CC BY
98
УДК [597.6+598.1]-751.2(470.325)
ЗЕМНОВОДНЫЕ И ПРЕСМЫКАЮЩИЕСЯ УЧАСТКОВ «ЛЕС НА ВОРСКЛЕ» И «ОСТРАСЬЕВ ЯР» ЗАПОВЕДНИКА «БЕЛОГОРЬЕ» И ИХ ОКРЕСТНОСТЕЙ
Г. А. Лада \ К. Д. Мильто 2, Е. Б. Малашичев 3
1 Тамбовский государственный университет им. Г. Р. Державина Россия, 392000, Тамбов, Интернациональная, 33 Е-mail: esculenta@mail.ru 2 Зоологический институт РАН Россия, 199034, Санкт-Петербург, Университетская наб., 1 Е-mail: coluber@zin.ru 3 Санкт-Петербургский государственный университет Россия, 199034, Санкт-Петербург, Университетская наб., 7/9 Е-mail: malashichev@gmail.com
Поступила в редакцию 14.09.2010 г.
Проведена инвентаризация герпетофауны участков «Лес на Ворскле» и «Острасьев Яр» заповедника «Бело-горье». С 1927 по 2006 г. в заповеднике было отмечено 12 видов земноводных и 9 видов пресмыкающихся. За указанный период в связи с усилением аридизации климата и прямым разрушением местообитаний вымерло 2 вида земноводных и 2 вида пресмыкающихся.
Ключевые слова: Amphibia, Reptilia, заповедник «Белогорье», фауна, вымирание.
ВВЕДЕНИЕ
Основой для наших представлений о фауне земноводных и пресмыкающихся заповедника «Лес на Ворскле» послужили материалы статьи А. К. Крень (1939), посвященной позвоночным животным заповедника, и список герпетофауны, приведенный в работе Л. Я. Боркина и В. Г. Кре-вера «Охрана амфибий и рептилий в заповедниках РСФСР» (Боркин, Кревер, 1987). Аннотированный список А. К. Крень включает 11 видов амфибий (Triturus vulgaris vulgaris, Triturus cristatus cristatus, Rana terrestris terrestris, Rana temporaria, Rana esculenta lessonae, Rana ridibunda ridibunda, Hyla arborea arborea, Pelo-bates fuscus, Bombina bombina, Bufo viridis, Bufo bufo bufo) и 7 видов рептилий (Anguis fragilis, Lacerta agilis, Lacerta vivipara, Vipera berus berus, Vipera renardi, Natrix natrix, Emys orbicularis), встречающихся в самом заповеднике и на сопредельной территории. В списке Л. Я. Борки-на и В. Г. Кревера для фауны заповедника указаны только 6 видов амфибий (Triturus cristatus, Triturus vulgaris, Bombina bombina, Bufo viridis, Rana arvalis, Rana ridibunda) и 4 вида рептилий (Anguis fragilis, Lacerta agilis, Natrix natrix, Vipera berus). Позже, после изучения комплекса видов зеленых лягушек с использованием генетических и биохимических методов, было пока-
зано присутствие на территории всех трех видов этой группы (Rana lessonae, Rana esculenta, Rana ridibunda). В сводке 1999 г. «Земноводные бывшего СССР» (Кузьмин, 1999) для заповедника «Лес на Ворскле» указано только 8 видов земноводных (Triturus vulgaris, Triturus cristatus, Bombina bombina, Pelobates fuscus, Bufo viridis, Hyla arborea, Rana arvalis, Rana ridibunda) (Кузьмин, 1999). Кроме того, отдельные данные о видовом составе земноводных и пресмыкающихся заповедника «Лес на Ворскле» и ближайших окрестностей можно найти в ряде публикаций (Лада, 1989, 1998, 1999, 2008; Лада, Соколов, 1995, 2008; Borkin et al., 1986, 2001, 2003, 2006; Lada et al., 1995; Lada, 1999) и в очерках Красной книги Белгородской области (Красная книга..., 2005).
МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ
Полевые наблюдения за земноводными и пресмыкающимися проводились нами в весенне-летний период (май - июль) 1988 - 1990, 1992 -1996, 1998, 2001 - 2003, 2005 - 2006 гг. (в 1996 г. -с апреля по август). Работы проводились на участках «Лес на Ворскле» и «Острасьев Яр» заповедника «Белогорье» и на прилегающих открытых участках по их периметру, в урочищах «Мелкий лес», «Красиво», в пойме р. Ворскла от кирпичного завода выше пос. Борисовка до впа-
дения р. Готни (правый приток р. Ворскла) ниже дер. Дубино. Также обследовались пруды рыбхоза и водохранилище на р. Гостенка, естественные (оз. Борисовское) и искусственные водоёмы на территории пос. Борисовка. Земноводных и пресмыкающихся регистрировали как на маршрутах, так и при специальном обследовании биотопов. Производился также опрос местного населения и преподавателей Санкт-Петербургского государственного университета, ежегодно проводящих учебно-производственную практику для студентов биолого-почвенного факультета на учебно-научной базе «Дубрава». Точность определения видов комплекса зелёных лягушек была подтверждена методом проточной ДНК-цитометрии в Институте цитологии РАН (Санкт-Петербург).
РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ
Аннотированный список видов
На сегодняшний день герпетофауна участков «Лес на Ворскле» и «Острасьев Яр» включает 10 видов земноводных и 7 видов пресмыкающихся.
Lissotriton vulgaris vulgaris (Linnaeus, 1758) - обыкновенный тритон. В пределах заповедника отмечен в небольшом пруду в восьмом квартале участка «Лес на Ворскле», на участке «Острасьев Яр» и территории рыбхоза. Кроме того, обитает в прудах в пос. Борисовка и в небольшом зарастающем пруду Рыбный на территории урочища «Мелкий лес». Указан А. К. Крень (1939) для р. Ворскла. Численность довольно высокая.
В пище тритонов в пос. Борисовка найдены личинки комаров (Culicidae) и катушки (Planorbis). Нерестится в конце первой - второй декадах мая в неглубоких прибрежных участках водоёмов. Метаморфоз заканчивается в последней декаде июня.
Triturus cristatus (Laurenti, 1768) - гребенчатый тритон. Отмечен в пруду в восьмом квартале участка «Лес на Ворскле», в пруду Рыбный в урочище «Мелкий лес» и в прудах, расположенных вдоль реки в пос. Борисовка. В пруду Рыбный гребенчатый тритон был обычен в конце 1980-х гг., в настоящее время стал редок.
Нерест проходит в конце первой - второй декадах мая в несколько более глубоких участках водоёмов, нежели у обыкновенного тритона.
Bombina bombina (Linnaeus, 1761) -краснобрюхая жерлянка. В пределах участка «Лес на Ворскле» в конце 1980 - 1990-х гг. в небольшом количестве отмечалась в пруду в вось-
мом квартале, где еще ранее была многочисленна (Крень, 1939). С середины 1990-х гг. здесь не отмечена ни разу. Обычна в окрестностях участка «Лес на Ворскле», где населяет большинство водоёмов в пойме р. Ворскла, в том числе в пос. Борисовка. Численность и распределение жерлянок по территории непостоянны и значительно колеблятся в разные годы. После малоснежных и холодных зим численность заметно ниже, хотя точные учеты проводились не ежегодно. В дождливые годы жерлянка шире расселяется по пойме р. Ворскла и может быть встречена даже в дорожных лужах, тогда как в более сухие периоды держится в небольшом числе в более или менее крупных водоёмах.
В конце 1980 - начале 1990-х гг. жерлянки имели высокую численность в урочище «Мелкий лес», где обитали в пруду Рыбный, бочагах, лужах на лесных дорогах. Так, во время маршрутного учета 11 июня 1988 г. относительная численность вида на лесных дорогах составила 11 особ./км, а 16 мая 1989 г. в ходе абсолютного учета численности жерлянок в пруду Рыбный, площадь которого около 400 м2, было отмечено свыше 700 экземпляров, т.е. плотность населения вида составляла около двух особей на 1 м2. В середине 1990-х гг. жерлянка стала здесь немногочисленной, а в мае 2003 г. в ходе экскурсии в этом урочище не было встречено ни одной особи. Таким образом, на протяжении последних 15 - 20 лет произошло сокращение численности жерлянки в лесных водоёмах, где условия освещенности постепенно ухудшаются. Этот вывод подтверждается и наблюдениями за жерлянками в урочище «Высокое», где с 1992 по 1998 г. заметно снизилось число поющих самцов в небольшом пруду, постепенно обрастающем ивняком.
В настоящее время краснобрюхая жерлянка наиболее многочисленна в прудах рыбхоза. Взрослые особи (в основном поющие самцы) держатся в глубоких прудах. Молодняк прошлого года концентрируется в мелких, сильно заросших водной растительностью водоёмах рыбхоза, а также в устьях или разливах ручьев, например в урочище «Острасьев Яр». Взрослые самки распределены более равномерно, но в основном вдоль берегов крупных прудов рыбхоза. При изучении биотопического распределения жерлянок в прудах рыбхоза было обнаружено, что места концентрации взрослых особей, особенно самцов, не совпадают с местами, где впоследствии были обнаружены икра и головастики.
