CC BY
1
УДК 582.32(470.51X045) А.В. Рубцова
БРИОФЛОРА РОДНИКОВ УДМУРТСКОЙ РЕСПУБЛИКИ1
Родники часто встречаются на территории Удмуртской Республики и являются одним из местообитаний мохообразных. В ходе бриологических исследований проведена инвентаризация бриофлоры некоторых родников Удмуртии, в результате которой установлено произрастание в родниках 168 видов из 91 рода и 44 семейств, выявлены популяции новых для республики бриофитов (Hygroamblystegium tenax (Hedw.) Ienn и Rhynchostegium riparioides (Hedw.) Cardot.) и видов, занесенных в Красную книгу Удмуртской Республики (Mnium lycopodioides Schwägr., Pellia neesiana (Gottsche) Limpr., Philonotis caespitosa Jur., Philonotis calcarea (Bruch et al.) Schimp. и Pla-giomnium drummondii (Bruch et Schimp.) T.J. Kop.). Установлена эколого-фитоценотическая структура бриофлоры по отношению к влажности, освещенности, кислотности и типу субстрата, а также тип стратегии и жизненной формы бриофитов.
Ключевые слова: родники, бриофлора, моховидные, новые виды, Красная книга, Удмуртская Республика. DOI: 10.35634/2412-9518-2024-34-2-145-156
В Удмуртской Республике (УР) насчитывается более 1,5 тыс. родников [1; 2]. Здесь складываются своеобразные экологические условия, позволяющие поселяться многим видам мохообразных. Во-первых, постоянная влажность и наличие капельно-жидкой воды, необходимой для размножения бриофитов [3]. Во-вторых, из-за эрозионных процессов, характерных для мест выхода подземных вод, в данных местообитаниях постоянно присутствует нарушенный почвенный покров, образованный путем смывания или сползания почвенных слоев. В зарастании нарушенной почвы принимают участие и мохообразные, образующие куртины и дерновинки и способствующие дальнейшему поселению других высших растений. В-третьих, подземные воды выносят на поверхность минеральные вещества, определяющие кислотность воды и почвы и, соответственно, видовой состав бриофитов. В-четвертых, подземные воды достаточно холодные, что опять же способствует поселению и проникновению в бриофлору Удмуртии холодолюбивых видов.
Таким образом, в местах выходов родников складываются благоприятные условия для поселения мохообразных - постоянная влажность и затенение, присутствие минеральных солей, пониженная, по сравнению с окружающими местообитаниями, температура. Поэтому около большинства родников развивается обильный моховой покров, часто сложенный редкими для республики видами.
Материалы и методы исследований
Материалом для настоящей работы послужили сборы бриологического материала, проведенные в 2004-2020 гг. в ходе изучения бриофлоры Удмуртской Республики. Всего обследовано около 450 родников в разных районах Удмуртской Республики и городах Ижевск, Глазов и Воткинск детально-маршрутным методом. Некоторые родники («Викурдан», Якшур-Бодьинский р-н; «Святой ключ», Ка-ракулинский р-н; «Важнин ключ», г. Ижевск и ряд других) исследовались на выявление видового состава мохообразных целенаправленно. Другие - в ходе общих бриологических маршрутов. Бриофиты собирались в месте выхода родника в радиусе 1,5 м, а также исследовался ручей, которым продолжался родник, в пределах 50-200 м. Гербарный материал собран по традиционным методикам (около 1500 образцов) и хранится в Гербарии Удмуртского университета (UDU). Кроме собственных сборов, были использованы сборы других коллекторов (Баранова О.Г., Пузырев А.Н., Холмогорова Н.В.), а также литературные данные [4].
Идентификация видов проводилась по общепринятым в бриологии методам (сравнительно-морфологический, анатомо-морфологический) с использованием оптического оборудования. В ходе определения образцов моховидных применялся ряд отечественных определителей [5; 6].
1 Статья подготовлена в рамках Государственного задания Министерства науки и высшего образования РФ «Биоразнообразие природных экосистем Заволжско-Уральского региона: история его формирования, современная динамика и пути охраны» (FEWS-2024-0011).
Результаты и их обсуждение
В результате изучения бриофлор родников выявлено 168 видов мохообразных из 91 рода и 44 семейств, что составляет 69,4 % от общего числа мохообразных в бриофлоре УР [7; 8]. Все обнаруженные бриофиты принадлежат к двум отделам - Marchantiophyta (28 видов) и Bryophyta (140 видов). Ниже представлен список мохообразных, выявленных в родниках Удмуртской Республики. В списке номенклатура, расположение и объем таксонов даны в соответствии со сводками по мхам [9] и печеночникам [10]. Для каждого вида приводится частота встречаемости и обилие, преобладающие субстраты (по убыванию значимости). Звездочкой (*) отмечены виды, занесенные в Красную книгу Удмуртской Республики [11].
Marchantiophyta Stotler & Crand.-Stotl.
Class Marchantiopsida Cronquist, Takht. & W. Zimm.
Blasiaceae H. Klinggr.
Blasiapusilla L. - На обнаженной почве вдоль ручьев. Спорадически, обильно.
Marchantiaceae Lindl.
Marchantíapolymorpha L. - На обнаженной почве и камнях около выхода родника, вдоль ручьев и в воде. Часто, обильно.
Conocephalaceae Müll.Frib. ex Grolle
Conocephalum conicum (L.) Dumort. - На обнаженной почве вдоль ручьев. Часто, обильно.
Ricciaceae Rchb.
Riccia fluitans L. - На обнаженной почве вдоль ручьев и в воде в небольших заводях. Изредка, обильно.
Riccia glauca L. - На обнаженной почве в нижнем течении ручьев. Изредка, единично.
Class Jungermanniopsida Stotler & Crand.-Stotl.
Pelliaceae Klinggr.
Pellia endiviifolia (Dicks.) Dumort. - На обнаженной почве около выхода родников и вдоль ручьев. Очень часто, обильно.
*Pellia neesiana (Gottsche) Limpr. - На обнаженной почве вдоль ручьев. Очень редко, обильно.
Aneuraceae H. Klinggr.
Aneura pinguis (L.) Dumort. - На обнаженной заизвесткованной почве вдоль ручьев. Изредка, обильно.
Riccardia latifrons (Lindb.) Lindb. - На обнаженной почве вдоль ручьев. Редко, обильно.
Radulaceae (Dum.) Müll.Frib.
Radula complanata Dumort. - На стволах лиственных пород деревьев в местах выхода родников и вдоль ручьев. Часто, обильно.
Ptilidiaceae H.K. Klinggr.
Ptilidium pulcherrimum (Weber) Vain. - На стволах лиственных пород деревьев, валежнике вдоль ручьев. Очень часто, обильно.
