Вид был впервые открыт в начале XVIII века И. Х. Буксбаумом- который дал ему характеристику «безлистного-волосовидного- с толстой двустворчатой головкой мха». Первоначально полагали- что этот мох не имеет листьев (что отражено в видовом эпитете). Позднее было установлено- что споры B. aphylla при прорастании дают начало обитающей в приповерхностном слое почвы многолетней протонеме-способной самостоятельно размножаться вегетативно - благодаря
образованию на хлоронеме четковидных нитей, распадающихся на шаровидные клетки (Тимонин, 2009).
Сезонное развитие B.aphylla Hedw. Весьма интересен сезонный цикл развития этого однолетнего вида мха. Его подробное описание приводится в книге «Ботаника» (Тимонин, 2009). В конце лета из протонемы развивается спорогоний, у которого развивается мощная стопа, погруженная в разросшийся стебель. Листья и нити вторичной протонемы располагаются на поверхности последнего. На верхушке стебля развивается эпигоний, прикрывающий коробочку. К началу зимы у спорогония почти сформированы ножка и крупная коробочка. Последняя имеет в это время насыщенный светло-зеленый цвет. Поэтому в это время буксбаумия безлистная внешне выглядит очень необычно. К весне следующего года коробочка B. aphylla созревает и спорогоний становится совершенно не похож на себя в предзимний период: в некоторых странах Западной Европы буксбаумию безлистную называют «жуком с посохом» (рис. 1). При созревании клетки, прилегающие к верхушке колонки разрушаются, и споры получают возможность высыпаться из урночки через возникшую на ее поверхности кольцевую щель. Когда капли дождя ударяют по верхней выпуклой стенке коробочки буксбаумии безлистной, давление через наружный споровый мешок передается на прилегающую к колонке полость со спорами, в результате чего часть их выбрасывается из отверстия на верхушке складчатого конуса наружу. Таким образом, происходит распространение спор этого вида мха. Также механическое воздействие, кроме капель дождя, могут оказывать различные частицы древесины, песчаные частицы и т.д.
Буксбаумия безлистая - вид, широко распространенный в Голарктике, преимущественно в бореальной зоне, в горах на юг до Балканского полуострова, Кавказа, юга Японии; кроме того, известен в Австралии и Новой Зеландии (Игнатов, 2003). В сопредельных с Республикой Мордовия регионах отмечен как редкий в Ульяновской и Нижегородской областях; в Рязанской области, в Окском заповеднике, является довольно обычным видом (Гришуткина, 2003). В Республике Мордовия известен из Больше-березниковского, Зубово-Полянского, Ичалковского (НП «Смольный»), Ковылкинского, Кочкуровского, Теньгушевского, Темниковского (МГЗ) районов (Редкие растения..., 2008-2010).
B. aphylla Hedw. в средней полосе европейской части России приурочена к сухим сосновым и смешанным лесам на размытых песках: по колеям дорог, лесным опушкам. Предпочитает сухие бело- и зеленомошные сосняки с напочвенным покровом, образованным соответственно лишайниками (в
основном видами р. Cladonia) и/или зелеными мхами (в основном видами рр. Pleurozium и Climacium) (Хапугин, 2010). Это единственный в роде Buxbaumia вид, встречающийся на почве, тогда как остальные его представители встречаются на гниющей древесине. Растет чаще всего по стенкам противопожарных канав, иногда кюветам и разреженно облесенным склонам; изредка встречается на песчаных, реже супесчаных или суглинистых обнажениях, в горах - на почве у скальных выходов (Игнатов, 2003).
На территории Мордовского государственного природного заповедника им. П. Г. Смидовича B. aphylla впервые была зарегистрирована в 1994 г. Г. А. Гришуткиной в Пуштинском лесничестве в соответствии с программой по НИР по изучению моховидных на территории заповедника в целях инвентаризации: в кв. 447 в сосняках кисличных близ пруда на обнаженной почве и на просеке кварталов 440/441 в липовых сосняках волосистоосоково-снытьевых на обнаженной почве обособленно (Гришуткина, 1994). С тех пор и по 2009 г. специальных исследований на территории Мордовского заповедника не проводилось. В период с 2009 по 2010 гг экземпляры B. aphylla были зарегистрированы в нескольких кварталах Пуштинского лесничества (Редкие растения..., 2009-2010). Экземпляры мха попадались
Рис. 1. Зрелый спорофит Buxbaumia aphylla Hedw. (Фото Г. Г. Чугунова).