В рационе жерлянок, обитающих в пос. Борисовка, отмечены личинки двукрылых (Stra-tiomyidae, Culicidae), брюхоногие моллюски и пауки. Нерестится в мае - начале июня.
Pelobates vespertinus (Pallas, 1771) - восточная чесночница. Отмечена на всей обследованной территории - участках «Лес на Ворскле» и «Острасьев яр», по берегам прудов рыбхоза, в огородах в пос. Борисовка, в урочищах «Мелкий лес» и «Красиво». Традиционно считается, что на большей части ареала вида распространен номинативный подвид P. f. fuscus. Согласно современным представлениям, установленные методом проточной ДНК-цитометрии генетические формы обыкновенной чесночницы являются самостоятельными видами (Боркин и др., 2001; Borkin et al., 2003; Khalturin et al., 2003; Литвин-чук и др., 2008).
Все чесночницы, добытые на юго-западе Белгородской области, в том числе и в окрестностях заповедника, относятся к Pelobates vespertinus.
10 мая 2003 г. на участке «Острасьев Яр» были отмечены свежие кладки икры чесночницы, а на следующий день в урочище «Красиво» наблюдался выход личинок из зародышевых оболочек. Последние взрослые чесночницы в этот период покидали нерестовые водоёмы. В 1990 г. размножение и развитие проходили немного раньше: 7 мая уже наблюдались мелкие подвижные личинки.
В наземной фазе своего сезонного цикла чесночницы проявляют преимущественно сумеречную и ночную активность. Однако иногда они активны и в светлое время суток. Так, 9 июня 1988 г. пять экземпляров этого вида были зарегистрированы на огородах в пос. Борисовка в период с 8.00 до 9.50.
Bufo bufo bufo (Linnaeus, 1758) - серая жаба. А. К. Крень (1939) наблюдала серых жаб в самом пос. Борисовка - в пруду и на рыночной площади - и относила этот вид к крайне редким на территории заповедника. По нашим наблюдениям, размножение жаб происходит в р. Ворскла и некоторых пойменных водоёмах напротив дер. Дубино, в пруду в восьмом квартале участка «Лес на Ворскле» и в устье ручья на участке «Острасьев Яр». В 2003 г. мы отмечали немногочисленных поющих самцов серой жабы 8 - 10 мая.
Bufo viridis variabilis (Pallas, 1769) - зелёная жаба. В пределах заповедника обычный и даже многочисленный вид. В вечернее время
можно наблюдать жаб, направляющихся из поймы р. Ворскла в сады при центральной усадьбе заповедника на участке «Лес на Ворскле». Зеленые жабы также отмечены в устье ручья на участке «Острасьев Яр». Жабы обычны в окрестностях заповедника, где размножаются в прудах на территории пос. Борисовка, в том числе в оз. Борисовское, а также в пойме р. Ворскла. На территории рыбхоза и прилегающих степных участках зеленые жабы многочисленны. Нерест проходит в мае - начале июня. В конце первой декады июня взрослые жабы покидают нерестовые водоёмы.
Согласно данным последней ревизии, на территории Восточной Европы зеленая жаба представлена восточной формой variabilis, по-видимому, подвидового ранга (Stock et al., 2006).
Rana lessonae lessonae Camerano, 1882 -прудовая лягушка. Крайне редкий на территории заповедника вид. Один экземпляр был пойман 10 июня 1988 г. в пруду в восьмом квартале участка «Лес на Ворскле». Еще одна особь добыта в пруду на ул. Октябрьская в пос. Борисов-ка 15 мая 1989 г. Этот самец был обнаружен в нерестовом скоплении самцов Rana esculenta. Небольшая «чистая» популяция прудовой лягушки обнаружена в сфагново-осоковом болоте в урочище «Красиво». Следует отметить, что указание А. К. Крень (1939) на обитание прудовой лягушки, Rana esculenta lessonae в прудах пос. Борисовка и в р. Ворскла, по всей видимости, относится к собственно съедобной лягушке, Rana esculenta, встречающейся в указанных биотопах совместно с озерной лягушкой.
Rana ridibunda ridibunda Pallas, 1771 -озёрная лягушка. Доминирующий по численности вид зеленых лягушек и наиболее многочисленный вид амфибий заповедника. На многочисленность озерных лягушек указывали и ранее (Крень, 1939; Боркин, Кревер, 1987). В пойме р. Ворскла и прудах рыбхоза Rana ridibunda составляет заметное большинство среди зеленых лягушек. Из прудов рыбхоза заходит в устье ручья на участке «Острасьев Яр». В лесных водоёмах участка «Лес на Ворскле», урочищ «Мелкий лес» и «Красиво» не встречается.
