УДК - 574.2 (574.3)
БИОТОПИЧЕСКОЕ РАСПРЕДЕЛЕНИЕ ЗЕМНОВОДНЫХ КАК
БИОИНДИКАЦИОННЫЙ ПРИЗНАК В УСЛОВИЯХ БРЯНСКОЙ ОБЛАСТИ (ЮЖНОЕ НЕЧЕРНОЗЕМЬЕ РОССИИ)
С.В. Максимов
Качественный учет распределения земноводных в местообитаниях основных экосистем Брянской области позволил оценить биотопическую приуроченность фоновых и редких видов. Комбинированный способ оценки биотопической приуроченности земноводных позволил выявить предпочтение по отношению к местообитаниям 8 видов, определить факторы, ограничивающие их численность. Этот способ можно рекомендовать для диагностики освоенности местообитаний и различных по антропогенной нагрузке территорий.
Ключевые слова: земноводные, биотопическоераспределение, освоенность местообитаний
Амфибии освоили наземно-воздушную и водную среду обитания, заняв различные экологические ниши в них. Биотопическое распределение земноводных отражает гетерогенность местообитаний, а также степень антропогенной трансформации экологических факторов, необходимых для существования животных, поэтому может учитываться как биоиндикационный признак при мониторинге среды и биотических компонентов в ней [3, 4]. Для адекватного сопоставления полевых данных необходимо разработать и применять унифицированную систему показателей и комбинированную методику. До настоящего времени комплексные обследования освоенности местообитаний земноводными в основных экосистемах Брянской области не проводились. Поэтому итоги проведенных исследований актуальны в целях биомониторинга, планирования природоохранных мероприятий и рационального природопользования.
Цель работы - апробировать комбинированную методику и представить качественную характеристику биотопического распределения 8 видов амфибий в условиях Брянской области. Основные объекты - травяная (Rana temporaria L.), остромордая (Rana arvalis Nilss.), прудовая (Rana lessonae Cam.), озерная (Rana ridibunda Pall.) лягушки, серая жаба (Bufo bufo L.), краснобрюхая жерлянка (Bombina bombina L.), обыкновенная чесночница (Pelobates fuscus Laur.), обыкновенный тритон (Triturus vulgaris L.).
При выполнении исследований учитывали степень трансформации ландшафтов, характер воздействия естественных факторов, интенсивность урбанизации различных частей ландшафта. На территории городских и сельских поселений выделили три основные зоны: мало, интенсивно и наиболее интенсивно урбанизированную зону.
1. Мало урбанизированная зона - лесопарковая зона, представляющая собой сравнительно мало измененные деятельностью человека естественные ландшафты. Это крупные лесопарки города - Соловьи, урочище Чашин курган, Ивановская дача, роща Комсомольская, урочище Деснянский лесопарк, урочище Лесные культуры у завода Ирмаш, урочище Снежка. Для сельских поселений мало урбанизированной средой считали луга, леса, а также водоемы различного происхождения, удаленные от жилого сектора более чем на 1 и 1,5 км.
2. Интенсивно урбанизированная зона - отдельные элементы естественных ландшафтов в городской черте, если они расположены один к другому так, что создаются довольно значительные массивы приусадебных участков в городе. Эта зона, состоящая, таким образом, из отдельных естественных или искусственно созданных природных вкраплений на интенсивно урбанизированной территории, несет следы сильного антропогенного воздействия. В сельских поселениях под зоной интенсивной урбанизации понимали участки, предназначенные д ля массового сельскохозяйственного производства - пашни, участки для содержанияживотных, лесополосы.
3. Наиболее интенсивно урбанизированная зона - центральные и примыкающие к ним наиболее густо-заселенные части города, почти сплошь застроенные домами или заасфальтированные. Растительность - деревья, кустарники и травами на улицах, во дворах домов, в небольших скверах. В сельских поселениях - зона застройки, приусадебные участки, мелкие и крупные водоемы, расположенные в подворьях, или на территории непосредственно сельского поселения - пруды, копани, каптированные или некаптированные родники, участки, прилежащие к водозаборным устройствам.