Pseudolepicoleaceae Fulford & J. Taylor
Blepharostoma trichophyllum (L.) Dumort. - На стволах лиственных пород деревьев, валежнике вдоль ручьев. Спорадически, рассеянно.
Lepidoziaceae R.M.Schust.
Lepidozia reptans (L.) Dumort. - На переувлажненном валежнике вдоль ручьев. Изредка, обильно.
Lophocoleaceae Vanden Berghen
Chiloscyphus pallescens (Ehrh. ex Hoffm.) Dumort. var. pallescens - На валежнике и почве вдоль ручьев. Очень редко, рассеянно.
Chiloscyphus fragilis (A.Roth) Müll.Frib. - На валежнике вдоль ручьев. Спорадически, обильно.
Chiloscyphus polyanthos (L.) Corda - На валежнике вдоль ручьев, колодах в родниках. Очень часто, обильно.
Lophocolea bidentata (L.) Dumort. - На валежнике вдоль ручьев. Очень редко, рассеянно.
Lophocolea heterophylla (Schrad.) Dumort. - На валежнике и в основании стволов деревьев вдоль ручьев. Очень часто, обильно.
Lophocolea minor Nees - На валежнике, почве и в основании стволов деревьев вдоль ручьев. Очень часто, обильно.
Plagiochilaceae Müll.Frib. & Herzog
Plagiochila asplenioides (L.) Dumort. - На почве среди других высших растений вдоль ручьев. Спорадически, обильно.
Cephaloziaceae Mig.
Cephalozia bicuspidata (L.) Dumort. - На валежнике, реже на почве вдоль ручьев. Очень редко, рассеянно.
Cephalozia lunulifolia (Dumort.) Dumort. - На валежнике вдоль ручьев, на колодах в местах выхода родников. Изредка, рассеянно.
Cephaloziapleniceps (Austin) Lindb. - На валежнике вдоль ручьев. Очень редко, рассеянно.
Scapaniaceae Mig.
Barbilophozia barbata (Schmidel ex Schreb.) Loeske - На валежнике и почве вдоль ручьев, реже в основании колод в местах выхода родников. Спорадически, обильно.
Lophozia ventricosa (Dicks.) Dumort. - На валежнике вдоль ручьев. Спорадически, обильно.
Scapania irrigua (Nees) Nees - На почве в нижнем течении ручьев. Редко, обильно.
Scapania undulata (L.) Dumort - На почве в нижнем течении ручьев. Очень редко, единично.
Schistochilopsis incisa (Schrad.) Konstant. - На почве среди сосудистых растений Очень редко, рассеянно.
Класс Sphagnopsida Schimp.
Sphagnaceae Martynov
Sphagnum capillifolium (Ehrh.) Hedw. - На почве в нижнем течении ручьев. Очень редко, обильно.
Sphagnum compactum Lam. & DC. - На валежнике в нижнем течении ручьев. Очень редко, обильно.
Sphagnum girgensohnii Russow - На почве вдоль лесных ручьев, реже на валежнике. Часто, обильно.
Sphagnum squarrosum Crome - На почве в местах выхода лесных родников, по заболоченным берегам ручьев. Изредка, обильно.
Sphagnum warnstorfii Russow - На почве и валежнике вдоль ручьев. Часто, обильно.
Polytrichaceae Schwagr.
Atrichum flavisetum Mitt. - На обнаженной почве вдоль ручьев. Изредка, рассеянно.
Atrichum tenellum (Roehl.) Bruch et al. - На обнаженной почве вдоль ручьев. Изредка, обильно.
Atrichum undulatum (Hedw.) P. Beauv. - На обнаженной почве, реже на валежнике вдоль ручьев. Очень часто, обильно.
Pogonatum urnigerum (Hedw.) P.Beauv. - На обрывистых берегах ручьев. Изредка, обильно.
Polytrichastrum longisetum (Sw. ex Brid.) G.L. Sm. - В местах выхода лесных родников на почве. Изредка, обильно.
Polytrichum commune Hedw. - По заболоченным участкам ручьев на почве. Часто, обильно.
Polytrichum juniperinum Hedw. - На почве и валежнике вдоль ручьев. Очень часто, обильно.
Polytrichumpiliferum Hedw. - На обрывистых берегах над выходом родников и ручьев, на почве. Часто, рассеянно.
Tetraphidaceae Schimp.
Tetraphis pellucida Hedw. - На валежнике вдоль ручьев. Часто, обильно.
Funariaceae Schwaegr.
Funaria hygrometrica Hedw. - На обнаженной, часто переуплотненной или обугленной почве, на камнях в местах выхода родников или вдоль ручьев. Очень часто, рассеянно.
Physcomitrium pyriforme (Hedw.) Hampe - На обнаженной почве вдоль ручьев. Изредка, рассеянно.
Grimmiaceae Arnott
Schistidium apocarpum (Hedw.) Bruch et al. - На камнях в местах выхода родников или вдоль ручьев. Очень редко, рассеянно.
Schistidium submuticum Broth. ex H.H. Blom - На камнях в местах выхода родников или вдоль ручьев. Редко, обильно.
Dicranaceae Schimp.
Dicranella crispa (Hedw.) Schimp. - На почве, валежнике, основаниях стволов деревьев вдоль ручьев. Редко, обильно.
Dicranella heteromalla (Hedw.) Schimp. - На почве, основаниях стволов деревьев вдоль ручьев. Очень редко, рассеянно.
Dicranella humilis R. Ruthe - На почве вдоль ручьев. Очень редко, рассеянно.
Dicranella schreberiana (Hedw.) Hilf. ex H.A. Crum & L.E. Anderson - На почве и в основаниях стволов деревьев вдоль ручьев. Очень редко, рассеянно.
Dicranella varia (Hedw.) Schimp. - На почве, валежнике, основаниях стволов деревьев вдоль ручьев. Спорадически, обильно.
Dicranum flexicaule Brid. - На валежнике в нижнем течении ручьев. Очень редко, рассеянно.
Dicranum fuscescens Turner - На валежнике, в основаниях стволов деревьев вдоль ручьев. Очень часто, обильно.
Dicranum majus Turner - На почве, в основаниях стволов деревьев вдоль ручьев. Изредка, обильно.
Dicranum montanum Hedw. - На валежнике, в основаниях стволов лиственных пород деревьев вдоль ручьев и в местах выхода родников. Очень часто, обильно.
Dicranumpolysetum Sw. - На почве в нижнем течении ручьев, реже в основании стволов деревьев около воды. Очень часто, обильно.
Dicranum scoparium Hedw. - На валежнике и в основании стволов деревьев вдоль ручьев. Очень часто, обильно.
Rhabdoweisiaceae Limpr.
Oncophorus wahlenbergii Brid. - На почве и валежнике вдоль ручьев. Редко, рассеянно.
Ditrichaceae Limpr.