Брачные скопления самцов образуются в начале мая, а в конце первой декады этого месяца уже идет интенсивный нерест, появляются первые кладки икры. Размножение продолжается почти до конца июня.
Rana esculenta Linnaeus, 1758 - съедобная лягушка. Впервые указана для фауны запо-
ведника в 1989 г., после изучения группы зеленых лягушек с использованием цитологических и биохимических методов (Лада, 1989, 1998). В заповеднике и на прилегающей территории Rana esculenta - обычный вид, встречается в тех же биотопах, что и озерная лягушка. Образует смешанные популяционные системы с озерной лягушкой (RE-тип). В пойме р. Ворскла и в прудах рыбхоза заметно уступает по численности озерной лягушке. Так, в брачных скоплениях самцов зеленых лягушек в этих местах на одного самца R. esculenta приходится 20 - 60 самцов R. ridi-bunda. В конце 1980-х гг. в водоёмах пос. Бори-совка и в пруду Рыбный в урочище «Мелкий лес» были обнаружены и описаны уникальные «чистые» популяции съедобной лягушки, существующие изолированно от родительских видов Rana lessonae и Rana ridibunda (Lada et al., 1995). Но уже в 1990-е гг. была отмечена деградация «чистых» популяций Rana esculenta (Лада, 1998; Lada, 1999). При обследовании, проведенном в 2003 г., выяснилось, что эти популяции находятся в крайне угнетенном состоянии. Из-за сильной эвтрофикации водоёмов на сегодняшний день здесь практически отсутствуют условия, необходимые для существования группы половозрелых особей.
Сроки нереста Rana esculenta примерно совпадают с таковыми у Rana ridibunda. В смешанных популяционных системах RE-типа немногочисленные самцы Rana esculenta успешно конкурируют с самцами Rana ridibunda в общих брачных скоплениях. Воспроизводство в популяциях, состоящих только из диплоидных гибридов, по-видимому, идет за счет скрещивания между такими гибридами, один из которых продуцирует гаметы с геномом «lessonae», а другой -с геномом «ridibunda» (Lada et al., 1995; Lada, 1999). Более того, здесь удалось обнаружить гибридных самцов, которые могут продуцировать оба типа гамет (Vinogradov et al., 1991).
Rana arvalis arvalis Nilsson, 1842 - остромордая лягушка. Обычный вид, зарегистрированный на всей изучаемой территории: на участках «Лес на Ворскле» и «Острасьев Яр», по берегам прудов рыбхоза, в урочищах «Мелкий лес» и «Красиво», в пойме р. Ворскла, в том числе и в пределах пос. Борисовка. В конце 1980-х гг. остромордая лягушка имела высокую численность по берегам оз. Борисовское. 8 июня 1988 г. плотность населения R. arvalis на прибрежных лугах составила 560.1 особ ./га. На сегодняшний день численность вида заметно сократилась.
Свежие кладки икры остромордой лягушки в 2003 г. на участке «Острасьев Яр» были отмечены 10 мая, заметно позже сроков нереста вида в других местах Центрального Черноземья. Сеголетки появляются в середине июня.
Emys orbicularis orbicularis (Linnaeus, 1758) - болотная черепаха. Обитает в р. Ворскла. Взрослые особи в отдельные годы отмечались на берегу р. Ворскла в районе дер. Дубино и с. Хотмыжск. В 2006 г. были найдены кладки черепах у сосняка на береговом склоне р. Готня.
Anguis fragilis colchicus Nordmann, 1840 -ломкая веретеница. Фоновый вид рептилий в дубраве участка «Лес на Ворскле». Взрослых и молодых особей в большом числе можно встретить прямо на центральной усадьбе заповедника (район хозяйственного двора) в кустах и под бревнами. Взрослые самцы регулярно встречаются на дорожках в лесу. Также отмечена нами в урочище «Мелкий лес». В этом месте 15 мая 1989 г. наблюдалось спаривание веретениц.
Lacerta agilis exigua Eichwald, 1831 -прыткая ящерица. Обычна на территории заповедника. Отмечена в пос. Борисовка, на территории рыбхоза, по берегам ручья на участке «Острасьев Яр», на припойменных склонах в «Лесу на Ворскле». Численность и распределение прытких ящериц меняются в разные годы. К примеру, в 1970 - 1980-е гг. прыткие ящерицы в большом числе встречались на западных склонах возвышенной части «Леса на Ворскле» и откладывали яйца в песчаных грунтах вдоль сосняка в долине р. Готня. В результате обследования этих районов в 1998 г. были отмечены лишь единичные взрослые особи и небольшое число сеголеток. В то же время численность ящериц оказалась высокой на прогреваемых и почти лишенных древесной растительности склонах оврагов выше по течению р. Ворскла и в степных участках заповедника. На степном участке у рыбхоза отмечено интересное использование следов деятельности слепышей прыткими ящерицами. Самцы L. agilis используют выбросы земли этих грызунов в качестве наблюдательных пунктов, в рыхлой земле земляных конусов ящерицы также роют норы, а самки откладывают яйца.