Качественную оценку биотопической приуроченности земноводных давали согласно
комбинированной методике [4]. При качественной оценке выделялись условные градации численности: встречается единично (вид представлен в водоеме всего 1-3 особями); немногочислен (особи вида изредка попадаются в водоеме); обычен (особи вида регулярно встречаются в водоеме); многочислен (в поле зрения наблюдателя постоянно находятся хотя бы несколько особей данного вида одновременно). Распределение видов земноводных в различных биотопах оценивали с использованием условной шкалы из шести баллов: 0 - вид не встречается в указанном типе биотопов; 1 - вид встречается единичными особями в менее чем 50% от всех исследованных пунктов, в остальных не встречается; 2 - вид немногочислен в менее чем 50% от всех исследованных пунктов, встречается единичными экземплярами в большинстве исследованных пунктов; 3 - вид обычен в менее чем 50% от всех исследованных пунктов, немногочислен в большинстве исследованных пунктов; 4 - вид многочислен в менее чем 50% от всех исследованных пунктов, обычен в большинстве исследованных пунктов; 5 - вид многочислен в большинстве исследованных пунктов.
Качественная оценка численности земноводных в урбанизированных ландшафтах - сельских и городских - приведена в таблице 1. В первой (мало урбанизированной) зоне встречаются, все 8 видов. Среди наземных форм амфибий для мало урбанизированной зоны характерна Rana temporaria, Bufo bufo, хотя нигде она не может быть названа особо многочисленной. Эти виды обнаружены на луговинах, интенсивно заросших травой, на суше около берегов некоторых водоемов и водотоков, особенно среди невысокой прибрежной растительности. В лесопарках особи встречены непосредственно в лесу, на различных по происхождению участках. В целом обитают в тех же местах, что и за пределами города, что неоднократно отмечалось ранее [1, 2, 3]. Bufo bufo часто встречается в основном в сосновых насаждениях различного происхождения, где обнаружена даже непосредственно в местах, прилегающих к рекреационной зоне.
Rana arvalis характерна для мало урбанизированной зоны, населяет в лесопарках определенные сообщества: окраины травяных болот (лесопарк Соловьи), пойменные долго- и краткопоемные луга, изредка - в ясеневых лесах. Rana temporaria приурочена в основном к лиственным лесам, которые наиболее распространены в большей части лесопарковой зоны Брянска.
В лесопарковой зоне размножается и обитает Triturus vulgaris, предпочитая родники, а также небольшие затоны Десны. Pelobates fuscus, как специфическая экологическая форма, для которой характерен роющий образ жизни, в городе довольно редка: единичные особи отмечены по окраинам лесопарковой зоны. Для первой зоны сельских поселений чесночница - обычный вид, встречи которой часты.
Во второй интенсивно урбанизированной зоне среди наземных форм амфибий доминирует Rana temporaria, нередок и Bombina bombina, если местообитания отвечают биологическим потребностям вида. Bufo bufo может встречаться на пустырях, в огородах, в подвалах домов, под различными постройками, в небольших парках с несеяными газонами. Rana temporaria населяет сады, огороды, встречается на склонах оврагов, поросших кустарниками и деревьями, в небольших родниках, которая в отличие от остромордой, для размножения может выбирать небольшие ёмкости с водой - садовые бочки, искусственные прудики, лужи, длительно существующие в пределах сельских селитебных ландшафтов. На приусадебных участках и лесополосах в городских и сельских поселениях центральной части области распространен вид Pelobates fuscus. Всего в этой зоне зарегистрировано 7 видов земноводных, исключая озерную лягушку.
Таблица 1
Качественная оценка распространения преимущественно наземных форм земноводных
в основных биотопах
Урбанизированные ландшафты и степень антропогенной нарушенное™ Городские ландшафты Сельские ландшафты
*І 2 З 4 лич. 5 4 *І 2 З 5 лич.