Ceratodon purpureus (Hedw.) Brid. - На обнаженной почве, камнях, валежнике в местах выхода родников и вдоль ручьев. Очень часто, обильно.
Ditrichum heteromallum (Hedw.) E. Britton - На почве и валежнике вдоль ручьев. Редко, обильно.
Ditrichumpusillum (Hedw.) Hampe - На почве вдоль ручьев. Редко, обильно.
Pottiaceae Schimp
Barbula convoluta Hedw. - На карбонатной почве и на камнях в местах выхода родников. Спорадически, рассеянно.
Barbula unguiculata Hedw. - На карбонатной почве и на камнях в местах выхода родников. Часто, обильно.
Didymodon rigidulus Hedw. - На карбонатной почве и на камнях в местах выхода родников. Очень часто, обильно.
Syntrichia ruralis (Hedw.) F. Weber & D. Mohr - На почве по обрывистым берегам в местах выхода родников. Часто, обильно.
Fissidentaceae Schimp.
Fissidens adianthoides Hedw. - На обнаженной почве в местах выхода лесных родников и вдоль ручьев. Изредка, обильно.
Fissidens bryoides Hedw. - На обнаженной почве в местах выхода лесных родников и вдоль ручьев. Изредка, обильно.
Fissidens osmundoides Hedw. - На обнаженной почве в местах выхода лесных родников и вдоль ручьев. Изредка, обильно.
Fissidens taxifolius Hedw. - На обнаженной почве в местах выхода лесных родников и вдоль ручьев. Очень редко, рассеянно.
Meesiaceae Schimp.
Leptobryumpyriforme (Hedw.) Wils. - На почве вдоль ручьев. Очень часто, обильно.
Orthotrichaceae Arn.
Orthotrichum obtusifolium Brid. - На стволах лиственных пород деревьев над выходом родников или вдоль ручьев. Часто, обильно.
Orthotrichum speciosum Nees - На стволах лиственных пород деревьев над выходом родников или вдоль ручьев. Часто, обильно.
Bryaceae Schwaegr.
Bryum argenteum Hedw. - На уплотненной почве, камнях, в стыках плит в местах выхода родников. Часто, обильно.
Bryum bimum (Schreb.) Turner - На почве вдоль ручьев. Изредка, рассеянно.
Bryum caespiticium Hedw. - На почве, камнях в местах выхода родников и вдоль ручьев. Очень часто, обильно.
Bryum capillare Hedw. - На почве вдоль ручьев. Изредка, рассеянно.
Bryum creberrimum Taylor - На почве вдоль ручьев. Очень редко, рассеянно.
Bryum elegans Nees - На почве вдоль ручьев. Спорадически, рассеянно.
Bryum intermedium (Brid.) Blandow - На почве вдоль ручьев. Очень редко, рассеянно.
Bryum moravicum Podp. - На почве, реже на валежнике вдоль ручьев. Изредка, рассеянно.
Bryumpallens Sw. - На почве в нижнем течении ручьев. Редко, обильно.
Bryum pseudotriquetrum (Hedw.) P. Gaertn., B. Mey & Scherb. - На почве, валежнике и в основаниях стволов деревьев вдоль ручьев и в местах выхода родников. Очень часто, обильно.
Bryum turbinatum (Hedw.) Turner - На почве вдоль ручьев. Очень редко, рассеянно.
Bryum weigelii Spreng. - На почве, в воде в местах выхода родников и вдоль ручьев. Изредка, обильно.
Rhodobryum roseum (Hedw.) Limpr. - На почве в нижнем течении ручьев. Спорадически, рассеянно.
Mielichhoferiaceae Schimpr.
Pohlia lescuriana (Sull.) Ochi - На обнаженной почве в нижнем течении ручьев. Очень редко, рассеянно.
Pohlia melanodon (Brid.) A.J. Shaw - На обнаженной почве вдоль ручьев. Очень редко, рассеянно.
Pohlia nutans (Hedw.) Lindb. - На почве, валежнике, в основании стволов деревьев вдоль ручьев и в местах выхода родников. Очень часто, обильно.
Pohlia wahlenbergii (F. Weber & D. Mohr) A.L. Andrews - На почве, часто в воде в местах выхода родников и вдоль ручьев. Очень часто, обильно.
Mniaceae Schwaegr.
*Mnium lycopodioides Schwägr. - На почве вдоль ручьев. Очень редко, единично.
Mnium spinosum (Voit) Schwägr. - На почве и валежнике вдоль ручьев. Редко, обильно.
Mnium stellare Hedw. - На почве, валежнике и в основании стволов деревьев вдоль ручьев. Часто, обильно.
Plagiomnium affine (Blandow ex Funck) T.J. Kop. - На почве и валежнике вдоль ручьев. Очень часто, обильно.
Plagiomnium cuspidatum (Hedw.) T.J. Kop. - На почве и валежнике вдоль ручьев. Очень часто, обильно.
*Plagiomnium drummondii (Bruch et Schimp.) T.J. Kop. - На почве и валежнике вдоль ручьев. Очень редко, обильно.
Plagiomnium elatum (Bruch et al.) T.J. Kop. - На почве и валежнике вдоль ручьев. Редко, обильно.
Plagiomnium ellipticum (Brid.) T.J. Kop. - На почве и валежнике вдоль ручьев. Очень часто, обильно.
Plagiomnium medium (Bruch et al.) T.J. Kop. - На почве и валежнике вдоль ручьев. Очень часто, обильно.
Plagiomnium rostratum (Schrad.) T.J. Kop. - На почве вдоль ручьев. Редко, рассеянно.
Pseudobryum cinclidioides (Huebener) T.J. Kop. - На почве вдоль ручьев. Изредка, рассеянно.
Rhizomniumpunctatum (Hedw.) T.J. Kop. - На почве вдоль ручьев. Очень часто, обильно.
Bartramiaceae Schwägr.
*Philonotis caespitosa Jur. - На карбонатной почве в местах выхода родников. Очень редко, обильно.
*Philonotis calcarea (Bruch et al.) Schimp. - На карбонатной почве в местах выхода родников. Очень редко, обильно.
Aulacomniaceae Schimp.
Aulacomnium palustre (Hedw.) Schwägr. - На почве в нижнем течении ручьев. Очень часто, обильно.
Fontinaliaceae Schimp.
Fontinalis antipyretica Hedw. - На валежнике, в воде в среднем и нижнем течении ручьев. Изредка, обильно.
Plagiotheciaceae (Broth.) M. Fleisch.
Herzogiella turfacea (Lindb.) Z. Iwats. - На почве в местах выхода родников. Очень редко, рассеянно.
Plagiothecium cavifolium (Brid.) Z. Iwats. - В основании стволов деревьев вдоль ручьев. Изредка, обильно.