Указание А. К. Крень (1939) на совместное обитание на территории заповедника двух подвидов прыткой ящерицы, L. a. agilis и L. a. exigua, следует считать ошибочным. Нами на исследованной территории отмечена только восточная прыткая ящерица L. a. exigua. Генетическая бли-
зость прытких ящериц с территории заповедника с L. a. exigua из остальной части ареала показана при анализе митохондриальной ДНК методом секвенирования (Kalyabina et al., 2001). Анализ внешних морфологических признаков также позволяет рассматривать прытких ящериц заповедника в качестве подвида L. a. exigua.
Zootoca vivípara vivípara (Jacquin, 1787) -живородящая ящерица. Вид в лесостепной зоне немногочисленный. Отмечена по краю поймы р. Ворскла на участке «Лес на Ворскле», в дубраве, на берегу сфагново-осокового болота в урочище «Красиво» и в урочище «Мелкий Лес». А. К. Крень (1939) пишет о крайней редкости этой ящерицы, которая была добыта лишь дважды - в пос. Борисовка и в Волчьем Яру.
Natrix natrix natrix (Linnaeus, 1758) -обыкновенный уж. Обычный в заповеднике вид. Отмечен на берегу пруда в квартале восьмого участка «Лес на Ворскле», в пруду Рыбный в урочищах «Мелкий лес» и «Красиво», в р. Ворскла. А. К. Крень (1939) пишет об обыкновенном уже как об очень многочисленном виде. В списке Л. Я. Боркина и В. Г. Кревера (1987) этот вид также отмечен как обычный.
Coronelía austriaca austriaca Laurenti, 1768 — обыкновенная медянка. Немногочисленный в заповеднике и в целом редкий в европейской части России вид. Для фауны заповедника отмечен нами впервые. В 2001 г. медянка была найдена на участке «Лес на Ворскле» в дендрарии. В 2005 и 2006 г. неоднократно отмечалась на западных склонах этого участка и около центральной усадьбы.
Vipera berus nikolskii Vedmederja et al., 1986 — обыкновенная гадюка. Относительно редкий в заповеднике вид, встречается только в лесных массивах. Ранее отмечалась в пойме р. Ворскла (данные 1953 г.). А. К. Крень (1939) находила гадюк в дубовом лесу. В последнее время встречается только в урочище «Мелкий лес». В результате проведения комплексного морфологического анализа Vipera berus из Восточной Европы показано, что в лесостепной зоне, в том числе в Белгородской области, распространен особый подвид - гадюка Никольского, V. b. nikolskii (Milto, Zinenko, 2005).
Виды, исчезнувшие на территории заповедника
За последние семьдесят лет, прошедшие с момента публикации А. К. Крень (1939), мы обнаружили заметные изменения в герпетофауне заповедника «Лес на Ворскле». Можно конста-
тировать исчезновение двух видов земноводных (Hyla arbórea, Rana temporaria) и двух видов пресмыкающихся (Eremias arguta, Vipera renar-di), по крайней мере, на территории участков «Лес на Ворскле» и «Острасьев Яр».
Обыкновенная квакша, Hyla arbórea orientalis (Bedriaga, 1890) была обычна на территории заповедника в 1930-е гг. (Крень, 1939). В герпетологической коллекции Зоологического института РАН хранится экземпляр, добытый А. Герасимовым в окрестностях пос. Борисовка в августе 1935 г. (ЗИН 3764). Стабильную численность квакша сохраняла, по-видимому, до 1960-х гг. включительно (рисунок). Позже, в 1970-е гг., численность квакши резко снизилась. Но еще в середине 1980-х гг. обыкновенные квакши отлавливались студентами во время летней практики. Полное исчезновение, по всей видимости, произошло во второй половине 1980-х гг. Примерно в это же время произошло вымирание обыкновенной квакши на значительной территории западной России (Лада, Соколов, 1995). Сейчас обыкновенная квакша на территории европейской части России пока еще встречается в Брянской области.