226
одиночно, рассеянными группами, иногда достаточно плотными ценопопуляциями с большим количеством спорофитов. Некоторые местонахождения 2009 г. были повторно изучены в 2010 г. Сведения обо всех местонахождениях Buxbaumia aphylla на момент их регистрации на территории Мордовского заповедника, зарегистрированных в 2009 и 2010 г. приведены ниже.
2009 г.
1. Просека кварталов 423/424. По обочине просеки на отвесном участке у колеи в сосняке зеленомошном бруснично-черничниковом. Обнаружено около 10 экземпляров буксбаумии безлистной, рассеянно встречающихся по смытым пескам обочины просеки.
2. Квартал 424. На обочине дороги на кордон Инорский на песке в сосняке кладониевом. Единичные экземпляры, встречающиеся спорадически по склону обочины дороги.
3. Просека кварталов 357/382. На смытом песке по краям колеи на просеке в сосняке беломошнике. Встречается небольшими группами по 3-6 экземпляров на протяжении просеки.
4. Квартал 357. Обнаружена крупная ценопопуляция буксбаумии
Рис. 2. Молодые спорофиты Buxbaumia aphylla Hedw. (Фото Е. В. Варгот).
227
безлистной среди сосняка зеленомошника в рытвине из-под давно упавшего столба шлагбаума. На ее склоне спорофиты наблюдались в сообществе с другими представителями мохообразных (Bryophyta), зеленых водорослей (Chlorophyta). Подсчет количества экземпляров мха показал, что на 1 дм2 произрастает 43 спорофита. Повторное исследование этой популяции в 2010 г. показало некоторое уменьшение количество особей мха на 1 дм2, которое составило 34 экземпляра. Это связано, видимо, с поздним установлением снежного покрова в 2009 г. Данная ценопопуляция, на наш взгляд, стабильна и более защищена от неблагоприятных условий в виду ее местоположения (стенки рытвины из под сгнившего столба шлагбаума). Поэтому в последующие годы возможно использование ее в рамках программы по изучению растительного покрова и проведению оценки состояния популяций редких видов растений Мордовского заповедника, так как этот вид включен в Красную книгу Республики Мордовия с категорией 3 (редкий вид) (Гришуткина, 2003).
2010 г.
5. Квартал 327. Разреженная группа из 5 экземпляров в сосняке беломошнике среди видов р. Cladonia. Ценопопуляция расположена на участке, лишь слегка затронутым низовым пожаром летом 2010 г Поскольку во время пожара уцелели особи данной ценопопуляции, можно предположить, что на территории, по крайней мере, этого квартала уцелели еще экземпляры буксбаумии безлистной, которые будут способны распространить споры и дать начало новым поколениям этого однолетнего мха.
6. Квартал 357. Крупная ценопопуляция B. aphylla в неглубокой рытвине близ лесной дороги в сосняке зеленомошнике недалеко к западу от пересечения просек между 357, 358, 383 и 383 кв., по количеству особей сопоставимая с обнаруженной ранее в этом же квартале ценопопуляцией в аналогичных условиях. Данная популяция также возможно будет использовать при изучении состояния популяций редких видов МГПЗ.
7. Просека кварталов 410/411. На обочине просеки на смытом песке в сосняке зеленомошнике. 23 октября было зарегистрировано несколько десятков молодых экземпляров буксбаумии безлистной, имеющих коробочки зеленого цвета (рис. 2), совместно с остатками прошлогодних спорофитов (разрушенные коричнево-бурые коробочки). Это может свидетельствовать о том, что засуха 2010 г. не оказала сильного угнетающего влияния на ценопопуляции Buxbaumia aphylla в заповеднике, и новое поколение мха при благоприятных условиях зимы и весны будет способно пройти весь цикл сезонного развития.
8. Квартал 427. В 6-8 м от лесной дороги на кордон Долгий Мост недалеко от просеки кварталов 427 и 409 среди видов р. Cladonia на границе с сосняком
беломошником. Обнаружены единичные, далеко отстоящие друг от друга спорофиты.
9. Квартал 409. В 5 м от лесной дороги на кордон Долгий Мост недалеко от просеки кварталов 427 и 409 среди видов р. Cladonia близ сосняка беломошника. Обнаружены единичные экземпляры буксбаумии безлистной.
10. Квартал 408. На сбитом песке близ романовской дороги в сообществе с видами р. Cladonia и Dicranum sp. в сосняке беломошнике. Зарегистрировано несколько групп с 3-6 спорофитами в каждой по краю канавы у дороги.
11. Квартал 409. Обочина чернореченской дороги на сбитом песке в сосняке зеленомошнике волосистоосоковом. Зарегистрировано несколько групп по 2-3 экземпляра буксбаумии безлистной в каждой на отвесных стенках лесной дороги.