Plagiothecium denticulatum (Hedw.) Bruch et al. - В основании стволов деревьев вдоль ручьев. Часто, обильно.
Plagiothecium laetum Bruch et al. - В основании стволов деревьев и на валежнике вдоль ручьев. Очень часто, обильно.
Pylaisiadelphaceae Goffinet & W.R. Buck
Platygyrium repens (Brid.) Bruch et al. - На валежнике, стволах деревьев вдоль ручьев. Изредка, обильно.
Neckeraceae Schimp.
Homalia trichomanoides (Hedw.) Bruch et al. - На стволах лиственных пород деревьев в местах выхода родников и вдоль ручьев. Изредка, обильно.
Neckera pennata Hedw. - На стволах лиственных пород деревьев в местах выхода родников и вдоль ручьев. Спорадически, обильно.
Climaciaceae Kindb.
Climacium dendroides (Hedw.) F. Weber & D. Mohr - На почве, часто в воде в местах выхода родников и по заболоченным берегам ручьев. Очень часто, обильно.
Hylocomiaceae (Broth.) M. Fleisch.
Hylocomium splendens (Hedw.) Bruch et al. - На почве и валежнике над местом выхода родников и вдоль ручьев. Очень часто, обильно.
Pleurozium schreberi (Brid.) Mitt. - На почве и валежнике над местом выхода родников и вдоль ручьев. Очень часто, обильно.
Rhytidiadelphus subpinnatum (Lindb.) T.J.Kop. - На почве вдоль ручьев. Редко, обильно.
Rhytidiadelphus triquetrus (Hedw.) Warnst. - На почве и валежнике над местом выхода родников и вдоль ручьев. Очень часто, обильно.
Brachytheciaceae Schimp.
Brachytheciastrum velutinum (Hedw.) Ignatov & Huttunen - На стволах деревьев в месте выхода родников и вдоль ручьев. Очень часто, обильно.
Brachythecium albicans (Hedw.) Bruch et al. - По обрывистым берегам на почве над местом выхода родников и вдоль ручьев. Очень часто, обильно.
Brachythecium campestre (Müll. Hal.) Bruch et al. - По обрывистым берегам на почве над местом выхода родников и вдоль ручьев. Очень часто, обильно.
Brachythecium mildeanum (Schimp.) Schimp. - На почве, валежнике вдоль ручьев. Очень часто, обильно.
Brachythecium rivulare Bruch et al. - На почве и погруженных в воду валежнике и камнях. Очень часто, обильно.
Brachythecium salebrosum (F. Weber & D. Mohr.) Bruch et al. - На почве, валежнике, камнях, основаниях стволов вдоль ручьев. Очень часто, обильно.
Cirriphyllum piliferum (Hedw.) Grout - На почве по заболоченным берегам ручьев. Изредка, рассеянно.
Eurhynchiastrum pulchellum (Hedw.) Ignatov & Huttunen - На переуплотненной почве вдоль ручьев. Очень часто, обильно.
Oxyrrhynchium hians (Hedw.) Loeske - На переуплотненной почве вдоль ручьев. Часто, рассеянно.
Rhynchostegium riparioides (Hedw.) Cardot. - На почве, камнях в местах выхода родников. Редко, рассеянно.
Sciuro-hypnum oedipodium (Mitt.) Ignatov & Huttunen - На почве, валежнике, в основании стволов вдоль ручьев. Очень часто, обильно.
Sciuro-hypnum ornellanum (Molendo) Ignatov & Huttunen - На почве по заболоченным берегам ручьев. Изредка, рассеянно.
Sciuro-hypnum populeum (Hedw.) Ignatov & Huttunen - На стволах деревьев, реже на валежнике вдоль ручьев. Очень часто, обильно.
Sciuro-hypnum reflexum (Starke) Ignatov & Huttunen - На стволах деревьев, валежнике вдоль ручьев. Спорадически, обильно.
Sciuro-hypnum starkei (Brid.) Ignatov & Huttunen - На почве и валежнике вдоль ручьев. Изредка, рассеянно.
Calliergonaceae (Kanda) Vanderp., Hedenäs, C.J. Cox А A.J. Shaw
Calliergon cordifolium (Hedw.) Kindb. - На почве в местах выхода родников и по заболоченным берегам, часто в воде. Очень часто, обильно.
Calliergon giganteum (Schimp.) Kindb. - На почве в местах выхода родников и по заболоченным берегам, часто в воде. Очень часто, обильно.
Warnstorfia exannulata (Bruch et al.) Loeske - На почве, валежнике и камнях в воде в местах выхода родников и по заболоченным берегам. Редко, обильно.
Warnstorfia fluitans (Hedw.) Loeske - В воде в местах выхода родников. Часто, обильно.
Scorpidiaceae Ignatov А Ignatova
Sanionia uncinata (Hedw.) Loeske - На валежнике, стволах деревьев, реже на почве вдоль ручьев. Очень часто, обильно.
Pylaisiaceae Schimp.
Breidleriapratense (W.D.J. Koch ex Spruce) Loeske - На почве вдоль ручьев. Очень часто, обильно.
Callicladium haldanianum (Grev.) H.A. Crum - На стволах деревьев и валежнике в местах выхода родников и вдоль ручьев. Часто, обильно.
Calliergonella cuspidata (Hedw.) Loeske - На почве в местах выхода родников и по заболоченным берегам, часто в воде. Очень часто, обильно.
Calliergonella lindbergii (Mitt.) Hedenäs - На почве вдоль ручьев. Очень часто, обильно.
Ptilium crista-castrensis (Hedw.) De Not. - На почве, валежнике вдоль ручьев. Спорадически, рассеянно.
Pylaisia polyantha (Hedw.) Bruch et al. - На стволах деревьев и валежнике в местах выхода родников и вдоль ручьев. Очень часто, обильно.
Stereodon pallescens (Hedw.) Mitt. - На валежнике в местах выхода родников и вдоль ручьев. Очень часто, обильно.
Pseudoleskeellaceae Ignatov А Ignatova.
Pseudoleskeella nervosa (Brid.) Nyholm - На стволах деревьев и валежнике в местах выхода родников и вдоль ручьев. Очень часто, обильно.
Leskeaceae Schimp.
Leskea polycarpa Hedw. - На стволах деревьев и валежнике в местах выхода родников и вдоль ручьев. Очень часто, обильно.
Thuidiaceae Schimp.
Abietinella abietina (Hedw.) M. Fleisch. - На почве по обрывистым берегам над выходом родников и вдоль ручьев. Часто, обильно.
Thuidium assimile (Mitt.) A. Jaeger - На почве вдоль ручьев. Редко, обильно.
Thuidium delicatulum (Hedw.) Bruch et al. - На почве вдоль ручьев. Редко, обильно.
Thuidium recognitum (Hedw.) Lindb. - На почве, реже на валежнике вдоль ручьев. Очень часто, обильно.