Мало урбанизированная зона
Лесопарки 5 З І 0 4 0 0 0 0 0
Урочища 5 З 0 0 З 0 0 0 0 0
Лесные массивы 0 0 0 0 5 4 З 0 4
Луга 0 0 0 0 0 5 З З 0 2
Водоемы 0 0 0 2 2 0 0 0 2 0
Водотоки 0 0 0 4 0 0 0 0 4 0
Родники 0 00 0 З 0 0 0 0 З 0
Интенсивно урбанизированная зона
Сады 4 2 І 4 0 0 0 0 0
Приусадебные участки малоэтажной застройки З І З 4 0 0 0 0 0
Скверы и небольшие городские парки З І З 0 З 0 0 0 0 0
Пашня 0 0 0 0 0 І 0 І 0 2
Участки для содержания животных 0 0 0 0 0 2 І 2 0 З
Лесополосы 0 0 0 0 0 З І З 0 4
Сельская селитебная застройка 0 0 0 0 0 З 2 0 З
Наиболее интенсивно урбанизированная зона
Зона многоэтажной застройки З І І 0 0 0 0 0
Сельская селитебная застройка 0 0 0 0 0 2 І 2 0 З
Родники на селитебной сельской зоне 0 0 0 0 0 0 0 0 З
Частные приусадебные участки 0 0 0 0 0 2 І З 0 4
Примечание. * Цифрами обозначены: І Rana temporaria, 2 Rana arvalis, З Pelobates fuscus, 4 личинки Triturus
vulgaris, 5 Bufo bufo
В третьей зоне наиболее интенсивной урбанизации обнаружены Rana temporaria, Bufo bufo и Pelobates ^ст. В небольших количествах В^о Ь^о зарегистрирована на газонах и в мелких парках г. Брянска: она активна ближе к вечеру, для убежищ использует прикорневую часть старых крупных деревьев. Как заселение интенсивно урбанизированной зоны, гак и возможность довольно благополучного существования жабы на урбанизированной территории в целом связана с тремя особенностями этого вида: во-первых, с меньшей требовательностью к влажности, что позволяет им мигрировать от водоемов второй зоны, где они размножаются, в третью зону, где водоемы фактически отсутствуют; во-вторых, с особенностями их размножения, благодаря которым особи не образуют значительных скоплении в водоемах и, таким образом, меньше выбиваются людьми, и, в-третьих, с вечерне-ночной активностью, что делает зеленых жаб малозаметными (Лебединский, 1981).
Единичные находки особей Pelobates исш в наиболее интенсивно урбанизированной зоне связаны с небольшими скверами, подвалами с земляным полом, и особенно с постройками для содержания животных. Возможность существования чесночниц, видимо, обусловлена, прежде всего, их роющим образом жизни, благодаря которому особи, во-первых, менее чувствительны к недостатку влаги на поверхности почвы, что также дает возможность уходить довольно далеко от мест размножения, а, во-вторых, способность чесночниц зарываться в грунт на все светлое время суток делает их исключительно скрытными. С другой стороны, явный дефицит участков с открытой почвой на наиболее интенсивно урбанизированной территории, а также, видимо, крупные размеры головастиков обыкновенной чесночницы, благодаря которым они привлекают к себе внимание людей, обусловливает малочисленность особей этого вида в первой зоне города, да и в целом в антропогенном ландшафте [3].
Биотопическое распространение водных форм земноводных и личинок чесночниц приведено в таблице 2.
Таблица 2
Качественная оценка распространения водных форм земноводных в основных биотопах
Виды биотопов в водных объектах Число биотопов
Капа пЛЬыпёа Капа \essonae ВотЬіпа ЬотЬіпа Личинки РєІоЬаїві' /ивеив
Естественные
Берега рек 5 0 0 0 1
Затоны рек 4 0 0 2 2
Озера 2 4 1 4 4
Болота 2 2 2 0 3
Родники и их русла 1 2 2 2 4
Антропогенные
Копани 1 1 3 0 3
Пруды 4 3 0 0 2
Канавы у обочин дорог 2 0 4 0 2
Карьеры 2 2 2 2 4
Колеи дорог 2 1 4 0 3
Всего баллов 25 15 18 10
Сопоставление данных по биотопическому распределению двух видов зеленых лягушек (см. табл. 2), БотЫпа ЬотЫпа, а также личинок РеЪЪ^ез ^иясш показывает на эколого-биологические различия между ними.