12. Квартал 384. В 1 м от чернореченской дороги среди видов р. Cladonia на участке елово-соснового кладониевого леса среди массива сосняков беломошников. Ценопопуляция представлена разреженной группой из 1520 спорофитов.
13. Квартал 384. На обрывистой стенке колеи чернореченской дороги в сосняке зеленомошнике волосистоосоковом. Зарегистрирована небольшая группа из 5 спорофитов.
14. Квартал 385. В сосняке зеленомошнике волосистоосоковом на сбитом песке. Обнаружена разреженная популяция из 20-30 экземпляров Buxbaumia aphylla.
Местонахождения B. aphylla, зарегистрированные в 2009 и 2010 гг. представлены на рис. 3.
Выявленные местонахождения буксбаумии безлистной показывают достаточно широкое распространение ее на территории Пуштинского лесничества МГПЗ. На наш взгляд, это связано с преобладанием на его территории подходящих для B. aphylla экотопов - сухих сосновых лесов -бело- и зеленомошников на аллювиальных типах почв. Этот вид часто приурочен к обочинам лесных дорог и просекам. Поэтому в Пуштинском лесничестве Мордовского заповедника многие находки буксбаумии приурочены именно к просекам, а не к определенным кварталам.
Особенно интересны такие специфические экотопы, как рытвины с отвесными стенками, заросшими различными видами мохообразных и иногда зеленых водорослей. Именно к ним приурочены наиболее многочисленные ценопопуляции буксбаумии безлистной, зарегистрированные в заповеднике.
Необходим поиск новых подобных местообитаний B.aphylla на территории заповедника в целом с целью получения более полных сведений
о распространении этого реликтового вида на ООПТ, а также использования их для многолетних исследований популяций буксбаумии.
Авторы выражают благодрность Г. А. Гришуткиной за помощь в определении и предоставление информации о находках буксбаумии безлистной в МГПЗ им. П. Г Смидовича.
Рис. 3. Местонахождения Buxbaumia aphylla Hedw., зарегистрированные в Пуштинском лесничестве МГПЗ им. П. Г. Смидовича в 20092010 гг.
ф - местонахождения буксбаумии безлистной, зарегистрированные в 2009 г. Щ - местонахождения буксбаумии безлистной, зарегистрированные в 2010 г.
Список литературы
Гришуткина ГА. Новые виды и новые места обитания ранее известных редких видов. Бриофлора. Рукопись, 1994. С. 38-45.
Гришуткина ГА. Буксбаумия безлистная // Красная книга Республики Мордовия : в 2-х т. Т. 1. Редкие виды растений, лишайников и грибов. Саранск: Мордов. кн. изд-во, 2003. С. 223.
Игнатов М.С., Игнатова Е.А. Семейство ВихЬаит1асвав // Флора мхов средней части европейской части России : в 2 т. Т. 1. Sphagnaceae—Hedwigaceae. М.: КМК, 2003. С. 121-122.
Редкие растения, лишайники и грибы: материалы для ведения Красной книги Республики Мордовия за 2008 г. / ТБ. Силаева, И.В. Кирюхин, Е.В. Письмаркина [и др.]; под общ. ред. Т. Б. Силаевой. Саранск: Изд-во Мордов. ун-та, 2008. 104 с.
Редкие растения, лишайники и грибы: материалы для ведения Красной книги Республики Мордовия за 2009 г. / ТБ. Силаева, И.В. Кирюхин, Е.В. Письмаркина [и др.]; под общ. ред. Т. Б. Силаевой. Саранск: Изд-во Мордов. ун-та, 2009. 64 с.
Редкие растения, лишайники и грибы: материалы для ведения Красной книги Республики Мордовия за 2010 г. / ТБ. Силаева, И.В. Кирюхин, ГГ Чугунов [и др.]; под общ. ред. Т. Б. Силаевой. Саранск: Изд-во Мордов. ун-та, 2010. 44 с.
Тимонин А.К., Филин В.Р. Ботаника : в 4-х т. Т 3. Систематика высших растений: учебник для студ. высш. учеб. заведений. В 2 кн. / под ред. А. К. Тимонина. Книга 1. М.: Издательский центр «Академия», 2009. 320 с.
Хапугин А.А., Силаева Т.Б. Буксбаумия безлистная (BuxЬaumia арИу11а Hedw.) в Республике Мордовия // «Самарская Лука: проблемы региональной и глобальной экологии», 2010. Т. 19, №3. С. 146-150.