Amblystegiaceae G. Roth
Amblystegium serpens (Hedw.) Bruch et al. - На всех представленных в родниках субстратах, часто в воде. Очень часто, обильно.
Campylidium sommerfeltii (Myrin) Ochyra - На почве или валежнике по берегам ручьев и в заболоченных местах. Часто, рассеянно.
Campylium stellatum (Hedw.) C.E.O. Jensen - На почве по заболоченным берегам. Спорадически, обильно.
Cratoneuron filicinum (Hedw.) Spruce - На карбонатной почве, часто в воде, на известковых камнях. Часто, обильно.
Drepanocladus aduncus (Hedw.) Warnst. - На почве, валежнике, камнях, часто в воде. Очень часто, обильно.
Drepanocladus polygamus (Bruch et al.) Hedenäs - На валежнике и в основании стволов деревьев. Часто, обильно.
Drepanocladus sendtnerii (Schimp. ex H. Müll.) Warnst. - На почве, валежнике, часто в воде. Спорадически, рассеянно.
Hygroamblystegium humile (P. Beauv.) Vanderp., Goffinet & Hedenäs - На валежнике, почве, часто в воде. Очень часто, обильно.
Hygroamblystegium varium (Hedw.) Mönk. - На почве, валежнике, камнях. Спорадически, рассеянно.
Hygroamblystegium tenax (Hedw.) Ienn - На почве, валежнике, камнях, часто в воде. Спорадически, рассеянно.
Hygrohypnum luridium (Hedw.) Jenn. - На почве вдоль ручьев. Очень редко, рассеянно.
Leptodictyum riparium (Hedw.) Warnst. - На почве, валежнике, обычно в воде. Часто, обильно.
Myriniapulvinata (Wahlenb.) Schimp. - На валежнике, почве вдоль ручьев. Редко, рассеянно.
Palustriella commutata (Hedw.) Ochyra - На карбонатной почве, часто в воде, на известковых камнях. Изредка, обильно.
Palustriella decipiens (De Not.) Ochyra - На карбонатной почве, часто в воде, на известковых камнях. Редко, рассеянно.
Serpoleskea subtilis (Hedw.) Loeske - На валежнике, в основаниях стволов деревьев, почве вдоль ручьев. Изредка, рассеянно.
В ходе исследования в бриофлоре родников выявлены 2 новых для республики вида -Hygroamblystegium tenax (Hedw.) Ienn и Rhynchostegium riparioides (Hedw.) Cardot. Оба вида являются пресноводными олиготрофными гидрогигрофитами, обитающими в быстрых холодных ручьях. Гигро-амблистегиум прочный - гемикосмополитный плюризональный вид, известный из Западной Европы, Северной Африки, Южной Сибири, Средней Азии, Северной и Южной Америки. Обитает в быстрых и холодных ручьях, обычно на выходах известняков [6]. В Удмуртии отмечен однажды в роднике «Викурдан» (окр. д. Эрестем, Увинский р-н) [4]. Ринхостегиум береговой также является гемикосмо-политным плюризональным видом с распространением в Европе, Африке и на Ближнем Востоке. В России обычен на Западном Кавказе, изредка встречается на Урале и единично в равнинной части. Характерен для быстрых холодных ручьев на выходах известняков или в водоемах с жесткой водой [6]. В Удмуртии отмечен дважды - в роднике «Викурдан» (окр. д. Эрестем, Увинский р-н) [4] и в роднике на р. Карлутка (г. Ижевск, сборы Холмогоровой Н.В.).
Также в ходе исследования в местах выхода родников обнаружены популяции 5 видов мохообразных, занесенных в Красную книгу Удмуртской Республики [11]. Это Mnium lycopodioides Schwägr., Pellia neesiana (Gottsche) Limpr., Philonotis caespitosa Jur., Philonotis calcarea (Bruch et al.) Schimp. и Plagiomnium drummondii (Bruch et Schimp.) T.J. Kop.
Виды рода Philonotis, а также Pellia neesiana обитают на ключевых болотах, сырых почвенных обнажениях по берегам рек, в местах выхода ключей, на заболоченных лугах, зарастающих кюветах и карьерах [5]. На территории Удмуртии эти три вида собраны в местах выхода ключей на сильно карбонатной почве. Mnium lycopodioides и Plagiomnium drummondii являются типичными лесными геми-бореальными видами со спорадическим распространением по территории России и Удмуртии [5; 7]. Лимитирующими факторами для них являются изменение условий увлажнения и освещения, а также вырубка старовозрастных лесных фитоценозов [11].
Ведущими по числу видов семействами в бриофлоре родников являются типичные бореальные семейства (табл.), которые также лидируют и в бриофлоре Удмуртии в целом [7].
Однако положение многих семейств существенно изменяется. Так, лидирующее в бриофлоре УР семейство Sphagnaceae, в бриофлоре исследованных родников имеет достаточно низкий ранг (табл.), так как большинство представителей данного семейства предпочитает не просто увлажненные и переувлажненные местообитания, но и соответствующую кислотность субстратов. Из-за присутствия в местах выхода родников субстратов со щелочной реакцией возрастает участие в бриофлоре семейств Pylaisiaceae и Bryaceae.
По предпочитаемому гидрорежиму в бриофлоре исследованных родников закономерно преобладают гигрофитные и мезофитные виды (по 41,1 % от общего числа видов). При этом роль ксерофитов и мезоксерофитов также достаточно значима (9,5 %). В основном, это типичные эпифиты и эпилиты, поселяющиеся в непосредственной близости от воды (например, на стволе дерева или на обрывистом
берегу над выходом родника). Здесь для них складываются благоприятные для роста условия, что позволяет им развивать крупные дерновинки (Abietinella abietina, Pseudoleskeella nervosa, Schistidium sub-muticum, Homalia trichomanoides и др.).
Сравнение ведущих по числу видов семейств в бриофлорах родников и Удмуртской Республики
Название семейства Бриофлора родников Бриофлора Удмуртской Республики
Число видов (%) Ранг Число видов (%) Ранг
Amblystegiaceae 16 (9,5) 1-3 18 (7,6) 2
Mniaceae 16 (9,5) 1-3 13 (5,5) 6-7
Brachytheciaceae 16 (9,5) 1-3 15 (6,3) 4-5
Bryaceae 14 (8,3) 4 13 (5,5) 6-7
Dicranaceae 11 (6,5) 5 17 (7,2) 3
Polytrichaceae 9 (5,4) 6 9 (3,8) 9
Pylaisiaceae 7 (4,2) 7 7 (3,4) 10
Lophocoleaceae 6 (3,6) 8 - -
Sphagnaceae 5 (2,9) 9-10 19 (8) 1
Scapaniaceae 5 (2,9) 9-10 15 (6,3) 4-5
Итого 105 (62,5) 126 (53,6)
Примечание:---семейство не входит в число ведущих.
