CC BY
79
УДК 597.442:597-14 ББК 28.693.324-6
А. Д. Павлов БРАХИМОРФНОСТЬ ОКСКОЙ СТЕРЛЯДИ
A. D. Pavlov BRACHYMORPHIA OF OKA STERLET
Изучена изменчивость длины рыла стерляди окской популяции. Проведен сравнительный анализ изменчивости этого признака у дикой и доместицированной окской стерляди. Показано, что длина рыла у окской стерляди зависит от возраста. Опровергнуто предположением о существовании двух рас окской стерляди - длиннорылой и короткорылой.
Ключевые слова: стерлядь, изменчивость, признак, индекс, доместикация, маточное поголовье, самки, самцы, искусственные условия содержания.
The variability of the length of the head of Oka sterlet has been studied. The comparative analysis of the variability of this characteristic of the wild and domesticated Oka sterlet is made. It is shown that the length of the head of the Oka sterlet depends on the age. The hypothesis of the existence of two kinds of Oka sterlet - long-headed and short-headed hasn’t been verified.
Key words: sterlet, variability, sign, index, domesticated, uterine livestock, females, males, artificial conditions of the maintenance.
Введение
Вопрос о брахиморфности стерляди остаётся до сих пор дискуссионным. Тупоносая, коротконосая, короткорылая (или тупорылая) стерлядь - это отдельные виды или две расы с этими характерными отличительными признаками [1]? Есть предположения о том, что средняя длина рыла у рыбы в природе больше, чем у содержащейся в искусственных условиях домашней рыбы [2]. Сравнительно недавние публикации разных авторов [2-5] относительно изменчивости этого признака у стерляди в настоящее время пересмотрены и дополнены авторитетными учёными -специалистами ВНИИПРХ, работающими под руководством Е. А. Мильченкова, сотрудниками лаборатории воспроизводства под руководством И. А. Баранниковой. А. Д. Быковым показано, что изменчивость длины рыла у дикой рыбы по большей части зависит от возраста [6].
Acipenser ruthenus Lin^e - стерлядь. В низовьях Днепра и Днестра ее называют чечуга, поляки - stered, czeczuga, молдаване - ciga, ciciuga, ceciuga, казанские татары - чукя, татары на Иртыше - ^рик, ханты (остяки) на Оби - кырэ, русские - карыш [7]. Англоязычное название стерляди - stеrlet. В Оби и Енисее довольно часто встречается гибрид стерляди с сибирским осетром, так называемая костерь. Л. П. Сабанеев пишет о стерляди так: «Кроме этих разностей (имеется в виду длиннорылая и тупорылая стерлядь), между которыми, впрочем, встречаются всякие переходные формы, между стерлядями попадаются альбиносы светло-желтого или желтовато-белого цвета, которых рыбаки называют обыкновенно князьками, т. е. выродками» [2].
Из всех осетровых стерлядь имеет самое широкое распространение. Ареал её обитания приходится на бассейны Чёрного и Каспийского морей, а также бассейны крупнейших рек Восточной Европы и Западной Сибири - от Северной Двины на западе до Енисея на востоке [1]. В настоящее время она выращивается на некоторых рыбозаводах Дальнего Востока. Следует отметить, что впервые искусственное осеменение икры рыб осетровых пород было осуществлено именно на стерляди профессором Ф. В. Овсянниковым в 1869 г. на нерестилищах Средней Волги [8].
Напрашивается логичный вопрос: верно ли предположение, например, о том, что существует отдельный вид сибирской стерляди Acipenser ruthenus ruthenus natio marsiglii Brandt. Несомненно, стерлядь является чрезвычайно изменчивым и пластичным видом. Биология стерляди очень хорошо изучена, однако нет чётких выводов даже о том, можно ли действительно выделить у стерляди две формы - тупоносую и остроносую. В ходе исследований мы попытались найти причину и характер проявлений этого признака у рыб в искусственных условиях, а также провести параллель между динамикой длины рыла у дикой и домашней стерляди окской популяции.
Нами исследовалась пластичность описываемого признака стерляди окской популяции, сосредоточенной на юго-востоке Московской области в Луховицком районе. Основное место заготовки производителей, которым пользуются сотрудники отдела рыбоводства ФГУ «Мосрыбвод», находится в районе посёлка Белоомут. Дальнейшие работы с производителями (преднерестовое выдерживание и получение половых продуктов) проводятся или непосредственно у мест заготовки на Белоомутском опорном рыбоводном пункте или на Можайском производственноэкспериментальном рыбоводном заводе (МПЭРЗ). Все остальные этапы рыбоводного процесса, начиная с инкубации икры, подращивания молоди до стандартных навесок (2,0 и 10,0 г) и заканчивая отбором рыбы в ремонтные группы, формированием маточного стада, производятся на МПЭРЗ.