Доминирует по степени освоения биотопов Яапа псИЬипс1а (25 баллов) и БотЫпа ЬотЫпа (18 баллов). Озерная лягушка чаще всего попадается в самых различных водоемах естественного и антропогенного происхождения. Прудовая лягушка также встречается здесь, но в отличие от Яапа псИЬипс1а ее численность всегда ниже (в сумме 15 баллов). Яапа lessonae обладает меньшей экологической валентностью по отношению к местообитаниям как в антропогенных, так и естественных ландшафтах. Прудовая лягушка не встречается по берегам крупных рек и их затонам. Озерная же лягушка в основном обитает в естественных урочищах по руслам и заливам рек и в пойменных водоемах, достигая высокой численности (5 и 4 баллов на биотоп). В антропогенно измененных ландшафтах озерная лягушка доминирует по освоенным биотопам, предпочитая пруды (численность оценена в 4 балла). Прудовая лягушка избегает канав у обочин дорог. Среди водоемов антропогенного происхождения, несомненно, лидируют пруды и карьеры, где обитают лягушки. В этих водоемах колебания воды проявляются Нерезко, по сравнению с другими водными объектами антропогенного происхождения. Согласно качественной оценке распространения выяснено, что БотЫпа ЬотЫпа на момент размножения предпочитает антропогенно измененные ландшафты (13 баллов против 5 по численности в естественных ландшафтах). В естественных урочищах численность жерлянки оценена в 2 балла на болотах и в руслах родников. Высока численность размножающихся особей жерлянки в канавах у обочин дорог и колеях дорог. Этим можно объяснить невысокую численность БотЫпа ЬотЫпа и значительную гибель особей на ранних этапах развития, так как эти биотопы подвержены резкому колебанию уровня воды и пересыханию. PeloЬates fuscus для размножения предпочитает естественные урочища - озера (4 балла численность особей личиночного возраста), затоны рек и русла родников (2 балла численность особей). В антропогенных ландшафтах личиночные особи найдены в карьерах от добычи мела с невысокой численностью (2 балла).
В целом по степени освоенности биотопов доминирует Яапа пЛЬипёа, БотЫпа ЬотЫпа и Яапа temporaria. Озерные и прудовые лягушки чаще всего попадается в самых различных водоемах естественного и антропогенного происхождения, но различающихся по размерам и экологическим условиям в них. Фоновые виды в местообитаниях мало урбанизированной зоны -Яапа temporaria, Би/о Ьи/о. В зоне наиболее интенсивной урбанизации из преимущественно наземных форм обнаружены Яапа temporaria, Би/о Ьи/о и PeloЬates /шсш.
Итак, распределение амфибий в местообитаниях биотопов связано в основном со степенью урбанизации территории. По мере нарастания интенсивности урбанизации, увеличивается представительство наземных видов, а также роющей формы - чесночницы. Распределение преимущественно водных видов амфибий (озерная, прудовая лягушки, краснобрюхая жерлянка) на территории Брянска обусловлено наличием подходящих водоемов для их существования; преимущественно наземных - наличием водоемов, пригодных для размножения (и зимовок), а также территории для жизни вне периода. При планировании и создании культурных ландшафтов с
целью сохранения в них амфибий необходимо учитывать особенности их эколого-биологической организации, а также разную адаптированность к неблагоприятным антропогенным изменениям. Т.о. комбинированный способ оценки биотопической приуроченности земноводных позволил оценить распространение 8 видов амфибий, выявить их предпочтение по отношению к местообитаниям, определить факторы, ограничивающие численность.
The qualitative account of distribution of the amphibious cores in habitats ecosystem of Bryansk area has allowed to estimate on habitat distribution background and rare species. The combined way of an estimation on habitat distribution the amphibious has allowed to reveal preference in relation to habitats of 8 kinds of them, to define the factors limiting their number. This way it is possible to recommend a way of quality standard for diagnostics освоенности habitats and in various territories on anthropogenous loading.
The key words: Amphibious, on habitat distribution, preference in relation to habitats
Список литературы
1. Банников, А.Г. О земноводных в г. Москве / А.Г. Банников, А.Ю. Исаков // Животное население Москвы и Подмосковья. М., 1967. С. 92 - 96.
2. Банников, А.Г. Бесхвостые земноводные / А.Г. Банников, М.Н. Денисова // Жизнь животных. М., Просвещение, 1969. Т. 4. Ч. 2. С. 63-134.
3. Лебединский, А.А. Особенности размещения амфибий на урбанизированной территории / А.А. Лебединский // Назем. и вод. Экосистемы. Горький, 1981. Вып. 4. С. 49 - 56.
4. Ручин, А.Б. О биотопическом распределении трех видов зеленых лягушек (Rana esculenta complex) в бассейне р. Волги / А.Б. Ручин, Г.А. Лада, Л.Я. Боркин, С.Я. Литвинчук, Ю.М. Розанов, Р.И. Замалетдинов // Поволжский экологический журнал. 2009. № 2 . С. 137-147.
Об авторе
Максимов С.В. - аспирант Брянского государственного университета имени академика И.Г. Петровского, eco [email protected]