Так как часто родники располагаются в лесных фитоценозах, часто в оврагах, то закономерным является и преобладание в бриофлоре гелиосциофитных (47,6 %) и сциофитных (36,3 %) мохообразных. Таковыми в большинстве являются представители семейств Mniaceae, Lophocoleaceae и Dicranaceae.
По кислотности субстрата преобладают нейтрофильные (30,9 %) и ацидонейтрофильные (27,4 %) виды, что является закономерным для лесных зон. Однако, в родниках южных районов республики (Каракулинский, Камбарский, Граховский), а также в оборудованных родниках (например, в населенных пунктах) возрастает участие базифильных видов (до 15,8 %). В южных районах республики в основном представлены карбонатные почвы, и воды родника выносят на поверхность известковые камни. Здесь в местах выхода родника развиваются синузии крупных бокоплодных базифильных мхов - Cratoneuron filicinum, Palustriella commutata, Palustriella decipiens, также встречаются Philonotis calcarea и Aneura pinguis.
В оборудованных родниках в населенных пунктах часто подходы к воде и сам выход родника выложены различными строительными материалами (гравий, бетонные плиты и прочее), которые также могут иметь щелочную реакцию. Однако, частота посещаемости подобных мест достаточно высока, что не позволяет развиваться крупным бриофитам. Поэтому здесь преобладают синузии мелких верхоплодных мхов из семейства Pottiaceae (Barbula convoluta, Barbula unguiculata, Didymodon rigidulus).
По типам эколого-фитоценотических стратегий [12; 13] в бриофлоре родников преобладают группы многолетних стайеров (38,7 %) и колонистов (37,5 %). При этом многолетние стайеры поселяются в основном вдоль ручьев, которыми продолжается родник. Антропогенная нагрузка здесь минимальна, берега зарастают гигрофитной растительностью. Для поселения бриофитов остается лишь небольшая часть берега, часто с обнаженной, регулярно заливаемой почвой. В таких условиях и развиваются сообщества многолетних стайеров - видов, стабильных или регулярно флюктуирующих условий, к изменениям которых мохообразные хорошо приспособлены. Они характеризуются большой продолжительностью жизни, низкой активностью вегетативного и полового размножения (Ptilium crista-castrensis, Rhytidiadelphus triquetrus, Climacium dendroides, многие представители родов Drepanocladus, Brachythecium, Dicranum).
Колонисты же преобладают в местах выходов родника. Эти виды типичны для начальных стадий первичных и вторичных сукцессий и характеризуются средней продолжительностью жизни, небольшой скоростью роста, высокой степенью репродуктивного усилия. Вегетативное размножение играет основную роль на ранних стадиях жизни, спорофиты образуются часто (Ceratodon purpureus, Brachythecium salebrosum, Bryum caespiticium, Dicranella varia, Didymodon rigidulus, Ditrichum heteromallum, Ditrichum pusillum).
Условия влажности, освещения, кислотности и типа субстрата определяют набор жизненных форм мохообразных в конкретной бриофлоре [13; 14]. Для классификации жизненных форм мохообразных обычно используется система форм роста бриофитов [15], которая учитывает строение всей дерновинки мха, тесно связанное с условиями среды обитания [16].
В бриофлоре родников преобладают такие жизненные формы, как настоящая дерновина (34,5 %), гладкий ковер (17,2 %), вертикально-ветвистый ковер (16,1 %) и сплетение (15,5 %). Настоящая дерновина характерна для верхоплодных мхов, которые имеют вертикальные стебли и отсутствующее или редкое ветвление (Barbula convoluta, Barbula unguiculata, Bryum argenteum, Dicranella schreberiana, Polytrichum piliferum). Такая жизненная форма защищает от усиленного испарения. Обычно она широко распространена в сухом и жарком климате или в холодных и ветреных местообитаниях [17]. В бриофлоре родников такую жизненную форму имеют виды, поселяющиеся на некотором отдалении от воды - на стенках оврагов, обрывистых берегах, стволах деревьев и валежнике. Для видов с формой роста сплетение и вертикально-ветвистые ковры (Rhytidiadelphus triquetrus, Drepanocladus aduncus, Abietinella abietina, Brachythecium mildeanum, Brachythecium salebrosum, Drepanocladus polygamus, Hygroamblystegium varium) удержание влаги является вторичным, тогда как основное предназначение таких форм - получение достаточного количества света, особенно в условиях постоянного затенения [13; 17]. Гладкий ковер образуют растения, побеги которых распростерты по поверхности субстрата, боковые ветви обычно расположены горизонтально или отсутствуют, а ризоиды располагаются по всей длине стебля (Stereodon pallescens, виды рода Plagiothecium, вегетативные побеги Plagiomnium cuspidatum).
Также в бриофлоре родников присутствуют виды с формами роста подушковидная дерновина (5,9 %), талломный ковер (4,8 %), подушка (2,4 %), водная плавающая форма и веер (по 1,2 %), дендроидная форма и рыхлая дерновина (по 0,6 %).
По субстратному предпочтению отмечены представители 4 групп. Закономерно преобладают эпигейные виды мохообразных (41,5 %), что характерно для многих бриофлор бореальной зоны [18; 19]. Эпиксильные мхи составляют 30,1 % и поселяются на валежнике вдоль ручьев, ветках и стволах, погруженных в воду, колодах и элементах оформления выходов родников. В бриофлоре родников отмечено достаточно много эпифитов (20,2 %), которые из-за высокой влажности воздуха развивают здесь значительные по площади синузии. В населенных пунктах родники часто оформляют каменисто-подобными субстратами различного типа (бетонные плиты, кирпичи, гранитные и прочие валуны). На данном субстрате развиваются эпилитные бриофиты (8,2 %). Данная субстратная группа не характерна для бриофлоры Удмуртии в целом, так как на территории республики отсутствуют выходы каменистых пород. Поэтому эпилитные виды поселяются на каменистоподобных субстратах, и участие их в сложении бриофлоры повышается в населенных пунктах и прочих антропогенно освоенных местообитаниях, насыщенных подобными субстратами.
Выводы
Таким образом, была исследована бриофлора некоторых родников Удмуртской Республики, определен ее таксономический состав (168 видов, 91 род, 44 семейства), выявлены популяции новых для республики бриофитов (Hygroamblystegium tenax (Hedw.) Ienn и Rhynchostegium riparioides (Hedw.) Cardot.) и видов, занесенных в Красную книгу Удмуртской Республики (2023) (Mnium lycopodioides Schwägr., Pellia neesiana (Gottsche) Limpr., Philonotis caespitosa Jur., Philonotis calcarea (Bruch et al.) Schimp. и Plagiomnium drummondii (Bruch et Schimp.) T.J. Kop.). Отмечено, что в бриофлоре родников преобладают эпигейные (41,5 %), гелиосциофитные (47,6 %), мезофитные (41,1 %), нейтрофильные (30,9 %) виды со стратегиями многолетних стайеров (38,7 %) и колонистов (37,5 %), имеющих жизненную форму настоящая дерновина (34,5 %).