Hyla arbórea, «Лес на Ворскле», июль 1968 г. (фото А. Андреева)
Другой исчезнувший с территории заповедника вид земноводных - травяная лягушка, Rana temporaria temporaria Linnaeus, 1758. Очень редкая в Борисовском районе еще в 1930-е гг., на изучаемой территории была найдена в то время только в канаве около ст. Новоборисовка (Крень,
1939). В Центральном Черноземье травяная лягушка находится на южном пределе своего распространения и естественно редка, встречается мозаично и представлена изолированными популяциями.
Разноцветная ящурка, Eremias arguta deserti (Gmelin, 1789) - также теперь уже вымерший в заповеднике вид. В 1927 г. этот вид в окрестностях пос. Борисовка наблюдал Л. Е. Аренс. Ящерицы встречались «на плотных песках, среди сосновых насаждений, расположенных на 2-й левобережной террасе р. Ворсклы» (Аренс, 1928). Относительно недавно E. arguta еще обитала в окрестностях г. Грайворон, где, судя по наблюдениям 1988 г., тоже исчезла. В Белгородском, Шебекинском, Старооскольском, Новоосколь-ском и Ровеньском районах ящурка встречается и поныне (Красная книга..., 2005; Котенко, Шаповалов, 2008). Ближайшие места находок этого вида на Украине лежат на р. Северский Донец в Полтавской области и у с. Жовтневе в Харьковской области (Котенко, 1988; Щербак, 1993). Белгородская популяция разноцветной ящурки является одной из самых северных и немногих сохранившихся в Центральном Черноземье изолированных популяций вида. Исчезновение этого вида связано с уничтожением последних участков целинных степей, а также с облесением песков боровых террас рек (Котенко, Шаповалов, 2008).
По причине деградации участков целинной степи исчезла из фауны заповедника также и степная гадюка, Vipera renardi renardi (Christoph, 1861). А. К. Крень (1939) отмечала степную гадюку в 1935 г. По опросным данным того времени, эта змея была обычна в степных балках. Один экземпляр степной гадюки хранится в музее заповедника.
Заметные изменения численности ряда видов земноводных и пресмыкающихся произошли в течение последних 15 лет, за период наших собственных наблюдений. В настоящее время практически исчезли «чистые» популяции диплоидной R. esculenta в урочище «Мелкий лес» и в пос. Борисовка, обнаруженные впервые в конце 1980-х гг. (Lada et al., 1995). Основной причиной сокращения численности лягушек этого вида послужила естественная эвтрофикация водоёмов, которые населяют лягушки. Эвтрофикация одного из прудов в пос. Борисовка, заселенного съедобными лягушками, была ускорена в середине 1990-х гг. за счет искусственного понижения уровня воды в пруду путем проведения от него осушительной канавы (Лада, 1998).
Также за последние 15 лет снизилась численность остромордой лягушки, Rana arvalis. Заметно сократилась численность и обыкновенной гадюки, Vipera berus. На сегодняшний день этот вид отмечен только в одном лесном массиве. В тридцатые годы XX в., напротив, гадюки были довольно обычны и уступали по численности только обыкновенному ужу.
Таким образом, можно констатировать заметное снижение разнообразия земноводных и пресмыкающихся на территории участков «Лес на Ворскле» и «Острасьев Яр» заповедника «Бе-логорье», произошедшее за последние 70 лет (таблица).
Видовой состав земноводных и пресмыкающихся участков «Лес на Ворскле» и «Острасьев Яр» заповедника «Белогорье»
Полный список видов Виды, отмеченные в работе А. К. Крень (1939) Новые виды для фауны заповедника, обнаруженные в период с 1988 по 2006 г. Вымершие виды Виды, обитающие на территории заповедника на сегодняшний день
Triturus cristatus + - - +
Lissotriton vulgaris + - - +
Bombina bombina + - - +
Hyla arborea + - + -
Pelobates vespertinus + - - +
Bufo bufo + - - +
Bufo viridis + - - +
Rana lessonae + - - +
Rana esculenta - + - +
Rana ridibunda + - - +
Rana arvalis + - - +
Rana temporaria + - + -
Emys orbicularis + - - +
Anguis fragilis + - - +
Eremias arguta - - + -
Lacerta agilis + - - +
Zootoca vivipara + - - +
Natrix natrix + - - +
Coronella austriaca - + - +
Vipera berus + - - +
Vipera renardi + - + -
Всего видов: 21 18 2 4 17
Доля от общего числа видов, % 85.6 9.5 19.0 81.0
Из населявших эту территорию 21 вида амфибий и рептилий на сегодняшний день сохранилось только 17 видов. Вымирание двух видов земноводных (Hyla arborea, Rana temporaria), имеющих реликтовое распространение в Центральном Черноземье, связано, в первую очередь, с усилением антропогенной нагрузки на территории заповедника и общей аридизацией климата в регионе. Вымирание двух видов пре-
смыкающихся - типичных представителей степной биоты (Eremias arguta, Vipera renardi) - напрямую связано с окончательной распашкой участков целинной степи.