Можайский производственно-экспериментальный рыбоводный завод является подразделением отдела воспроизводства водных биоресурсов ФГУ «Мосрыбвод», учреждения федерального уровня с бюджетным финансированием. Концепция строительства завода позволила заводу в настоящее время работать в очень широком диапазоне направлений. В соответствии с одной из своих характеристик - «экспериментальный» - завод, кроме воспроизводства стерляди, ведет работы и в других интересных сферах. Например, на заводе содержится коллекция редких видов осетровых.
Завод представляет собой достаточно крупный индустриальный рыбоводный комплекс. Производственная линия предприятия состоит из восьми отдельных, размещённых под одной крышей модулей УЗВ. На заводе имеется всё необходимое оборудование для автономной (независимой), полноцикличной схемы рыбоводного процесса, начиная с инкубационных аппаратов, зимовальных и выростных бассейнов, аппаратов для обесклеивания икры и т. д. Звено биологической очистки представлено капельным биофильтром. Сам принцип работы любого цикла завода основан на стандартной комбинации механической очистки воды с помощью барабанного фильтра, установленного на общем стоке из бассейнов, и биологической очистки воды на сухом капельном фильтре, представляющем собой сумму размещенных на подвеске полотнищ пористого синтетического субстрата [9]. Эта система, как известно, имеет свои достоинства и недостатки. Например, в отличие от погружных и полупогружных фильтров, в систему УЗВ не включено дополнительное звено подачи воздуха (кислорода) на промывку и барботаж биофильтра. Кроме того, вода, проходящая через систему подвесных полотен, в некоторой степени (до 60-70 %) насыщается необходимым в этих условиях кислородом. Однако, как показала практика, в условиях высокой плотности посадки и интенсивного кормления рыбы данный уровень насыщения кислородом воды, поступающей в бассейны с рыбой, недостаточен и приводит к возникновению хронических дистрофических процессов внутренних органов системы пищеварения (отложение меланина в печени и т. д.).
Производственные помещения разбиты на три цеха: два основных (для молоди и производителей) и один вспомогательный (в данный момент не задействован). Средний (общий) объём воды бассейнов каждого из циклов первого (выростного) цеха составляет 40-45 м3, второго (ремонтно-маточного) - 65-85 м3. При этом в максимальные периоды загрузки завода рыбой (во время выращивания молоди и подготовки к выпуску), когда общее количество рыбы колеблется в пределах 3,5-4,0 т, на заводе ощущается дефицит рыбоводных площадей.
В настоящее время маточное поголовье стерляди завода представлено более чем 700 производителями возрастом от 4-х до 13-ти лет, а также достаточно большой (40 тыс. особей) группой ремонтных рыб от 0+ до 3+. Следует также отметить, что на заводе содержатся разновозрастные производители стерляди: полученные непосредственно от диких рыб - поколение Б1 и две генерации рыб поколений Б2 и Б3, полученные от доместицированных рыб. Производители всех трёх групп рыб уже достигли полового созревания, и в дальнейшем планируется проведение работ по получению потомства поколения Б4, что, несомненно, будет представлять интерес с точки зрения товарного осетроводства, селекционного дела и генетики.
По мере обработки бонитировочных данных, собранных по маточному поголовью МПЭРЗ, и анализа полученных промеров и индексов, была подтверждена коррелятивная взаимосвязь между признаками, характеризующими изменчивость длины рыла и массы тела [6]. В процессе работы удалось проследить динамику этих признаков с возрастом и по мере накопления массы тела.
Анализ данных позволил установить, что средняя длина рыла самок меньше средней длины рыла самцов (рис. 1, а), средняя масса самок больше средней массы самцов (рис. 1, б). В течение года проводились исследования динамики длины рыла у всех возрастных групп рыб для ответа на вопрос, почему и каким образом могла произойти описываемая детерминация. Для этого проводились измерения и бонитировочный учёт длины рыла и массы тела как у живой, так и у выбывающей по каким-либо причинам рыбы (элиминация или отход, выбраковка и т. д.).
7.1 7
6.9
6.8
6,7
6,6
6.5
6.4
6,3
6.2 6.1
6
3+
4+
5+
6-9+
3.5 3
2.5 2
1.5 1
0,5
О
— о Самки оСамцы
3+
4+
5+
6-9+
б
Рис. 1. Динамика с возрастом: а - индекса И/Ь; б - средней массы
а
Анализ результатов позволил сделать следующие выводы: длина рыла по отношению к длине тела с возрастом и увеличением живой массы сначала снижается, а затем, начиная с возраста 4-5+, стабилизируется и начинает расти (рис. 2).