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1. Родники Ижевска: Монография / Под ред. В.В. Туганаева. Ижевск: Изд. центр «Удмуртский университет», 2000. 176 с.
2. География Удмуртии: природные ресурсы: учеб. пособие. Ижевск, 2009. 256 с.
3. Бардунов Л.В. Древнейшие на суше. Новосибирск: Наука, 1984. 159 с.
4. Софронова Е.В., Афонина О.М., Акатова Т.В., Андреева Е.Н., Баишева Э.З., Безгодов А.Г., Благовещенский И.В., Боровичев Е.А., Чемерис Е.В., Чернова А.М., Чернядьева И.В., Дорошина Г.Я., Дударева Н.В.,
Дудов С.В., Дулин М.В., Федосов В.Э., Габитова С.М., Игнатов М.С., Игнатова Е.А., Капитонова О.А., Казанов-ский С.Г., Коткова В.М., Лавриненко О.В., Мамонтов Ю.С., Межака А., Мочалова О.А., Николаев И.А., Носкова Э.Ю., Нотов A.A., Филиппов Д.А., Писаренко О.Ю., Попова Н.Н., Потёмкин А.Д., Розанцева Е.И., Теле-ганова В.В., Цэгмэд Ц., Золотов В.И. Новые бриологические находки // Arctoa. 2015. С. 224-264. DOI: 10.15298/arctoa.24.23
5. Красная книга Удмуртской Республики: животные, растения, лишайники, грибы / под ред. О.Г. Барановой, Н.И. Науменко. Изд. 3-е, доп., перераб. Белгород: Константа, 2023. 500 с.
6. Игнатов М.С., Игнатова Е.А. Флора мхов средней части европейской России. Том 1. Sphagnaceae-Hedwigiaceae. М.: КМК, 2003. С. 1-608.
7. Игнатов М.С., Игнатова Е.А. Флора мхов средней части европейской России. Том 2. Fontinalaceae-Amblystegiaceae. М.: КМК, 2004. С. 609-944.
8. Рубцова А.В. Бриофлора Удмуртской Республики: дис. ... канд. биол. наук. Казань, 2011. 236 с.
9. Экология и природопользование на территории города Ижевска: Монография / Под ред. И.И. Рысина, О.Г. Барановой. Ижевск: Институт компьютерных исследований, 2018. 272 с.
10. Ignatov M.S., Afonina O.M., Ignatova E.A., Abolina A., Akatova T.V., Baisheva E.Z., Bardunov L.V., Baryakina E.A., Belkina O.A., Bezgodov A.G., Boychuk M.A., Cherdantseva V.Ya., Czernyadjeva I.V., Doroshina G.Ya., Dyachenko A.P., Fedosov V.E., Goldberg I.L., Ivanova E.I., Jukoniene I., Kannukene L., Kazanovsky S.G., Kharzinov Z.Kh., Kurbatova L.E., Маksimov А.1, Mamatkulov U.K., Manakyan V.A., Maslovsky O.M., Napreenko M.G., Otnyukova T.N., Partyka L.Ya., Pisarenko O.Yu., Popova N.N., Rykovsky G.F., Tubanova D.Ya., Zheleznova G.V., Zolotov V.I. Check-list of mosses of East Europe and North Asia // Arctoa. 2006. V.15. P. 1-130.
11. Константинова Н.А., Бакалин В.А., Андреева Е.Н., Безгодов А.Г., Боровичев Е.А., Дулин М.В., Мамонтов Ю.С. Список печеночников (Marchantiophyta) России // Arctoa. 2009. Т. 18. С. 1-64.
12. During H.J. Ecological classifications of bryophytes and lichens // Bryophytes and lichens in a changing environment / J.W. Bates, A.M. Farmer (eds.). Oxford: Clarendon Press, 1992. P. 1-31.
13. Азнабаева С.М. Флора мохообразных Башкирского Зауралья: дис. ... канд. биол. наук. Уфа, 2017. 182 с.
14. Glime J.M. Adaptive Strategies: Growth and Life Forms. Chapter 4-5 // Bryophyte Ecology. Volume 1. Physiological Ecology. URL: http://www.bryoecol.mtu.edu/chapters/4-5AdaptStTatForm.pdf. 2013 (дата обращения: 10.06.2024).
15. Gimingham C.H.; Robertson E.T. Preliminary investigations on the structure of bryophytic communities // Transactions of british bryological society. 1950. V. 1. P. 330-344.
16. Улычна К.О., Гапон С.В., Кулик Т.Г. К методике изучения эпифитных моховых обрастаний // Проблемы бриологии в СССР. Л.: Наука, 1989. С. 201-206.
17. Шабета М.С., Рыковский Г.Ф., Парфенов В.И. Мохообразные хвойных лесов Беларуси. Saarbrücken: Lap Lambert Academic Publishing, 2016. 175 с.
18. Дьяченко А.П. Флора листостебельных мхов Урала. Ч.2. Екатеринбург: Урал. гос. пед. ун-т, 1999. 384 с.
19. Шубина Т.П., Железнова Г.В. Листостебельные мхи равнинной части средней тайги европейского Северо-Востока. Екатеринбург: УрО РАН, 2002. 159 с.
Поступила в редакцию 25.05.2024
Рубцова Анна Викторовна, кандидат биологических наук, доцент, ведущий научный сотрудник
кафедры ботаники, зоологии и биоэкологии
ФГБОУ ВО «Удмуртский государственный университет»
426034, Россия, г. Ижевск, ул. Университетская, 1 (корп. 1)
E-mail: [email protected]
A.V. Rubtsova
BRYOFLORA OF SPRINGS OF THE UDMURT REPUBLIC
DOI: 10.35634/2412-9518-2024-34-2-145-156
Springs are widespread in the territory of the Udmurt Republic and are one of the habitats of mosses. In the course of bryological studies, an inventory of the bryoflora of some springs of Udmurtia was carried out, as a result of which 168 species from 91 genera and 44 families were found growing in springs, populations of bryophytes new to the republic (Hygroamblystegium tenax (Hedw.) Ienn and Rhynchostegium riparioides (Hedw.) Cardot.) and species listed in the Red Book of the Udmurt Republic were identified (Mnium lycopodioides Schwägr., Pellia neesiana (Gottsche) Limpr., Philonotis caespitosa Jur., Philonotis calcarea (Bruch et al.) Schimp. and Plagiomnium drummondii (Bruch et Schimp.) T.J. Kop.). The ecological and phytocenotic structure of the bryoflora in relation to humidity, illumination, acidity and substrate type, as well as the type of strategy and life form of bryophytes, has been established.