Благодарности
Авторы выражают свою благодарность
B. А. Кривохатскому, А. С. Шаповалову, А. В. Жем-чужникову, А. В. Немченко, Т. Г. Аксеновой, И. В. Ильинскому, П. П. Скучасу, Ю. Б. Васильеву, В. Г. Борхвардту и Г. О. Черепанову за предоставленные материалы и помощь в работе.
Исследование выполнено при финансовой поддержке Министерства образования и науки Российской Федерации и Программы Президента РФ по поддержанию ведущих научных школ (проект № НШ 4724.2010.4).
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
Аренс Л. Е. 1928. К вопросу о северной границе распространения разноцветной ящурки (Eremias arguta Pall.) в Восточной Европе // Докл. АН СССР.
C. 289 - 290.
Боркин Л. Я, Кревер В. Г. 1987. Охрана амфибий и рептилий в заповедниках РСФСР // Амфибии и рептилии заповедных территорий / ЦНИЛ Главохоты РСФСР. М. С. 39 - 53.
Боркин Л. Я., Литвинчук С. Н, Мильто К. Д., Розанов Ю. М, Халтурин М. Д. 2001. Криптическое видообразование у Pelobates fuscus (Amphibia, Peloba-tidae) : цитометрические и биохимические доказательства // Докл. АН. Т. 376, № 5. С. 707 - 709.
Котенко Т. И. 1988.О северной границе ареала разноцветной ящурки на Украине // Вестн. зоологии. № 6. С. 67 - 71.
Котенко Т. И., Шаповалов А. С. 2008. Распространение разноцветной ящурки (Eremias arguta) в Белгородской области // Живые объекты в условиях антропогенного пресса : материалы 10-й Междунар. науч.-практ. конф. Белгород : ИПЦ «ПОЛИТЕРРА». С. 100.
Красная книга Белгородской области. 2005. Редкие и исчезающие растения, грибы, лишайники и животные / Белгород. гос. ун-т. Белгород. 532 с.
Крень А. К. 1939. Позвоночные животные заповедника «Лес на Ворскле» // Учён. записки ЛГУ. № 28. С. 184 - 206.
Кузьмин С. Л. 1999. Земноводные бывшего СССР. М. : Т-во науч. изд. КМК. 298 с.
Лада Г. А. 1989. К вопросу о батрахофауне заповедников «Лес на Ворскле», «Галичья гора» и их окрестностей // Гидробиологические исследования в заповедниках СССР : тез. докл. Всесоюз. совещ. М. С. 96 - 97.
Лада Г. А. 1998. О необходимости сохранения уникальных «чистых» популяций диплоидной съе-
добной лягушки (Rana esculenta Linnaeus, 1758) в Белгородской и Харьковской областях // Проблемы охраны и рационального использования природных экосистем : материалы Всерос. науч.-практ. конф. Пенза : Приволж. Дом знаний. С. 333 - 335.
Лада Г. А. 1999. Земноводные и пресмыкающиеся в заповедниках Центрального Черноземья // Изучение и охрана биологического разнообразия природных ландшафтов Русской равнины : материалы Междунар. науч. конф. Пенза : Приволж. Дом знаний. С. 219 - 222.
Лада Г. А. 2008. Географическая изменчивость съедобной лягушки Rana esculenta на территории Русской равнины // Вопр. герпетологии : материалы III съезда Герпетол. о-ва им. А. М. Никольского / Зоол. ин-т РАН. СПб. С. 234 - 241.
Лада Г. А., Соколов А. С. 1995. Редкие земноводные Центрального Черноземья // Проблемы сохранения разнообразия природы степных и лесостепных регионов : материалы Рос.-Укр. науч. конф. М. : КМК Scientific Press Ltd. С. 231 - 232.
Лада Г. А., Соколов А. С. 2008. Редкие виды амфибий и рептилий Центрального Черноземья // Проблемы ведения Красной книги : материалы регион. совещ. Липецк : Изд-во Липец. гос. пед. ун-та. С. 44 - 50.
Литвинчук С. Н., Розанов Ю. М, Боркин Л. Я., Скоринов Д.В. 2008. Молекулярно-биохимические и цитогенетические аспекты микроэволюции у бесхвостых амфибий фауны России и сопредельных стран // Вопросы герпетологии : материалы III съезда Герпе-тол. о-ва им. А. М. Никольского / Зоол. ин-т РАН. СПб. С. 235 - 245.