Живые
Отход
Масса, г
Возраст
Рис. 2. Изменение длины рыла стерляди с возрастом
Средняя длина рыла живой рыбы или меньше, или практически не отличается от средней длины рыла выбывающей рыбы. Масса выбывающей рыбы достоверно не отличается от массы живой рыбы (рис. 3). В дальнейшем, в поисках причины, почему длина рыла самок меньше длины рыла самцов, удалось выявить, что количество самок в целом по поголовью больше количества самцов (табл.).
250
200
-150
10-15
15-20
20-30
а
25-35 10 месяцев
° Живые ° Отход
б
Рис. 3. Изменение массы тела: а - исследуемой стерляди; б - рыб ремонтной группы и производителей стерляди
Обобщённые результаты бонитировок стерляди
Возраст Количество самок, шт. Количество самцов, шт. % самок % самцов Общее количество рыбы в стаде, шт.
3+ 433 168 72,1 27,9 601
4+ 242 110 68,75 31,25 352
5+ 98 51 65,8 34,2 149
6-9+ 151 82 64,9 35,1 234
В связи с тем, что длина рыла рыб в целом до возраста 4+ сокращается, а количество самок в старших возрастных группах выше количества самцов, можно сделать следующий вывод: длина рыла в целом по поголовью снижается по причине того, что количество выбывающих самцов до возраста 4+ несколько преобладает над количеством выбывающих самок. Это можно объяснить тем, что гормональная перестройка организма во время созревания и последующий стресс после нереста или резорбции приводят к повышенной элиминации самцов. Однако это может происходить лишь на тех этапах онтогенеза, когда линейный рост и развитие начинают уступать физиологическому развитию организма. При этом предположение о том, что самки каким-либо образом объедают самцов за счёт более короткого рыла, можно опровергнуть, т. к. максимальное снижение длины рыла наблюдается именно на ранних этапах онтогенеза до возраста 2+, т. е. до наступления осложнений, сопутствующих гормональной перестройке. Соответственно, фактор отставания в росте самцов от самок на этом этапе можно опровергнуть.
Динамика длины рыла с возрастом и в соответствии с изменением массы тела живой рыбы по отношению к выбывающей выглядит следующим образом.
На ранних этапах развития, до массы 5-7 г и длины тела 8-10 см, длина рыла по отношению к длине тела и массе увеличивается (рис. 4).
L
Рис. 4. Изменение длины рыла стерляди по отношению к длине тела
До возраста 2+ снижается длина рыла у всей рыбы, при этом длина рыла у отхода практически не отличается от длины рыла у живой рыбы. У более младших возрастных групп изменчивость длины рыла выбывающей и живой рыбы выше. В возрасте 3+ динамика индекса длины рыла по отношению к массе тела резко снижается и значения этого признака сопоставимы с таковыми в возрасте 2+. Характерная динамика прослеживается и у более старших возрастных групп - 4+ и 5+. У данных групп рыб длина рыла продолжает незначительно снижаться, причем длина рыла выбывающей рыбы в имевшейся у нас выборке практически не отличается от длины рыла живой рыбы. У возрастной группы 6+ динамика длины рыла полностью стабилизируется. Представленную на рис. 3 динамику этого признака с возрастом можно объяснить предположительно тем, что в одновозрастных выборках живой и выбывающей рыбы длина рыла выбывающих особей достоверно не отличается от длины рыла живых особей. В связи с этим можно сделать следующее заключение: снижение длины рыла с увеличением массы тела и возрастом является характерной чертой онтогенеза стерляди и не является следствием того, что более корот-корылые экземпляры растут или выживают лучше длиннорылых, т. к. короткорылые объедают длиннорылых [2]. Наши выводы подтверждают данные, описывающие динамику индекса длины рыла по отношению к длине тела (И/Ь) у групп рыб массой 5-7 грамм и длиной тела до 8-10 см (рис. 4). Как видно из рис. 4, длина рыла в этом возрасте, наоборот, растёт. При этом нельзя упускать из внимания, что нормативный отход у этих возрастных групп выше, чем у более старшей, набирающей живую массу и крепнущей рыбы. Таким образом, в данном опыте получилось, что при высоком отходе у молоди со средней навеской 5-7 г индекс длины рыла, наоборот, увеличивается.