Keywords: springs, bryoflora, mosses, new species, Red Book, Udmurt Republic.
REFERENCES
1. Rodniki Izhevska [Springs of Izhevsk], Tuganaev V.V. (ed), Izhevsk: Udmurt. Univ., 2000, 176 p. (in Russ.).
2. Geografiya Udmurtii: prirodnye resursy [Geography of Udmurtia: natural resources], Izhevsk, 2009, 256 p. (in Russ.).
3. Bardunov L.V. Drevneishie na sushe [The oldest on land], Novosibirsk: Nauka Publ., 1984, 159 p. (in Russ.).
4. Sofronova E.V., Afonina O.M., Akatova T.V., Andreeva E.N., Baisheva E.Z., Bezgodov A.G., Blagoveshchenskiy I.V., Borovichev E.A., Chemeris E.V., Chernova A.M., Chernyad'eva I.V., Doroshina G.Ya., Dudareva N.V., Dudov S.V., Dulin M.V., Fedosov V.E., Gabitova S.M., Ignatov M.S., Ignatova E.A., Kapitonova O.A., Kazanovskiy S.G., Kotkova V.M., Lavrinenko O.V., Mamontov Yu.S., Mezhaka A., Mochalova O.A., Nikolaev I.A., Noskova E.Yu., Notov A.A., Filippov D.A., Pisarenko O.Yu., Popova N.N., Potemkin A.D., Rozantseva E.I., Teleganova V.V., Tsegmed Ts., Zolotov V.I. Novye briologicheskie nakhodki [New bryophyte records], in Arctoa, 2015, pp. 224-264. DOI: 10.15298/arctoa.24.23 (in Russ. & Engl.).
5. Krasnaya kniga Udmurtskoy Respubliki: zhivotnye, rasteniya, lishayniki, griby [The Red Book of the Udmurt Republic], 3-d ed., O.G. Baranova, N.I. Naumenko (ed.). Belgorod: Konstanta Publ., 2023, 500 p. (in Russ.).
6. Ignatov M.S., Ignatova E.A. Flora mkhov sredney chasti evropeyskoy Rossii [Moss flora of middle part of European Russia], Moscow: Tovarishestvo KMK Publ., 2003, vol. 1, 608 p. (in Russ.).
7. Ignatov M.S., Ignatova E.A. Flora mkhov sredney chasti evropeyskoy Rossii [Moss flora of middle part of European Russia], Moscow: Tovarishestvo KMK Publ., 2004, vol. 2, 340 p. (in Russ.).
8. Rubtsova A.V. [Bryoflora of Udmurt Republic], Cand. Biol. sci. diss., Kazan, 2011, 236 p. (in Russ.).
9. Ekologiya iprirodopol'zovanie na territorii gorodaIzhevska [Ecology and nature management in the territory of the city of Izhevsk], Rysin I.I., Baranova O.G. (ed), Izhevsk, 2018, 272 p. (in Russ.).
10. Ignatov M.S., Afonina O.M., Ignatova E.A., Abolina A., Akatova T.V., Baisheva E.Z., Bardunov L.V., Baryakina E.A., Belkina O.A., Bezgodov A.G., Boychuk M.A., Cherdantseva V.Ya., Czernyadjeva I.V., Doroshina G.Ya., Dyachenko A.P., Fedosov V.E., Goldberg I.L., Ivanova E.I., Jukoniene I., Kannukene L., Kazanovsky S.G., Kharzinov Z.Kh., Kur-batova L.E., Maksimov A.I., Mamatkulov U.K., Manakyan V.A., Maslovsky O.M., Napreenko M.G., Otnyukova T.N., Partyka L.Ya., Pisarenko O.Yu., Popova N.N., Rykovsky G.F., Tubanova D.Ya., Zheleznova G.V., Zolotov V.I. Checklist of mosses of East Europe and North Asia, in Arctoa, 2006, vol. 15, pp. 1-130.
11. Konstantinova N.A., Bakalin V.A., Andreeva E.N., Bezgodov A.G., Borovichev E.A., Dulin M.V., Mamontov Yu.S. Spisok pechenochnikov (Marchantiophyta) Rossii [Check-list of liverworts (Marchantiophyta) of Russia], in Arctoa, 2009, vol. 18, pp. 1-64 (in Russ.).
12. During H.J. [Ecological classifications of bryophytes and lichens], in Bryophytes and lichens in a changing environment, J.W. Bates, A.M. Farmer (eds.). Oxford: Clarendon Press, 1992, pp. 1-31.
13. Aznabaeva S.M. [Flora of mosses of the Bashkir Trans-Urals], Cand. Biol. sci. diss., Ufa, 2017, 182 p. (in Russ.).
14. Glime J.M. Adaptive Strategies: Growth and Life Forms. Chapter 4-5, in Bryophyte Ecology. Volume 1. 4-5-1 Physiological Ecology]. Available at: http://www.bryoecol.mtu.edu/chapters/4-5AdaptStratForm.pdf (accessed: 10.06.2024).
15. Gimingham C.H.; Robertson E.T. [Preliminary investigations on the structure of bryophytic communities], in Transactions of british bryological society, 1950, vol. 1, pp. 330-344.
16. Ulychna K.O., Gapon S.V., Kulik T.G. Kmetodike izucheniya epifitnykh mokhovykh obrastaniy [On the methodology of studying epiphytic moss fouling], in Problemy briologii v SSSR, Leningrad: Nauka Publ., 1989, pp. 201-206 (in Russ.).
17. Shabeta M.S., Rykovskiy G.F., Parfenov V.I. Mokhoobraznye khvoynykh lesovBelarusi [Mosses of coniferous forests of Belarus], Saarbrücken: Lap Lambert Academic Publishing, 2016, 175 p. (in Russ.).
18. D'yachenko A.P. Flora listostebel'nykh mkhov Urala. Ch.2. [Flora of leaf-stemmed mosses of the Ural. Part 2], Ekaterinburg: Ural. Gos. Ped. Univ., 1999, 384 p. (in Russ.).
19. Shubina T.P., Zheleznova G.V. Listostebel'nye mkhi ravninnoy chasti sredney taygi evropeyskogo Severo-Vostoka [Leaf-stemmed mosses of the lowland part of the middle taiga of the European Northeast], Ekaterinburg: Ural'skoe otdelenie RAN, 2002, 159 p. (in Russ.).
Received 25.05.2024
Rubtsova A.V., Candidate of Biology, Associate Professor, Leading Researcher at Departments of Botany, Zoology and Bioecology Udmurt State University
Universitetskaya st., 1/1, Izhevsk, Russia, 426034 E-mail: [email protected]