Щербак Н. Н. 1993. Ареал // Разноцветная ящурка. Киев : Наук. думка. С. 9 - 21.
Borkin L. J., Caune I. A., Pikulik M. M, Soko-lova T. M. 1986. Distribution and structure of the green frog complex in the USSR // Studies in Herpetology. Prague. P. 675 - 678.
Borkin L. J., Litvinchuk S. N., Rosanov J. M, Milto K. D. 2001. Cryptic speciation in Pelobates fuscus (Anura, Pelobatidae) : evidence from DNA flow cytometry // Amphibia-Reptilia. Vol. 22, № 4. P. 387 - 396.
Borkin L. J., Litvinchuk S. N., Rosanov J. M. , Khal-turin M. D., Lada G. A., Borisovsky A. G, Faizulin A. I, Kotserzhinskaya I. M, Novitsky R. V., Ruchin A. B. 2003. New data on the distribution of two cryptic forms of the common spadefoot toad (Pelobates fuscus) in Eastern Europe // Rus. J. Herpetol. Vol. 10, № 2. P. 111 - 118.
Borkin L. J., Lada G. A., Litvinchuk S. N., Mel-nikov D. A., Rosanov J. M. 2006. The first record of mass triploidy in hybridogenetic green frog Rana esculenta in Russia (Rostov oblast) // Rus. J. Herpetol. Vol. 13, № 1. P. 77 - 82.
Kalyabina S. A., Milto K. D., Ananjeva N. B., Legal L., Joger U., Wink M. 2001. Phylogeography and systematics of Lacerta agilis based on mitochondrial cytochrome b gene sequences : first results // Rus. J. Herpetol. Vol. 8, № 2. P. 149 - 158.
Khalturin M. D, Litvinchuk S. N., Borkin L. J., Rosanov J. M, Milto K. D. 2003. Genetic variation in two cryptic forms, with different genome size, of the common spadefoot toad, Pelobates fuscus (Pelobatidae, Anura, Amphibia) // Tsitologiya. Vol. 45, № 3. P. 308 - 323.
Lada G. A. 1999. Pure diploid hybridogenetic populations of R. kl. esculenta (Linnaeus, 1758) in Central Russia and Eastern Ukraine // 3rd Intern. Symp. on «Genetics, Systematics and Ecology of Western Palearc-tic Water Frogs» : Abstracts. Berlin. P. 11.
Lada G. A., Borkin L. Y., Vinogradov A. E. 1995. Distribution, population systems and reproductive behaviour of green frogs (hybridogenetic Rana esculenta complex) in the Central Chernozem Territory of Russia // Rus. J. Herpetol. Vol. 2, № 1. P. 46 - 57.
Milto K. D, Zinenko O. I. 2005. Distribution and morphological variability of Vipera berus in Eastern Europe // Herpetologia Petropolitana : proc. of the 12th Ordinary General Meeting of the Societas Europaea Her-petologica. St.-Petersburg. P. 64 - 73.
Stöck M., Moritz C., Hickerson M., Frynta D., Du-jsebayeva T., Eremchenko V, Macey J. R., Papenfuss T. J., Wake D. V. 2006. Evolution of mitochondrial relationships and biogeography of Palearctic green toads (Bufo viridis subgroup) with insights in their genomic plasticity // Molecular Phylogenetics and Evolution. Vol. 41. P. 663 - 689.
Vinogradov A. E, Borkin L. J., Günther R., Rosanov J. M. 1991. Two germ lineages with genomes of different species in one and the same animal // Hereditas. Vol. 114. P. 245 - 251.
AMPHIBIANS AND REPTILES OF THE «LES NA VORSKLE» AND «OSTRASYEV YAR» TERRITORIES OF THE «BELOGORYE» NATURAL RESERVE AND THEIR SURROUNDINGS
G. A. Lada 1, K. D. Milto 2, and Y. B. Malashichev 3
1 Tambov State University named after G. R. Derzhavin 33 Internatsional 'naya Str., Tambov 392000, Russia 2 Zoological Institute, Russian Academy of Sciences 1 Universitetskaya emb., Saint-Petersburg 199034, Russia
3 Saint-Petersburg State University 7/9 Universitetskaya emb., Saint-Petersburg 199034, Russia
A review of the herpetofauna of the «Belogorye» Natural Reserve was carried out for the «Les na Vor-skle» and «Ostrasyev Yar» territories. Twelve amphibian and nine reptilian species were recorded on this territory from 1927 till 2006. Extinction of two amphibian species and two reptile ones was revealed, which was supposed to be a result of climate aridization and anthropogenic pressure intensification. Key words: Amphibia, Reptilia, «Belogorye» Natural Reserve, fauna, extinction.