Как было показано выше, длина рыла самцов в целом по маточному поголовью больше длины рыла самок, масса самцов меньше массы самок. Показано также, что при увеличении живой массы индекс длины рыла по отношению к длине тела И/Ь снижается, т. е. чем мельче рыба, тем индекс И/Ь у неё выше. Следовательно, длина рыла самцов меньше длины рыла самок потому, что средняя масса самцов ниже средней массы самок.
При всём вышесказанном нельзя упускать из внимания данные о наличии так называемых длиннорылых экземпляров стерляди в природных популяциях (рис. 5), ранее довольно часто попадавшихся в процессе промышленного лова [3, 10].
7.2 т
7
6,8----------------------------------------------------------
6,6------------------------- --------------------------------
6,4------------------------- -------------------------
6. 2----------------------- ------------------ -------------
6--------------------------- ------------------ -------------
5,8 -I-----------------т------------------,------------------
3-5+ 6-7+ 8-16+
Рис. 5. Индекс длины рыла по отношению к длине тела (дикая стерлядь)
По нашим данным, во всей имеющейся у нас выборке рыбы (п = 35), заготавливаемой на Белоомутском рыбоводном опорном пункте, количество особей с характерным вытянутым рылом не превышало 7-9 %, что указывает на сравнительно невысокую величину особей в целом по описываемой популяции. Такие экземпляры попадаются и в искусственных условиях (МПЭРЗ), однако их количество несколько меньше и составляет около 4-6 %.
Заключение
Нами установлено, что по количеству длиннорылых особей доместицированная стерлядь отличается от дикой приблизительно на 2-3 %. Из этого следует, что искусственные условия содержания в какой-то мере могут влиять на длину рыла. Однако длина рыла практически не зависит от фактора пищевой конкуренции, т. е. объедания короткорылыми, быстро растущими особями длиннорылых, отстающих в росте рыб. В ходе исследований были зафиксированы и другие признаки, подверженные некоторым изменениям. К ним можно отнести сокращение длины хвостового стебля и максимальной длины тела. Можно предположить, что описываемая разница в 2-3 % по количеству экземпляров с удлиненным рылом между дикой и доместициро-ванной рыбой и обусловлена искусственными условиями содержания.
Итак, изменчивость длины рыла у дикой и доместицированной окской стерляди в большей степени обусловлена естественными генетическими факторами, т. е. снижение длины рыла с возрастом является характерной чертой онтогенеза. При этом можно заметить, что и у дикой окской стерляди длина рыла с возрастом снижается именно по этим причинам. Следует, однако, отметить, что наши выводы сделаны относительно только одной популяции и не должны интерпретироваться на весь ареал, занимаемый этим видом.
СПИСОК ЛИТЕРА ТУРЫ
1. Берг Л. С. Рыбы пресных вод СССР и сопредельных стран. - Л.: Изд-во АН СССР, 1948. - Ч. 1. - С. 70-77.
2. Сабанеев Л. П. Рыбы России. Жизнь и ловля (ужение) наших пресноводных рыб. - 1882.
3. Мусатов А. П. О расах и росте стерляди р. Оки // Тр. молодых ученых (ВНИРО), 1964. - С. 58-64.
4. Берг. Л. С. Яровые и озимые расы у проходных рыб // Изв. АН СССР. Сер. биол. - 1934. - № 5. - С. 711-732.
5. Гримм О. А. О причине происхождения тупорылых и острорылых разновидностей стерляди // Вестн. рыбопромышленности. - 1892. - № 1. - С. 20-24.
6. Быков А. Д. Биология и искусственное разведение стерляди верхней Оки: дис. ... канд. биол. наук. -М., 2003. - 24 с.
7. bronson@bronson.ru.
8. Никольский Г. В. Структура вида и закономерности изменчивости рыб. - М.: Пищ. пром-сть, 1980. - 182 с.
9. Романов А. Г. Отчёт ФГУ «Мосрыбвод». - 2008.
10. Шмидтов А. И. Стерлядь // Учён. зап. Казан. гос. ун-та. - 1939. - Т. 99, кн. 4-5.
Статья поступила в редакцию 26.01.2012, в окончательном варианте - 21.02.2012
ИНФОРМАЦИЯ ОБ АВТОРЕ
Павлов Алексей Дмитриевич - Российский государственный аграрный университет им. К. А. Тимирязева; аспирант кафедры «Пчеловодство и рыбоводство»; ihtiodrug@mail.ru.
Pavlov Alexey Dmitrievich - Russian State Agricultural University named after K. A. Timiryazev; Postgraduate Student of the Department "Bee-farming and Fishery"; ihtiodrug@mail.ru.
